Área de estudio

El río Xaltatempa se localiza en el municipio Tetela de Ocampo en el estado de Puebla, entre los 19º43'00" - 19º57'06" N, y los 97º38'42" - 97º54'06" O; su intervalo altitudinal es de 1 680 a 1 451 m. Forma parte de la zona de climas templados de la Sierra Norte, dentro de la cual, a medida que se avanza de sur a norte, se incrementa la humedad (^{García, 2004}). La Sierra está constituida por cerros, conjuntos montañosos y valles intermontanos, en la vertiente hidrográfica septentrional del estado de Puebla, que está conformada por las distintas cuencas parciales de los ríos que desembocan en el Golfo de México.

La temperatura media anual es de 13.9 °C y la precipitación media anual de 1 260 mm (^{García, 2004}). La mayor parte del territorio está cubierto de bosques templados y de niebla, en los que destacan: Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., Alnus acuminata Kunth, Pinus ayacahuite Ehren. ex Schltdl., Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham., Pinus teocote Schiede ex Schltdl. et Cham., Platanus mexicana Moric., Quercus oleoides Schltdl. et Cham. y Quercus rugosa Née.

Sitios de muestreo

Los criterios para la selección de los sitios de muestreo en el río que tiene una longitud de 12 km, aproximadamente, se basaron en su ubicación en la cota altitudinal entre 1 680 y 1 451 m para representar las condiciones del bosque de galería. En la ribera se establecieron seis parcelas rectangulares de 20 × 50 m (1 000 m²), con 10 m de ancho en cada borde del canal normal de la corriente de agua, las cuales estuvieron separadas entre sí por 2 km. Para ubicar las coordenadas de las parcelas se utilizó un receptor del sistema global de posicionamiento South S750-G2^®.

Dentro de cada una de ellas se hicieron identificaciones botánicas y mediciones a los árboles y arbustos: para alturas con el telémetro / hipsómetro Laser Nikon^®; para diámetros y sitios con la cinta diamétrica Stanley ^®. La identificación de los taxa se apoyó en bibliografía especializada (^{Pennington y Sarukhán, 2005}). Con la finalidad de medir la calidad del agua, se tomaron dos muestras en el río (250 mL) por cada sitio de muestreo, las cuales fueron enviadas al Laboratorio Agroindustrial, Suelos, Plantas y Agua, Colegio de Postgraduados (Colpos) para determinar sus principales características químicas: pH, conductividad eléctrica (CE, µS cm^-1), cloro (Cl, mmol_c L^-1), sulfatos (SO₄ ^2-, mmol_c L^-1), calcio (Ca²⁺, mmol_c L^-1) y sodio (Na⁺, mmol_c L^-1).

Variables de respuesta

Con el propósito de evaluar la estructura bidimensional de la vegetación arbórea se aplicó el índice de valor forestal (IVF), que se calculó como sigue (^{Corella et al., 2001}):

Para clasificar las etapas de desarrollo de los árboles se consideraron las siguientes categorías diamétricas: brinzal (<5 cm), monte bravo (6-12 cm), vardascal (12-30 cm), alto latizal (31-50 cm) y fustal (>50 cm).

Para la diversidad arbórea, se utilizó el índice de valor de importancia (IVI), que sirvió para jerarquizar la importancia de cada especie en la vegetación ribereña, con base en las variables de dominancia (AR), densidad (DR) y frecuencia relativa (FR) (^{Smith y Smith, 2007}):

También se calculó el índice de heterogeneidad de Shannon-Weaver (H'), que permitió conocer el grado de incertidumbre, para predecir la especie a la que pertenece un individuo tomado al azar en cada uno de los sitios; es decir, la diversidad que hay en el bosque de galería (^{Somarriba, 1999}):

Donde:

s = Número de especies

P _i = Proporción de individuos de la especie i

Se determinó el índice de similitud de Sørensen (ISS) para establecer la similitud florística entre los sitios de muestreo, basado en la relación presencia-ausencia de especies; asume valores de 1 cuando se verifica una máxima similitud y 0 cuando es mínima (^{Chao et al., 2005}):

Donde:

A = Número de especies en el sitio 1

B = Número de especies en el sitio 2

C = Número de especies comunes en los sitios 1 y 2

Análisis estadístico

Se usaron análisis de varianza (ANOVA) de una vía, con pruebas de comparación de medias por el método de Tukey (α≤0.05), independientes para cada sitio de muestreo. Se trabajó con Excel, así como el modelo de optimización múltiple en superficie de respuesta (^{Montgomery, 2006}), con el software Minitab^® 17 (^{Minitab, 2017}).

Estructura de la vegetación arbórea

En el bosque de galería del río Xaltatempa, se inventariaron 0.6 ha^-1 que resultaron en una densidad de 820 árboles ha^-1 pertenecientes a las siguientes especies: Alnus acuminata Kunth (aile), Platanus mexicana Moric. (papalote), Ligustrum lucidum Ait. (trueno), Pinus patula Schiede ex Shltdl. et Cham., (pino llorón), Quercus rugosa Née (encino) y Parathesis serrulata Sw. (naranjillo).

Con respecto al IVF, el taxón que obtuvo los valores más altos en todos los sitios fue Platanus mexicana (papalote), con un valor promedio para los seis sitios de muestreo de 244.92. Como se puede advertir en el Cuadro 1, las de mayor valor por sitio fueron: Platanus mexicana, Alnus acuminata y Pinus patula (sitio 1); Platanus mexicana, Alnus acuminata, Pinus patula y Parathesis serrulata (sitio 2); Platanus mexicana (sitio 3); Platanus mexicana, Ligustrum lucidum y Alnus acuminata (sitio 4); Platanus mexicana, Alnus acuminata y Ligustrum lucidum (sitio 5); Platanus mexicana, Quercus rugosa, Alnus acuminata y Parathesis serrulata (sitio 6). Por lo tanto, la importancia estructural del bosque de galería del río Xaltatempa por su IVF se concentra en: Platanus mexicana (150.65 a 300) y Alnus acuminata (12.39 a 145.23).

Platanus mexicana, también fue la especie con el mayor IVF (244.92), el cual es alto, si se compara con el estudio realizado por ^{Zarco et al. (2010)}, quienes al estudiar la estructura y diversidad de la vegetación arbórea del parque estatal Agua Blanca en Tabasco, registraron un IVF de 79.09 para Rinorea guatemalensis S. Watson.

En el área estudiada se observó un comportamiento de colonización que se evidenció en mayor proporción por Platanus mexicana que, al igual que Alnus acuminata y Pinus patula, dispersan sus semillas mediante el viento. De acuerdo con ^{Sánchez (1986)} existe una constante sucesión causada por los efectos de las avenidas de agua que actúan como factor de control, a partir de su período de retorno y considera que las especies están sometidas a un proceso de colonización constante.

Lo anterior se corrobora con la información del Cuadro 2, en el que se aprecia que predominan las etapas de desarrollo correspondiente a los árboles jóvenes; para Alnus acuminata, 35.02 % de vardascal; para Ligustrum lucidum 51.13 % de vardascal; para Parathesis serrulata, 56.25 % de monte bravo; para Pinus patula 48.95 % de monte bravo; para Platanus mexicana 29.36 % de fustal y para Quercus rugosa 43.35 % de monte bravo.

Al igual que lo consignado por ^{Sánchez (1986)} para el río Pilón, en esta investigación se registraron conglomerados puros o en codominancia de Platanus mexicana, Quercus rugosa, Pinus patula, Ligustrum lucidum y Alnus acuminata; sin embargo, lo más común a lo largo de los bosques de galería es que no exista una dominancia estricta para ninguna especie.

^{Bock y Bock (1989)} señalaron que algunos taxa de los bosques de galería actúan, en muchos casos, como pioneros; por ejemplo, Platanus wrightii S. Watson, el cual, a pesar de tener una elevada producción de plántulas, presenta un alto porcentaje de mortalidad por desecación, aunado a la pérdida de renuevos durante la creciente del caudal de los ríos. Lo anterior explicaría por qué en la vegetación del río Xaltatempa los porcentajes de individuos en etapas de alto latizal y fustal no fueron altos, sin dejar de considerar que el ecosistema ribereño es dinámico y sucesional. Al respecto, ^{Treviño et al. (2001)} destacaron una fuerte influencia humana sobre este tipo de bosques, cuya distribución de su vegetación en áreas favorables y su gran productividad ocasionan que sean usadas para la cosecha de madera. Sin embargo, ^{Canizales et al. (2010)} demostraron que no siempre las actividades humanas inciden en la riqueza, diversidad y distribución de las especies de un bosque de galería.

Diversidad de la vegetación arbórea

La diversidad de especies arbóreas del bosque de galería del río Xaltatempa, solo se concentra en seis: Alnus acuminata (aile), Ligustrum lucidum (trueno), Platanus mexicana (papalote), Quercus rugosa (encino), Pinus patula (pino llorón) y Parathesis serrulata (naranjillo); esta última con una densidad por hectárea muy baja, es poco conocida en la zona y es un arbusto menor a 7 m de altura con poco o ningún uso forestal.

En el Cuadro 3 se advierte que el taxón más destacado, por su IVI fue Platanus mexicana (182.71), mientras que Parathesis serrulata registró el valor más bajo (7.82), lo cual puede deberse a que es una especie introducida, y en la actualidad no es dominante en ese tipo de vegetación, además su presencia en el bosque de galería no ha sido esclarecida del todo, al igual que la de Ligustrum lucidum.

Platanus mexicana fue la única que se encontró a lo largo de la ribera del río Xaltatempa, donde los suelos son arcillo -arenosos y húmedos todo el año. A pesar de que en ese río la diversidad es muy baja, esta especie suma un valor de importancia alto, si se compara con los resultados de ^{Díaz et al. (2012)} en los bosques ribereños del río Kakada en Venezuela, quienes identificaron 110 taxa, con un valor de importancia de 163.7 para las 10 más sobresalientes.

Sin embargo, en el trabajo realizado por ^{Treviño et al. (2001)} en dos ríos del centro sur de Nuevo León, México, registraron 25 especies arbóreas, pero de ellas solo cuatro se consideraron dominantes en función de su valor de importancia: Taxodium mucronatum Ten., Platanus occidentalis L., Populus wislizeni S. Watson y Salix nigra Marshall.

Lo anterior supone una coincidencia importante con el presente estudio para el género Platanus, que en las zonas ribereñas es predominante; los valores alcanzados para el IVI en los ríos de Nuevo León, río Cabezones y río Ramos con 0.37 y 1.27, respectivamente, fueron muy bajos, respecto al de P. mexicana (182.71), en el río Xaltatempa, Puebla.

En cuanto a los valores de diversidad por sitio, el número 6 fue dominado por Alnus acuminata, Platanus mexicana, Quercus rugosa y Parathesis serrulata, y registró el mayor H', de 0.73; tal sitio se ubicó en la parte más baja del río a 1 451 msnm, mientras que el número 3, ubicado en la parte media del río a 1 617 msnm y con predominancia única de P. mexicana, tuvo el H' más bajo, igual a cero (Cuadro 4). A pesar del valor de H' en el sitio 6, registró la menor densidad con 180 ind ha^-1; de ellos, 100 % correspondió a P. mexicana en etapa fustal y Quercus rugosa con 33.33 % en monte bravo. El sitio 2 presentó la densidad más alta, con 1 350 ind ha^-1 y árboles en su mayoría jóvenes (etapas de monte bravo y vardascal).

La cantidad aislada correspondió al sitio 3, ubicado a 1 617 msnm, solo con Platanus mexicana, que se observó en todos los sitos muestreados. Así, el promedio de especies distintas para la vegetación arbórea proximal al río Xaltatempa fue de tres, con una densidad promedio de 820 ind ha^-1, la cual se distribuyó en las cinco etapas de desarrollo brinzal, monte bravo, vardascal, alto latizal y fustal (Cuadro 2). En términos de composición estructural y diversidad, las especies dominantes por sus valores más altos en H' fueron Alnus acuminata (0.28) y Platanus mexicana (0.23). Ligustrum lucidum, Pinus patula, Quercus rugosa y Parathesis serrulata registraron valores poblacionales y de H' bajos.

Existen pocos trabajos realizados en México sobre la estructura y diversidad del bosque de galería, aunado a lo cual es complicado comparar los resultados con otras investigaciones debido a las diferencias en los métodos de muestreo. El valor promedio obtenido (0.54) para la diversidad H' fue muy bajo para la vegetación arbórea del bosque de galería del río Xaltatempa, si se toma como referencia el índice para los bosques tropicales, entre 3.85 y 5.85 (^{Knight, 1975}). En este contexto, ^{Santiago et al. (2014)} calcularon un índice de diversidad de Shannon de 1.8 a 2.6 en el bosque de galería de la sierra de Quila, Jalisco, solo con seis especies dominantes, como en el presente estudio, y de ellas Alnus acuminata como taxon en común.

La baja diversidad H' del presente estudio pudo deberse a que la vegetación del río Xaltatempa es discontinua, por su posición orográfica y topográfica en la Sierra Norte de Puebla. Al respecto, al abordar la vegetación ribereña de la barranca del río Tembembe, ^{Camacho et al. (2006)} citann que en la porción media-alta del río (1 110 a 1 700 msnm) son dominantes Alnus acuminata, Trema micrantha L. y Daphnopsis salicifolia Kunth, con un H' promedio de 1.69; lo cual explica que las grandes discontinuidades influyen en la diversidad.

Al estudiar este mismo concepto en el bosque de galería del río Ramos en el estado de Nuevo León, ^{Canizales et al. (2010)} detectaron siete especies, pero de ellas solo dos eran abundantes, Taxodium mucronatum y Platanus occidentalis. ^{Díaz et al. (2012)} documentan en el bosque ribereño del río Kakada, cuenca del río Caura en Venezuela, 110 especies representadas por helechos, arbustos, árboles, lianas, epífitas y hierbas, cuyo valor más alto de H' fue de 3.11 en los bosques estacionalmente inundables en bancos y diques, con una densidad promedio de 738 ind ha^-1 y área basal promedio de 29.4 m² ha^-1. Estos últimos son resultados inferiores a los de un bosque templado, como el de interés, con densidad promedio de 820 ind ha^-1 y área basal de 235.72 m² ha^-1 (Cuadro 4).

Finalmente, ^{Fernández et al. (2012)} registraron un índice de H' de 0.42 con 53 especies en el sotobosque del bosque de galería en la región de los Llanos Orientales de Colombia; argumentaron una alta beta diversidad para un valor inferior al del presente estudio (H'=0.54). En los sitios de muestreo, las combinaciones pareadas muestran que para la combinación de los sitios 4 y 5 se obtuvo el valor más alto (1.00), lo cual indica que Alnus acuminata, Ligustrum lucidum y Platanus mexicana estaban presentes en ambos sitios (Cuadro 5). El siguiente valor fue de 0.86 y correspondió a las combinaciones de los sitios pareados 1 y 2, donde las especies comunes fueron Alnus acuminata, Pinus patula y Platanus mexicana.

En los sitios 1 y 6 con el mismo valor, los taxa coincidentes fueron Alnus acuminata y Platanus mexicana; los cuales también estuvieron en los sitios 5 y 6. En contraste, el índice más bajo (0.40) se concentró en dos combinaciones pareadas entre los sitios 2 y 3, así como 3 y 6, con la misma especie, Platanus mexicana.

Al aplicar el ISS en el bosque de galería del río Xaltatempa, el promedio para los seis sitios de muestreo fue de 0.64, lo cual indica que Alnus acuminata, Ligustrum lucidum, Platanus mexicana, Quercus rugosa, Pinus patula y Parathesis serrulata estaban presentes al menos en un sitio; por ello, el ISS guarda una relación de dependencia del total de especies en el ecosistema estudiado y del número de taxa compartido (^{Chao et al., 2005}).

En las combinaciones pareadas, los sitios 4 (1 586 msnm) y 5 (1 536 msnm) se registró el ISS más alto (1.00). Al respecto, ^{Treviño et al. (2001)} reconocieron una gran semejanza entre poblaciones arbóreas dominadas por Platanus occidentalis, Populus wislizenii, Salix nigra y Taxodium mucronatum ubicadas en los ríos Cabezones y Ramos, con un ISS = 0.649, el cual es alto para 25 especies arbóreas registradas, pero solo con cuatro dominantes. En el caso del río Xaltatempa fueron seis especies, con dos dominantes: Platanus mexicana y Alnus acuminata.

^{Fernández et al. (2012)}, al estudiar la biodiversidad asociada a plantaciones forestales de Pinus caribaea Morelet y Eucalyptus pellita F. Muell. calcularon una alta diversidad beta (84.1 %). Sin embargo, el coeficiente cuantitativo de Sørensen fue bajo (0.16) para la combinación pareada pino vs eucalipto. Esto sugiere que, a pesar de compartir un porcentaje elevado de especies, las abundancias se distribuyeron de forma desigual, lo que los hace estructuralmente diferentes en comunidades disímiles, de acuerdo al conjunto de condiciones y factores que regulan la sucesión.

^{Camacho et al. (2006)} obtuvieron un máximo coeficiente de similitud de Sørensen (75 %) en sitios con una densidad de 3 200 a 3 300 ind ha^-1 aunque no fueron los que compartieron el mayor número de especies (siete) de la vegetación ribereña del río Tembembe. Tal situación es similar a lo registrado en el presente estudio en el que los sitios con mayores coincidencias (combinación 4 y 5) no necesariamente fueron los de mayor densidadarbórea, pues la máxima se ubicó en el sitio 2, con 1 350 ind ha^-1 (Cuadro 4), en la parte alta del río, a 1 656 msnm.

Calidad del agua

Por lo que respecta a los resultados químicos de las muestras de agua del río Xaltatempa, el pH se mantuvo dentro de la neutralidad con ligera tendencia hacia la alcalinidad (7.64 a 7.75), como consecuencia del acarreo de diversos materiales carbonatados y de los afluentes provenientes de manantiales (Cuadro 6). La conductividad eléctrica se incrementó hacia las partes más bajas del río y alcanzó hasta 695.11 µS cm^-1; por ello, la concentración de cloruros, sulfatos, carbonatos y sodio, también presentó un leve aumento en relación directa a la CE, que fue superior en el sitio más bajo (1 451 msnm).

La vegetación aledaña al río Xaltatempa fue, en su mayoría, de tipo perenne-arbustiva, con muy baja predominancia de especies herbáceas, debido a que en la época de más precipitación pluvial (junio a octubre) el caudal del río crece e inunda las partes bajas de sus bordes, lo que propicia la condición de anaerobiosis que impide el desarrollo de hierbas todo el año. Se reconocen hasta cinco estratos verticales, con base en la presencia de individuos en diferentes etapas de desarrollo; de ellos, solo Platanus mexicana y Alnus acuminata portan tallas comerciales.

Al respecto, ^{Colonnello (1990)} y ^{Granados et al. (2006)} indicaron que, únicamente, las especies adaptadas a una condición de poca oxigenación en el suelo, tolerancia a periodos cortos de inundación y sistemas radicales profundos pueden adaptarse y ser exitosas en el ambiente ribereño; en el presente estudio, Platanus mexicana y Alnus acuminata son las mejor adaptadas.

En los seis sitios de muestreo, ubicados en el intervalo altitudinal entre 1 451 y 1 680 m, el análisis de la calidad del agua del río Xaltatempa no reveló efectos antropogénicos que ocasionaran contaminación; lo cual sugiere que la vegetación arbórea del bosque de galería cumple su función estabilizadora de reducir las amenazas de la erosión y los deslizamientos que podrían resultar en sedimentación de los cuerpos de agua, y que pondría en riesgo la conservación del hábitat.

La CE se incrementó ligeramente en las partes más bajas del río; sin embargo, las muestras de agua indicaron que la concentración de electrolitos es adecuada para el consumo humano, así como para las actividades agropecuaria y forestal, puesto que el agua potable tiene una CE de 5-50 mS m^-1, según los índices de calidad del agua (^{Torres et al., 2009}). Es por ello, que la acumulación de cloruros, sulfatos, carbonatos y sodio, también presentó un ligero aumento en relación directa a la CE (Cuadro 6), en las partes más bajas del río, como consecuencia del arrastre de los diversos minerales a lo largo de sus 12 km.