Introducción

La caracterización del hábitat de las especies forestales es importante para entender su distribución geográfica, abundancia o presencia en una localidad. Esta información es útil para tomar decisiones apropiadas al implementar programas de conservación, de manejo integral o medidas preventivas que contrarresten la degradación del hábitat, o la extinción de las plantas (^{Anderson et al., 2003}). Entre las variables más usadas están las de tipo climático, fisiográfico y edafológico (^{Guisan y Zimmermann, 2000}; ^{Arundel, 2004}; ^{González-Espinosa et al., 2004}); principalmente, temperatura, precipitación, altitud, pendiente y orientación geográfica (^{Pliscoff y Fuentes-Castillo, 2011}; ^{Antúnez et al., 2017b}). Para estudiar la relación de estos factores con la distribución y abundancia de los vegetales se usan distintos métodos, entre ellos las herramientas matemáticas de carácter correlativo; por ejemplo, los análisis de correlación (^{Bravo et al., 2008}; ^{Bravo-Iglesias, 2010}), que se emplean en el área forestal para identificar parámetros poblacionales relevantes, o factores ambientales importantes para la distribución y abundancia (^{Bravo-Iglesias, 2010}; ^{Martínez-Antúnez et al., 2013}).

Los análisis multivariados, en sus distintas modalidades se aplican, a menudo, para reducir el número de variables (^{Buira, 2017}; ^{Guisan et al., 1999}); los modelos de regresión múltiple se utilizan para detectar factores con más incidencia sobre la abundancia de las plantas (^{Martínez-Antúnez et al., 2015}); y los modelos lineales generalizados (^{Guisan et al., 1999} han generado resultados satisfactorios en estudios similares, al identificar de un conjunto de variables, aquéllas que afectan significativamente una variable de interés (^{Arredondo-Figueroa et al., 1984}; ^{Guisan et al., 1999}), que a su vez permite distinguir covariables de alto impacto que podrían condicionar las localidades donde se distribuyen las especies forestales de interés (^{Araújo y Guisan, 2006}; ^{Antúnez et al., 2017a}).

Por otro lado, 95 % de las actividades silvícolas se concentran en los bosques templados, principalmente, en bosques de pino, pino-encino o encino-pino (^{Masera et al., 1997}). Al respecto, la Sierra Norte de Oaxaca es una de las regiones del sureste mexicano con actividad forestal creciente en las últimas décadas, en correspondencia a un mercado regional cada vez más grande (^{Castellanos-Bolaños et al., 2008}). Y destacan por su interés comercial Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. y Pinus pseudostrobus Lindl. (conocido actualmente como Pinus oaxacana Mirov. por los manejadores) (^{Antúnez et al., 2017a}). A pesar de la alta presencia de especies latifoliadas, principalmente del género Quercus; aunque, sin un mercado estable y seguro (^{Alfonso-Corrado et al., 2014}).

El objetivo de este estudio fue identificar las variables ambientales que afectan significativamente la densidad de las 10 especies forestales nativas más abundantes en Santiago Comaltepec, localidad de la Sierra Norte de Oaxaca. Para ello, se usaron tres métodos de análisis: coeficiente de correlación no paramétrica, análisis de componentes principales y modelos lineales generalizados.

Materiales y Métodos

La investigación se hizo en los bosques de Santiago Comaltepec, en la Sierra Norte de Oaxaca, al suroeste de México, ubicado entre las coordenadas geográficas: 17°34’32’’ latitud norte y 96°29’45’’ longitud oeste, con una superficie aproximada de 26.5 km² (Figura 1). La altura sobre el nivel del mar varía de 1 924 a 3 000 m. Los tipos de clima que predominan en el área son templado húmedo, cálido húmedo y semicálido húmedo, con lluvias en verano y una temperatura media anual de 9.5 °C y 16.2 °C. Los tipos de suelos más comunes son: Acrisol, Luvisol y Cambisol (^{Conabio, 1999}; ^{INEGI, 2012}).

Figura 1 Ubicación del área de estudio.  

Se seleccionaron las 10 especies arbóreas más abundantes y representativas de Santiago Comaltepec y localidades colindantes (San Pedro Yólox, San Juan Bautista Valle Nacional, Ayotzintepec, Ixtlán de Juárez, San Pablo Macuiltianguis y San Juan Quiotepec): Alnus acuminata Kunth, Alnus firmifolia Fern, Pinus ayacahuite C.Ehrenb. ex Schltdl., Pinus hartwegii Lindl., Pinus teocote Schiede ex Schltdl. et Cham., Quercus crassifolia Bonpl., Quercus laurina Bonpl., Quercus rugosa Née, Arbutus xalapensis var. pubescens Benth. y Prunus serotina Ehrh. subsp. capuli (Cav. ex Spreng.) Mc Vaugh.

Los datos provienen de 433 parcelas circulares de 1 000 m² cada una, distribuidas sistemáticamente según las condiciones como el tipo de vegetación, relieve y calidad de estación, se siguió el mismo diseño de muestreo que los dueños y manejadores forestales usan para cuantificar la existencia volumétrica de la madera extraíble. En cada parcela se identificaron las especies arbóreas existentes, se contabilizaron los individuos con diámetro normal igual o mayor a 7.5 cm (a 1.3 m sobre la superficie del suelo), al considerarse el diámetro como un indicador de crecimiento y supervivencia (^{Sáenz et al., 2010}).

La densidad (número de individuos por parcela) se utilizó como indicador de abundancia (^{Martínez-Antúnez et al., 2013}; ^{Antúnez et al., 2017a}). En total se incluyeron 23 variables ambientales, cuyos acrónimos y estadística descriptiva se muestran en el Cuadro 1. Los registros de clima se obtuvieron con un modelador del servidor del Servicio Forestal de Agricultura de los Estados Unidos de América, que estima valores puntuales para cada unidad de muestreo, a partir de un historial climático de poco más de 6 000 estaciones climatológicas de México, sur de Estados Unidos de América, Guatemala, Belice y Cuba, de 1961 a 1990 (^{Crookston et al., 2008}; ^{Sáenz-Romero et al., 2010}). La pendiente y exposición se midieron en campo con un clinómetro marca Suunto ^® y la altitud se registró usando un receptor de Sistema de Posicionamiento Global (GPS), marca Garmin ^®.

Resultados y Discusión

El análisis de componentes principales reveló que las variables que explican el mayor porcentaje de variabilidad de la abundancia de Alnus acuminata, A. firmifolia, Pinus ayacahuite, P. teocote, Quercus crassifolia, Q. rugosa y Arbutus xalapensis fueron las temperaturas mayores a 5 °C (GSDD5 y DD5), la precipitación media anual (PMA), altura sobre el nivel del mar (ASNM) y precipitación de abril a septiembre con 96.5 % del porcentaje de variabilidad. Dicho periodo de precipitación es importante para las plantas porque coincide con el incremento de la actividad vegetativa (^{Sáenz-Romero et al., 2010}; ^{Martínez-Antúnez et al., 2013}; ^{Antúnez et al., 2017b}); el resto de las variables solo explicaron 3.4 % de la variabilidad de los datos (Figura 2A y 2B). Para la abundancia de P. hartwegii, Q. laurina y Prunus serotina las más relevantes fueron GSDD5, PMA, DD5, GSP y ASNM (97.73 %), el resto solo explicó 2.13 % de la variabilidad (Figura 2C y 2D).

Las siete variables más importantes para Pinus ayacahuite (B) y las siete más importantes para Pinus hartwegii, Pinus serotina y Quercus laurina (D).

GSDD5 = Grados-días > 5 grados que se acumulan dentro del período libre de heladas, DD5 = Sumatoria anual de los grados-días > 5 °C, PMA = Precipitación media anual (mm), GSP = Precipitación de abril a septiembre, ASNM = Altura sobre el nivel del mar, SMRP = Precipitación en verano; WINP = Precipitación en invierno.

Figura 2 Variables con mayor contribución para explicar la variabilidad de Pinus ayacahuite C. Ehrenb. ex Schltdl. (A) y de P. hartwegii Lindl. (C), según los análisis de componentes principales.  

Cada especie es afectada por variables diferentes (cuadros 2 y 3); por ejemplo, la precipitación media anual y la precipitación de abril a septiembre tuvieron coeficientes elevados con la abundancia de Q. laurina (0.99-0.99), P. ayacahuite (0.85-0.86) y P. hartwegii (0.99-0.99), pero no con A. acuminata y A. xalapensis, cuyas correlaciones fueron bajas y nulas (0.09-0.10) (0.001) (Cuadro 2). De igual forma, la abundancia de Q. laurina, P. ayacahuite y P. hartwegii se correlacionaron significativamente (0.85 a 0.99) con las precipitaciones durante la primavera, en el verano o en invierno (SPRP, SMRP y WIND), lo que coincide con hallazgos de autores como ^{Jabro et al. (2009)}, ^{Wittmer et al. (2010)} y ^{Meng et al. (2011)}, quienes subrayan la importancia de la intensidad y la magnitud de la lluvia sobre la distribución de las plantas, además del periodo de precipitación.

Asimismo, la pendiente y la exposición registraron valores altos de asociación con algunas especies, como Arbutus xalapensis (0.97), Alnus firmifolia (0.85 a 0.81), P. ayacahuite (0.96-0.99) y P. teocote (0.92); en cambio, se observaron valores bajos con A. acuminata (0.12), P. serotina (0.18) y P. hartwegii (0.01-0.46). En relación con las variables que presentaron coeficientes altos y significativos, varios de estos no presentaron contribuciones significativas en los modelos generalizados, esto sugiere que hay una relación causal pobre (Cuadro 3); por lo que, la incidencia de la mayoría de las variables podría ser de manera indirecta, potenciando o inhibiendo el efecto de aquellas que tienen un efecto directo (^{Antúnez et al., 2017b}).

Las variables con bajas asociaciones indican escasa relación lineal. Por ejemplo, para las fisiográficas se estimaron coeficientes pequeños y no significativos para la mayoría de las especies, lo cual es consistente con ^{Martínez-Antúnez et al. (2013)} quienes citan coeficientes de asociación muy bajos (<0.70) entre las variables fisiográficas exposición y pendiente con la abundancia de los taxones. En ese estudio, solamente, 35 taxa evidenciaron coeficientes significativos (p<0.05) de un total de 72. No obstante, en otras investigaciones, las variables fisiográficas; por ejemplo, la altitud o la pendiente del terreno juegan un papel importante en la distribución de taxones de pinos y encinos, tal es el caso de Q. glaucescens Bonpl., Q. elliptica Née, Q. corrugata Hook., Q. ocoteifolia Liebm., y Q. macdougallii Martínez en la Chinantla (^{Poulos y Camp, 2005}; ^{Meave et al., 2006}); o la exposición para Quercus potosina Trel. y Juniperus deppeana Steud. en la Sierra Fría de Aguascalientes, donde la exposición norte fue la apropiada para las dos últimas especies (^{Díaz et al., 2012}).

Los modelos generalizados indicaron que al menos una variable tiene un efecto significativo sobre la abundancia de siete especies (p< 0.05), que implica una posible relación causal entre estas variables y la abundancia de los taxa (Cuadro 3); así, la temperatura media anual, la precipitación media anual y la pendiente del terreno fueron las más importantes para Alnus acuminata (Cuadro 3). La pendiente fue la única variable con un efecto significativo en las siete especies (Cuadro 3). La poca cantidad de variables con escasa relación lineal con la abundancia de especies forestales de la zona de estudio, también la señaló ^{Antúnez et al. (2017a)}, quien la atribuyó a la topografía accidentada del área de estudio que causa microclimas, incluso, en doscientos o trecientos metros de distancia ^{(Antúnez et al. 2017a}).

Los resultados de los componentes principales evidenciaron que las variables más importantes para la abundancia de la mayoría de las especies es la temperatura superior a 5 °C, aunque no hay la certeza si la relación es causal o solo existe correlación. Varios resultados de este análisis coincidieron con los dados por el análisis de correlación, en particular, referente a la temperatura mayor a cinco grados, con coeficientes significativos con la abundancia de A. xalapensis, A. acuminata y Q. rugosa con valores entre 0.81 a 0.96 (Cuadro 2).

La cantidad e intensidad de lluvia es uno de los factores claves en la distribución y abundancia de la vegetación forestal; por ejemplo, ^{Álvarez-Moctezuma et al. (1999)} citan que las variables de precipitación y la altitud son las más importantes para la distribución de Quercus peduncularisk Née, Q. polymorpha Schltdl. et Cham. , Q. rugosa, Q. sebifera Trel. y Q. segoviensis Liebm. en la Meseta Central de Chiapas, México. En el presente estudio, la precipitación media anual y la media acumulada de abril a septiembre se correlacionaron significativamente con P. ayacahuite (0.86-0.85), P. hartwegii (0.99-0.99) y Q. laurina (0.99-0.99) (Cuadro 2), lo que sugiere que esos taxa serían los más afectados ante una modificación de dichas variables (^{Sáenz-Romero et al., 2010}; ^{Antúnez et al., 2017a}).

En relación con la precipitación, los resultados sugieren que la lluvia de abril a septiembre incide más que la precipitación media anual en la abundancia de P. ayacahuite, P. hartwegii y Q. laurina con coeficientes superiores a 0.85 (Cuadro 1). La importancia de la precipitación en las diferentes estaciones (primavera, verano, invierno o de abril a septiembre) sobre la abundancia de algunas coníferas ha sido observada, incluso con un efecto mayor que la media anual o las variables de temperatura (^{Martínez-Antúnez et al., 2013}; ^{Antúnez et al., 2017a}). En cambio, la abundancia de Abies durangensis Martínez, Quercus resinosa Liebm., Q. acutifolia Née, Q. urbanii Trel. y P. leiophylla Schiede ex Schltdl. et Cham. guarda alta asociación tanto con la precipitación de abril a septiembre, como con la precipitación media anual (^{Martínez-Antúnez et al., 2013}). Otras especies como Quercus peduncularis, Q. polymorpha, Q. rugosa, Q. sebifera y Q. segoviensis parecen responder a las variaciones de la precipitación, aunque modificadas por la altitud (^{Álvarez-Moctezuma et al., 1999}).

Con respecto al fenómeno de heladas (SDAY, FDAY y FFP), se observaron altas correlaciones con la abundancia de Q. laurina, P. ayacahuite y P. hartwegii, al presentar coeficientes de correlación de 0.85 a 0.99. En ese sentido, ^{Martínez-Antúnez et al., (2013)} documentan valores similares con coeficientes de covarianza superiores a 0.90 para Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco y Pinus arizonica Engelm. en el noroeste de México.

En general, los resultados obtenidos con los tres métodos de análisis representan un aporte importante para la caracterización del hábitat de las especies más abundantes del área de estudio, al identificar las variables ambientales que se asocian o parecen guardar una relación causal con la abundancia de cada uno de los taxa en condiciones de multicolinealidad; no obstante, al no coincidir los resultados de los tres métodos usados, en varios casos, en el futuro se probarán otros métodos de análisis con el fin de observar, si las mismas variables muestran evidencias sólidas de efecto significativo sobre las especies estudiadas, considerando la multicolinealidad o la autocorrelación espacial (^{Antúnez et al., 2017a}), a partir de los resultados del presente estudio. Entre las herramientas que podrían probarse son los modelos de regresión o aditivos en sus distintas modalidades (^{Hastie y Tibshirani, 1986}; ^{Nelder y Wedderburn, 1972}; ^{Wood, 2006}) complementadas con mapeo; para así identificar con más certeza aquellas variables que tienen un impacto mayor en la abundancia de cada uno de los taxones considerados.

Conclusiones

Los resultados sugieren que en el área de estudio se localizan tres grupos de especies,;por un lado, las que son más sensibles a las variables de temperatura, principalmente la temperatura mínima, la temperatura mayor a 5 °C, el número de días sin registro de heladas, y el índice de aridez. En ese conjunto se identifican tres latifoliadas: Arbutus xalapensis, Alnus acuminata y Quercus rugosa; en el segundo grupo, están las especies que parecen tener alta sensibilidad a la cantidad de lluvia en las diferentes estaciones del año, en particular, la precipitación media durante la primavera, en verano, en invierno; la precipitación media de abril a septiembre, así como variables derivadas de dividir algunos de estos registros entre otros. En este grupo están Pinus ayacahuite, Pinus hartwegii y Quercus laurina. Los otros taxa tienen evidencias débiles de que las variables estudiadas tienen un impacto fuerte y significativo, con excepción de la pendiente predominante del sitio, que tiene un efecto fuerte sobre Pinus teocote y Alnus firmifolia. En general, los resultados constituyen un paso inicial en la caracterización del nicho bioclimático de las especies arbóreas más abundantes de la Sierra Norte de Oaxaca, México.