Descripción de la vegetación

Las dimensiones de los sitios fueron de 50 × 50 m (El Brillante y Santa Bárbara). En cada uno se instalaron 10 cuadrados de 10 × 10 m (100 m²), los cuales se delimitaron con una cinta diamétrica Truper ^® CM112 50 m. Se registró la especie de todos los individuos presentes; así como el diámetro normal (d, cm), con una forcípula Haglöf mantax Blue 950Mm; la altura total (h, m), con hipsómetro Vertex Laser IV Haglöf HS102; y la cobertura de copa (CC, m² ha^-1), que consideró dos mediciones: de norte-sur y de oriente-poniente, con cinta métrica Truper ^® CM112 50 m (^{León et al., 1996}). Con estos datos se calcularon el Índice de Valor de Importancia (IVI) y el Índice de diversidad de especies de Shannon-Wiener (H^´).

Variables ambientales

Se instalaron sensores automatizados tipo HOBO (Familia H8, Forestry Suppliers, Inc.) para registrar la temperatura ambiente (^°C) con base horaria. La cantidad diaria de precipitación pluvial (mm) se cuantificó mediante un pluviómetro automatizado Davis ^® S-RGC-M002, conectado a un registrador HOBO Event Onset.

Aporte de hojarasca

Bajo un diseño experimental completamente al azar, en cada sitio de estudio se instalaron 10 trampas o colectores de hojarasca de 1.0 × 1.0 m con marco de madera de 10 cm de altura, cuyo fondo se cubrió con malla plástica fina (1.0 mm) para evitar la acumulación del agua de lluvia. Las trampas se colocaron a una altura de 50 cm sobre el suelo. La recolección y cuantificación de la hojarasca fue en intervalos de 15 días a partir del 15 de marzo de 2016 hasta el 28 de febrero de 2017. Las muestras se clasificaron por número de trampa o repetición y fecha de muestreo; posteriormente fueron analizadas en el Laboratorio de Química del Instituto Tecnológico de El Salto y separadas por fracciones o componentes de acuerdo a la clasificación de ^{Arunachalam et al. (1998)}. Adicionalmente, se incorporó la fracción de insectos y heces que contienen las muestras, para tener una mejor perspectiva de las características del proceso de deposición (^{Veneklass, 1991}; ^{Domínguez, 2009}; ^{Ávila y Zamora, 2010}).

Las fracciones o componentes estudiados fueron: i) hojas, ii) estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas), ii) ramas (< 2.0 cm de diámetro), iii) corteza, iv) insectos y heces, y v) otros componentes (musgo, resina y materiales no identificados). Una vez clasificada la hojarasca se secó en una estufa de aire forzado Yamato Scientific America Inc. DNE910 a 65 °C durante 72 horas, hasta obtener un peso seco constante (Mg ha^-1 año^-1), para tal efecto se utilizó una balanza digital (Marca Explorer Pro, Modelo EP214C), con resolución de milésimas de gramo.

Descomposición de la hojarasca

Para estimar la tasa de descomposición de la fracción foliar se colocaron 10 gramos de hojas previamente secadas a 65 °C durante 144 horas en bolsas de 20 × 15 cm de tela nylon (1 mm). Fueron instaladas 16 bolsas por trampa o repetición para un total de 160 bolsas (^{Bärlocher, 2005}). Todas se cubrieron con una capa de materia orgánica del mismo sitio. La recolección de las muestras se realizó con intervalos de 5, 10, 15, 20, 30, 60, 90, 120, 150, 180, 210 y 360 días. Durante el periodo de evaluación cada colecta consistió en una muestra de 10 bolsas (una por canasta o repetición).

La degradación de la hojarasca en las bolsas se determinó de acuerdo con la diferencia de peso seco inicial y peso seco final (expresado en porcentaje):

Donde:

PR (%) = Proporción de peso remanente

X _t = Peso seco en el tiempo t (días)

X ₀ = Peso seco inicial

Para describir el proceso de descomposición, los datos obtenidos de pérdida de peso seco fueron utilizados en la evaluación de distintas funciones lineales, alométricas, exponenciales, potencial y el Modelo Exponencial Negativo Simple propuesto por ^{Olson (1963)}.

Análisis estadístico

Dadas las características de las variables estudiadas, se empleó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (^{Ott, 1993}), para probar la hipótesis de normalidad se utilizó el test de Shapiro Wilk y Levene (^{Steel y Torrie, 1980}) con el software Statistical Package for the Social Sciences (SPSS) versión 24 (^{SPSS, 2016}).

Las pruebas de normalidad demostraron que los datos no proceden de una población normal; por lo tanto, la comparación de promedios en el aporte de hojarasca y descomposición de la fracción foliar para los sitios de estudio se realizó con la prueba no paramétrica de U de Mann-Whitney. Se aplicó el método de corrección de Bonferroni (^{Wackerly et al., 2002}) para un nivel de significancia de 0.05, con un criterio de selección de P< 0.025.

El análisis de la capacidad de ajuste de las ecuaciones utilizadas para estimar la tasa de descomposición foliar se basó en las gráficas de los residuos y en los valores de dos estadísticos: el coeficiente de determinación (R²) y la raíz del error medio cuadrático (RMCE).

Finalmente, el ajuste de las ecuaciones de descomposición se realizó con la función nls de R (^{R Core Development Team, 2016}).

Estructura arbórea

Las principales características en la estructura y composición florística de los sitios de estudio El Brillante y Santa Bárbara se muestran en el Cuadro 1.

Variables ambientales

La temperatura media mensual y la precipitación mensual registrada durante el periodo de estudio se ilustran en la Figura 2.

Figura 2 Variables ambientales. 

Aporte de hojarasca

Prueba de medias. Los resultados indican diferencias en el aporte de la fracción hojas en ambos sitios, por lo que se rechaza la hipótesis de que no existen diferencias en el aporte de hojas en los sitios de estudio.

Comparación de medias por fracción arbórea. Al analizar los componentes de manera independiente y la hojarasca total por fecha de muestreo (Figura 3), los resultados coinciden con los registrados por ^{Rocha y Ramírez (2009)} y ^{López (2014)} en un bosque de pino-encino bajo diferentes condiciones sucesionales en Chiapas, quienes obtuvieron diferencias significativas en la producción anual de hojarasca. Dichas variaciones pueden ser atribuibles a las características particulares de la composición florística, fenología de las especies y estructura de las comunidades vegetales en los sitios de estudio. La dinámica de deposición anual de la producción total de hojarasca y por componentes, durante el periodo de investigación, se observa en la Figura 3.

Los valores graficados corresponden a la media ± error estándar.

Figura 3 Deposición de los componentes a) hojas; b) ramas; c) estructura reproductiva; d) corteza; e) otros componentes y f) insectos y heces. 

Hojarasca total. Al comparar la producción de hojarasca total en los dos sitios de estudio se detectaron diferencias estadísticas (P< 0.015). En general, El Brillante presentó una mayor ganancia en el aporte de hojarasca total (5.9 Mg ha^-1 año^-1) respecto a Santa Bárbara (3.6 Mg ha^-1 año^-1). La producción total anual en el primer sitio coincide con lo documentados por ^{Pérez (2009)} para un bosque de pino y encino en el centro de México, cuando registró una producción de hojarasca fina de 5.9 Mg ha^-1 año^-1. La dinámica de deposición se observa en la Figura 4.

Figura 4 Deposición total de hojarasca. 

Desafortunadamente, debido a la brevedad del período de trabajo y a la falta de información de algunas variables como factores bióticos y abióticos, no fue posible hacer un análisis más detallado de los resultados, lo que hace difícil llegar a una conclusión más sustentada sobre los agentes que inciden en la producción en los parajes estudiados (^{Cutini, 2002}). No obstante, se puede afirmar que la producción total de hojarasca no está relacionada con las estructuras reproductivas de las especies estudiadas, por lo que el aporte por componente resultó ser semejante al de ^{González et al. (2013)} en el Matorral Espinoso Tamaulipeco en el noreste de México, y al de ^{Ávila y Zamora (2010)} en un estudio en sistemas agroforestales cafetaleros marginados en Ocotal Chico, Veracruz, México.

Cabe mencionar que las diferentes metodologías empleadas, las características particulares de los sitios de estudio y las separaciones de los componentes de la hojarasca dificultan comparar los resultados con otras investigaciones (^{Rocha y Ramírez, 2009}).

Hojas. Son el componente de mayor proporción en la acumulación total de hojarasca, que corresponde a 74.8 % (4.4) y 46.4 % (1.6 Mg ha^-1 año^-1) en El Brillante y Santa Bárbara, respectivamente. Al practicar el análisis estadístico de la producción total de hojas, se verificaron diferencias significativas entre los promedios de ambos sitios (P< 0.001). En Santa Bárbara los registros sitúan la producción por debajo de los señalados por ^{Martínez (2014)} para un bosque sin manejo, y los de ^{Ibarra et al. (2011)} en bosques naturales de Chile con Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasse, con una deposición de hojarasca de 6.5 Mg ha^-1 año^-1 para el primero y de 3.8 (bosque virgen) para el segundo.

Al contrastar la producción de El Brillante con los valores de ^{Ibarra et al. (2011)} dentro de la misma investigación en la que la acumulación de hojarasca fue de 2 y 2.8 Mg ha^-1 año^-1 en un bosque bajo cortas de protección y bosques raleados, respectivamente, los resultados la colocan por encima de dichos datos.

Ramas. El aporte en la producción de ramas fue superior en Santa Bárbara que en El Brillante, pero al comparar estadísticamente la producción total de este componente no se obtuvieron diferencias significativas entre sus promedios (P< 0.224). Las ramas representan el segundo componente de mayor aporte a la producción total de hojarasca; para El Brillante contribuye con 14.1 % (0.8) y para Santa Bárbara con 28.3 % (1 Mg ha^-1 año^-1). Las cifras calculadas en el presente estudio están por arriba de las registradas por ^{Nájera y Hernández (2009)} (0.7 Mg ha^-1 año^-1), en bosques coetáneos de la región de El Salto, Pueblo Nuevo, Dgo.

Estructura reproductiva. Al contrastar la producción de estructuras reproductivas entre los sitios de estudio, El Brillante presentó el menor porcentaje. En términos estadísticos, la producción total de este componente no presentó diferencias (P< 0.293). Dicha variable obtuvo la cuarta posición en la producción total en El Brillante y el tercer lugar en Santa Bárbara. Su acumulación en la primera localidad representa 3.9% (0.2 Mg ha^-1 año^-1) de la producción total de hojarasca, mientras que para Santa Bárbara la producción promedio de aporte fue de 10.2 % (0.3 Mg ha^-1 año^-1) del total. Las cantidades registradas para ambos sitios de estudio están por debajo de lo citado por ^{Vargas y Varela (2007)}, que fue de 0.9 Mg ha^-1 año^-1.

Corteza. Los promedios más altos se presentaron en el sitio Santa Bárbara con 8.4 % (0.3 Mg ha^-1 año^-1) de la producción de hojarasca total, en tanto que la producción de este componente en El Brillante contribuyó con 4.4 %. (0.2 Mg ha^-1 año^-1). Sin embargo, el análisis de la caída total de corteza parece no diferir estadísticamente entre sitios (P< 0.458). Este elemento ocupa el cuarto lugar en producción total de hojarasca. Al comparar los resultados con los indicados por ^{López et al. (2013)}, quienes estudiaron dos especies de Pinus en localidades de la Sierra de Arteaga, Coahuila, México, registraron 0.04 Mg ha^-1 año^-1 solo para P. cembroides Zucc.; los valores calculados en esta investigación son superiores a los registrados en la literatura.

Otros componentes. Al analizar la producción promedio de este rubro entre los sitios de estudio, los resultados indican que los valores más altos que contribuyen a la producción total de hojarasca se registran en El Brillante, con 6.0 % (0.1 Mg ha^-1 año^-1); mientras que, en Santa Bárbara, 2.4 % (0.2 Mg ha^-1 año^-1). La suma total destaca que difieren de manera significativa entre los sitios de interés (P< 0.043). La variable referida ocupa la quinta posición en la producción total de hojarasca. En este contexto, ^{Rocha y Ramírez (2009)} documentaron 0.07 Mg ha^-1 año^-1 en un bosque de pino y encino; en tanto que, ^{Vargas y Varela (2007)}, 1.5 Mg ha^-1 año^-1.

Insectos y heces. Durante el periodo de estudio este componente fue mayor en el sitio Santa Bárbara; el valor máximo representa 0.3 % (0.01 Mg ha^-1 año^-1) de la producción total y estadísticamente parece no existir diferencias en el aporte total (P< 0.103). Se acerca a los valores obtenidos por ^{Ávila y Zamora (2010)} que fluctuaron alrededor de 0.001 (selva media) a 0.01 Mg ha^-1 año^-1 (bosque caducifolio).

Descomposición de la hojarasca

La comparación de la tasa promedio del componente foliar en los sitios de estudio a través de la prueba de Kruskal-Wallis se observa en la Figura 5; sugiere un patrón semejante de descomposición a partir del cuarto mes, para ambas localidades, por lo que se acepta la hipótesis en relación al proceso de descomposición. Cuando se contrastó la pérdida de masa orgánica al final del estudio (1 año), el porcentaje de descomposición para el primer sitio de interés fue de 31.7 %, en tanto que para el segundo fue de 34.7 %. Estos valores coinciden con los de ^{Ibarra et al. (2011)} durante un período de dos años en rodales de Nothofagus pumilio en la región de Magallanes, donde documentaron las variaciones de la masa relativa de la hojarasca. En un estudio de descomposición de la fracción foliar de Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham., ^{Martínez (2014)} puso de manifiesto que en ninguno de los sitios estudiados el porcentaje de reducción de peso de la hojarasca fue diferente.

La tasa de descomposición difiere de la calculada por ^{Martínez (2014)}, en la cual el proceso es mayor en los primeros meses y después su pendiente se reduce significativamente. La lenta descomposición puede ser atribuida a las características químicas de la hojarasca (variables no analizadas en la presente investigación), la composición de especies y disponibilidad de agua. La dinámica de descomposición se observa en la Figura 5.

Figura 5 Masa remanente de la fracción foliar a través del tiempo (días). 

^{Berg (2000)} menciona que, en los primeros meses de la descomposición la concentración de sustancias solubles en agua decrece rápidamente, mientras la lignina (en grandes cantidades en agujas de pino) no se descompone de esa forma. Además, la presencia de sustancias como el N puede limitar la descomposición de la materia orgánica (^{Prause y Lifschitz, 2001}).

La tasa de descomposición en El Brillante y Santa Bárbara parece ser más semejante a la calculada por ^{Verdú (1984)}, quien consignó una pérdida de 25.7 % en 374 días para Quercus ilex L., y de 16.8 % en 354 días para Abies alba Mill.

Para evaluar el proceso de descomposición se probaron varios modelos matemáticos lineales, alométricos, potenciales y exponenciales (Cuadro 2); se tomó en cuenta a los residuales y por la naturaleza de los datos, se seleccionó el Modelo Exponencial Negativo Simple propuesto por ^{Olson (1963)} (Figura 6).

Los valores graficados corresponden a la media (n=10). La línea sólida se refiere a datos del sitio El Brillante y la línea punteada al sitio Santa Bárbara.

Figura 6 Estimación de la masa orgánica remanente del componente foliar con el Modelo 1. 

Los parámetros son similares a los registrados por ^{Del Valle (2003)}, ^{Ibarra et al. (2011)} y ^{Castellanos y de León (2011)}, quienes probaron modelos exponenciales con buenos estadísticos de ajuste.

La tasa de descomposición (constante K) durante el tiempo evaluado fue muy similar en los dos sitios de estudio: -0.424 para El Brillante y -0.425 año^-1 para Santa Bárbara. En ambos, el tiempo requerido para la descomposición de la fracción foliar de 50 y 90 % fue de 1.6 y 10.8.