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Crecimiento poblacional y recursos forestales
La población mundial experimenta un continuo crecimiento, y para 2050 se proyecta que aumente 30 % hasta sumar más de 9 000 millones de personas; un incremento que se traduce en una mayor demanda de recursos naturales para cubrir sus necesidades (FAO, 2014). La Organización de la Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO, por sus siglas en inglés) estima que la demanda de recursos maderables y energéticos para usos industriales y domésticos aumentará 40 % para mediados de 2030.
El crecimiento de la demanda de recursos forestales ha impulsado la extracción selectiva de maderas y la deforestación de selvas y bosques naturales. En la primera década del siglo XXI se estima que se perdieron 40 millones de hectáreas de bosques primarios a nivel mundial (FAO, 2010).
Cambio climático y recursos forestales
En la actualidad, al mismo tiempo que aumenta la demanda de recursos forestales por una población en crecimiento, se experimentan cambios ambientales de gran magnitud por efecto del cambio climático, resultado de la acumulación en la atmósfera de emisiones antrópicas de gases de efecto invernadero (dióxido de carbono, óxido nitroso y metano, principalmente) desde la era preindustrial. El rápido calentamiento global provoca alteraciones en la intensidad y frecuencia de fenómenos climáticos como sequías, lluvias torrenciales e inundaciones; dichas condiciones pueden causar cambios bioquímicos, moleculares, fisiológicos y morfológicos en las plantas, los cuales según su intensidad y duración; así como de la etapa de desarrollo de la planta llegan a tener consecuencias significativas en su crecimiento, desarrollo y reproducción. Con ello, se limita la expresión de su potencial de rendimiento genético y se afecta la distribución geográfica de las especies por la desincronización con el clima, al cual se adaptaron (Doroszuk et al., 2006; Srinivasa et al., 2016).
Adicionalmente, el cambio climático puede exacerbar las amenazas bióticas, por los efectos sobre la biología, fisiología y dinámica de las poblaciones, así como las relaciones ecológicas entre los agentes patógenos con el resto de la biota en su ecosistema (Garrett et al., 2006).
Los efectos directos (precipitación, temperatura), e indirectos (incremento de plagas, enfermedades e incendios) del cambio climático impactan considerablemente la conservación de la biodiversidad y, por lo tanto, la provisión de bienes y servicios para satisfacer las necesidades de una población mundial cada vez mayor (UN-DESA, 2015), principalmente de aquellas especies vegetales con ciclos biológicos más extensos que las demás, como es el caso de las perennes.
Pérdida de biodiversidad de recursos forestales
El cambio climático causa anomalías en la fenología de los taxa perennes, tales como una menor tasa de germinación de brotes florales y vegetativos, un crecimiento menos vigoroso de los brotes, así como una menor fijación y llenado de los frutos (Ramírez y Kallarackal, 2015).
La tala ilegal junto con las amenazas bióticas y abióticas exacerbadas por los efectos del cambio climático suponen una amenaza para la biodiversidad de los ecosistemas, al incidir sobre los tamaños y estructuras de las poblaciones y disminuir la diversidad y riqueza genética de sus especies, lo que induce a la extinción de las mismas.
A nivel mundial, ya se registran importantes repercusiones sobre los recursos forestales asociados a dicho factor, como la muerte masiva de Pinus edulis Engelm. en un área de 12 000 km2 en el sur-occidente de los Estados Unidos de América (Breshears et al., 2005); la reducción de álamo (Populus tremuloides Michx.) en el occidente de los Estados Unidos de América (Rehfeldt et al., 2009), de cedro (Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex Carrière) en Marruecos, y de haya común (Fagus sylvatica L.) en el sur-occidente de Hungría (Mátyás, 2010).
La velocidad a la cual se manifiesta este problema rebasa la habilidad de los árboles para afrontarlo, lo que se traduce en una reducción en su resistencia y recuperación a eventos climáticos extremos, o del ataque de plagas y enfermedades, lo que representa un grave riesgo para la preservación de la diversidad genética de muchos taxones (Jump y Peñuelas, 2005).
Los diferentes retos y amenazas que impone el cambio climático a los recursos forestales demandan con urgencia acelerar el mejoramiento genético de especies forestales con mayor rendimiento y tolerancia a condiciones de estrés biótico y abiótico. Sin embargo, los taxa perennes se enfrentan a un mismo reto en particular, el extenso periodo de la etapa juvenil antes de la floración, que en las angiospermas suele ser de siete años o más (Häggman et al., 2013).
Gen FT en la regulación de la floración en angiospermas
Recientemente, los avances científicos y tecnológicos en genómica han contribuido a revelar la función biológica de los genes presentes en las plantas. Su caracterización funcional se realiza mediante la manipulación deliberada de la expresión positiva o negativa de uno o varios de ellos, para lo cual es indispensable la secuenciación del genoma y el uso de sistemas modelo.
El primer genoma de plantas secuenciado fue el de Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., en el año 2000. Esta planta es en la actualidad el sistema modelo más utilizado, debido a su tamaño pequeño, ciclo de vida corto, alta producción y viabilidad de semillas, facilidad para cruzar por autogamia, y genoma pequeño (<200 megabases) (The Arabidopsis Genome Initiative, 2000).
En la actualidad, las angiospermas constituyen el grupo vegetal terrestre más diverso, pues alrededor de 79 % de las 374 000 especies descritas corresponde a este phylum (Christenhusz y Byng, 2016). Son plantas vasculares con tejidos y órganos perfectamente diferenciados; su característica más destacada y factor clave de su éxito evolutivo es su compleja estructura reproductiva (flor), que da lugar a la producción de semillas cubiertas por un fruto.
La planta modelo Arabidopsis ha servido enormemente para el estudio del proceso de floración, en el cual la diferenciación del meristemo apical a meristemo floral está regulada por factores genéticos, epigenéticos y ambientales. Entre los principales estímulos que controlan la transición de la etapa vegetativa a la reproductiva en Arabidopsis están los estímulos endógenos (rutas autónomas, giberelina, reloj circadiano, edad, niveles de azúcar) y los ambientales (rutas de vernalización, temperatura ambiente y fotoperiodo), organizados en complejas y jerárquicas rutas de señalización. Tanto las rutas desencadenadas por el estado interno de la planta como en respuesta a factores exógenos convergen en genes integradores de floración que activan genes de identidad de los meristemos, entre ellos el SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1(SOC1); el FLOWERING LOCUS T (FT) y el AGAMOUS-LIKE24 (AGL24) (Blümel et al., 2015).
La transición a través de los diferentes ciclos de vida en las plantas está regulada de forma transcripcional y postranscripcional por secuencias cortas de ARN no codificantes (miRNA) que afectan la expresión de factores de transcripción claves. En el caso de la transición de la etapa juvenil a adulta, miR156 controla negativamente la expresión de 11 de los 17 factores de transcripción SQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE (SPL), lo que incide, a su vez, en la expresión del gen integrador de la ruta de floración FT (Spanudakis y Jackson, 2014).
En Arabidopsis, la transcripción de FT es promovida por el factor de transcripción CO (CONSTANS), el cual se rige por el reloj biológico de la planta al ser expuesta a más de 12 horas de luz, durante los días largos (Calviño et al., 2005). El gen FT está muy conservado entre las angiospermas; participa en la transición a la floración en plantas neutrales a la extensión del día como tomate (Lifschitz et al., 2006) y banana (Chaurasia et al., 2017), así como en plantas que requieren de vernalización (Yan et al., 2006), por lo que se le considera como un integrador de rutas de señalización.
Una vez que las condiciones que activan la transición de la fase vegetativa a reproductiva son percibidas por la planta, se desencadena la expresión del gen FT en los tejidos vasculares de las hojas.
La proteína FT resultante (~20 KDa), de la familia de las proteínas de unión a fosfatidiletanolamina (Kardailsky et al., 1999), es transportado a través del floema hasta los meristemos apicales. Sobresale como uno de los pocos ejemplos de macromoléculas en plantas que recorren grandes distancias para desempeñar una función en los tejidos receptores (Abe et al., 2015; McGarry y Kragler, 2013). Una vez en el ápice del brote, la proteína FT interactúa con el factor de transcripción FLOWERING LOCUS D (FD). El heterodímero FT/FD desencadena una cascada de señales transcripcionales positivas que activan varios factores de transcripción de genes como APETALA1 (AP1), FRUITFULL (FUL), SOC1 y LEAFY (LFY) que conducen a la reprogramación del primordio para producir órganos reproductivos, en lugar de vegetativos (Abe et al., 2005; Teper y Samach, 2005).
Adicionalmente, las proteínas tipo FT se han relacionado como factores reguladores en un gran número de procesos de desarrollo, incluidos la formación del fruto, el crecimiento vegetativo, control estomatal y tuberización (Wickland y Hanzawa, 2015). Esta diversidad de funciones es el resultado de eventos de duplicación de genes, seguidos por sub- o nueva- funcionalización.
La evolución de las proteínas FT ha tenido consecuencias en la diversificación de las plantas, la adaptación y la domesticación; lo que demuestra que la plasticidad molecular de un solo gen esencial puede direccionar la evolución de las plantas y proveer evidencia clave de los mecanismos involucrados. La duplicación de FT, a veces resulta en la presencia de muchas copias de parálogos de FT en una sola especie, los cuales pueden tener diferentes patrones de expresión espacio-temporales, así como diferentes funciones (Pin y Nilsson, 2012). Aparentemente, algunos homólogos de FT han adquirido la función de supresión de la floración durante la evolución, lo que antagoniza la función de los parálogos de FT que la inducen (Blackman et al., 2010).
En la actualidad, el gen FT se reconoce como un integrador fundamental en la ruta de floración en las angiospermas, que responde a estímulos endógenos y ambientales (Wigge, 2011). Diferentes ortólogos de FT inducen la floración en un gran número de ejemplares, desde , gramíneas, leguminosas, ornamentales hasta perennes leñosas.
Función de FT en especies perennes
Las especies perennes tienen un ciclo de vida similar a las plantas anuales, como Arabidopsis, con algunas modificaciones que les permiten vivir por múltiples años, entre ellas una etapa juvenil que se mide en años y no en días, además de varios ciclos reproductivos a lo largo de su vida, antes de morir (reproducción policárpica); en el caso de los taxones de las zonas templadas, un periodo de dormancia que les permite sobrevivir bajo condiciones desfavorables (Callahan et al., 2016). Aunque los hábitos de crecimiento entre las plantas perennes y anuales son distintos, al igual que hay una gran diversidad de flores entre las especies de un grupo y otro, la similitud en el uso de FT como integrador en el proceso de floración evidencia que este es muy conservado entre las angiospermas (Klintenäs et al., 2012).
La función del gen FT, como integrador de la señalización de las rutas de floración capaz de desencadenar la transición de la etapa vegetativa a la reproductiva, se ha evaluado a través de estrategias de ingeniería genética en especies perennes de tallo leñoso, que naturalmente demoran varios años (Cuadro 1).
Cuadro 1 Especies perennes de tallo leñoso en las que el gen FT ha sido descrito funcionalmente, a través de sobre-expresión por ingeniería genética.
| Especie | FT endógeno | FT exógeno |
|---|---|---|
| Malus domestica Borkh. (manzana) | Yamagishi et al., 2011; | |
| Kotoda et al., 2010; Tränkner et al., 2010 | Wenzel et al., 2013; | |
| Tränkner et al., 2010 | ||
| Populus deltoides W. Bartram ex Marshall (álamo) | Böhlenius et al., 2006; Hsu et al., 2006 | Böhlenius et al., 2006; |
| Zhang et al., 2010; | ||
| Tränkner et al., 2010 | ||
| Poncirus trifoliata (L.) Raf. (naranjo espinoso) | Endo et al., 2005 | |
| Pyrus communis L. (pera) | Matsuda et al., 2009 | |
| Prunus domestica L. (ciruela) | Srinivasan et al., 2012 | |
| Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden (eucalipto) | Klocko et al., 2016 |
En estas especies, la sobre-expresión de los genes ortólogos de FT, de naturaleza endógena o exógena, ha logrado reducciones significativas de hasta menos de un año en la etapa juvenil. Lo anterior sugiere que el gen FT juega un papel indispensable en la manipulación del tiempo de floración, al acortar la fase juvenil, y puede utilizarse como herramienta de investigación y mejoramiento de especies perennes leñosas (van Nocker y Gardiner, 2014).
Mejoramiento biotecnológico acelerado de árboles
El conocimiento de los mecanismos moleculares que controlan la floración y la tecnología para manipularlos por ingeniería genética abren la posibilidad de acortar el tiempo necesario para las cruzas, en programas de mejoramiento de especies perennes. El potencial del mejoramiento acelerado vía inducción biotecnológica de la floración, se ha demostrado en el desarrollo de nuevas variedades de manzana (Malus domestica Borkh.) con mayor resistencia a enfermedades como el fuego bacteriano, o contra hongos como el oídio, y la sarna, características introducidas en germoplasma comercial.
La estrategia utilizada en M. domestica consistió en generar primero un cultivo transgénico con floración inducida y luego polinizarlo con individuos silvestres que presentaran locus de un carácter cuantitativo (QTL por sus siglas en inglés) específicos de resistencia a enfermedades. Las semillas obtenidas de las cruzas se tamizaron con marcadores moleculares y se cruzaron con germoplasma comercial, siempre monitoreados por diagnósticos moleculares de la presencia del locus responsable de dicha resistencia. De esta manera, fue posible combinar ese tipo de genes en tan solo tres años, cuando por el método tradicional se hubiesen requerido más de 10 y una población de plántulas mucho mayor (Flachowsky et al., 2011; Le Roux et al., 2012).
Sin embargo, la estrategia de ingeniería genética utilizada puede tener repercusiones importantes en la morfología y fisiología de la planta. El uso de potentes promotores constitutivos, como el del virus de mosaico de tabaco (35S), provoca la formación continua de flores que no son soportadas por la plántula y, como consecuencia, ocurre la caída de muchos frutos; también, se puede afectar la dominancia de crecimiento apical a favor de un mayor desarrollo de ramas y de un hábito de crecimiento tipo arbustivo (Flachowsky et al., 2011; Le Roux et al., 2012). Con el fin de evitar esos inconvenientes se han incorporado promotores que permiten un control temporal en la expresión del gen, como el inducible por calor Gmhsp 17.5-E de soya. Mediante el uso de este promotor para controlar la expresión heteróloga del gen PtFT1 y PtFT2 de álamo (Populus trichocarpaTorr. & A. Gray ex. Hook.) en plántulas de manzana, se logró la inducción de la floración en seis de siete líneas transgénicas al someter las plántulas por 60’ a 42 °C diariamente durante 28 días (Wenzel et al., 2013).
Aunque los resultados demostraron, claramente, la eficiencia de ambos genes de FT en la inducción de la floración, las plántulas de M. domestica sometidas al tratamiento por calor presentaron contrastes en los mismos. Las plántulas estaban en igual estado de desarrollo, pero el porcentaje con floración por línea y el número de flores por planta varió considerablemente entre cada línea transgénica y entre las diferentes líneas transgénicas. Esa variación puede deberse a disimilitudes en el número de copias del transgen y al sitio de integración del transgen (efecto de posición) (Wenzel et al., 2013).
Otra especie perenne de tallo leñoso en la cual la inducción de floración ha permitido acelerar su mejoramiento genético es la ciruela (Prunus domestica L.). El cultivo de ciruela HoneySweet, altamente resistente a la enfermedad de Sharka, causada por el plum pox virus (PPV) (Scorza et al., 2013) se cruzó con plántulas de ciruela pasa tipo California, con el fin de segregar en estas últimas el gen de resistencia. Para acelerar las cruzas sexuales se sobre expresó el gen FT1 de Populus trichocarpa (PtFT) en plántulas de ciruela (Srinivasan et al., 2012); se obtuvo floración en menos de un año. Las plántulas obtenidas de estas cruzas se analizaron por medio de marcadores moleculares para el transgen de resistencia a PPV y el gen de inducción de floración FT, las positivas se cruzaron con ciruela pasa tipo-California para segregar la resistencia a PPV de HoneySweet.
El uso de la estrategia de inducción de floración en ciruela por sobreexpresión de PtFT permitió reducir significativamente el tiempo necesario para segregar por cruzas sexuales los genes de resistencia a PPV (de 4 a 1 año en cada cruza). Otra ventaja importante de la inducción biotecnológica de la floración, además de la reducción significativa del tiempo necesario en el proceso de mejoramiento genético vegetal, es la posibilidad de usarla en el proceso y no en el producto; es decir, segregar afuera, a través de las cruzas, el transgen necesario para inducir la floración y de esta manera no incluirlo en el producto (Callahan et al., 2016).
Los ejemplos de transformación estable en manzana y ciruela para sobreexpresar el gen FT podrían ser difíciles de replicar en otras especies perennes, debido a desventajas tales como las bajas eficiencias de transformación y regeneración (plantas recalcitrantes) que dificultan la caracterización funcional de genes y las aplicaciones biotecnológicas. Es el caso del Kiwi (Actinidia eriantha Benth.), en el cual no fue posible realizar la caracterización funcional del gen endógeno FT, por el bajo número de líneas transgénicas que se lograron obtener (Varkonyi et al., 2013).
Para superar las dificultades propias de las especies perennes, se han propuesto técnicas modernas como la edición de genes con CRISPR/Cas9 (Fan et al., 2015), así como el uso de vectores virales con los cuales se hacen transformaciones transitorias que soslayan el cultivo de tejidos (Gleba et al., 2004; Yamagishi et al., 2011).
Bioseguridad de la inducción de floración
Una de las principales ventajas en temas de bioseguridad de la estrategia de inducción de floración vía manipulación de genes FT consiste en la posibilidad de la aplicación de ingeniería genética en el proceso, pero no en el producto. La reducción a menos de un año en la floración de especies perennes permite trabajar con plántulas en invernadero, cruzándolas y evaluándolas en ambientes controlados y aislados, para contener el posible flujo de polen.
Dada la capacidad móvil del estímulo (FT) a través de los conductos vasculares desde las hojas hasta meristemos, la estrategia de inducción de floración puede aplicarse mediante el uso de injertos (Notaguchi et al., 2008), en el que el portainjerto es el sobreexpresor del gen FT, lo que garantiza que los frutos y semillas no tengan modificaciones en su genoma. Cuando se emplean transformaciones estables para acelerar el proceso de cruzas sexuales, es posible segregar el gen fuera de las plantas (Hoenicka et al., 2014). También es factible el empleo de transformaciones transitorias en hojas distantes, con el fin de generar el estímulo que viajará hasta los meristemos y producirá flores y semillas libres de modificaciones genéticas.
Con relación a la inducción de la floración mediante la sobreexpresión transitoria del gen FT, se ha documentado el uso de vectores virales modificados que aprovechan las capacidades inherentes del virus para transferir y replicar el material genético, en particular, en aquellas especies en las que es difícil emplear técnicas de ADN recombinante. Un ejemplo fue el uso del vector Apple latent spherical virus (ALSV) para sobreexpresar el gen FT de Arabidopsis en plántulas de manzana, inoculado por biobalística en cotiledones después de la germinación (Yamagishi et al., 2011).
La flexibilidad y bioseguridad que ofrece esta estrategia promete soslayar barreras naturales que por mucho tiempo restringieron a las especies forestales del mejoramiento por selección; además de, reducir, significativamente, el tiempo necesario para mejorarlas por cruzas sexuales.
La inducción de floración permitirá aprovechar la diversidad genética disponible entre los taxa forestales sexualmente compatibles; asimismo, la posibilidad de emplear las estrategias biotecnológicas en el proceso y no en el producto permitirán evitar los costos y demoras de los tramites obligatorios en los organismos genéticamente modificados para el monitoreo de posibles riesgos, en los que el costo total para el descubrimiento, desarrollo y autorización de un nuevo cultivo puede superar los USD $100 millones (McDougall, 2011).
Perspectivas para el sector forestal
En la actualidad, más de 30 000 especies de plantas están amparadas por la Convención sobre Comercio Internacional de Especies de Flora y Fauna Silvestres (CITES, 2017) contra la explotación excesiva debido al comercio internacional; con ello, los países productores se comprometen de forma prioritaria a garantizar su manejo sustentable. Sin embargo, en el caso de especies perennes las prolongadas etapas juveniles dificultan su reproducción y mejoramiento. Para los taxa forestales como la caoba (Swietenia macrophylla King.) y el cedro (Cedrela odorata L.), consideradas la base de la industria maderable tropical de América Latina e incluidas en los apéndices de la CITES, las estrategias de inducción biotecnológica de la floración constituyen una posibilidad para acelerar el mejoramiento de variedades con características comerciales, y con ello se impulse la reforestación comercial que disminuyan la presión sobre los bosques naturales; lo que contribuirá al aprovechamiento de su diversidad y al mismo tiempo a su conservación.
La exportación de madera en rollo a nivel mundial en 2015 ascendió a 121 mil millones de m3, con un valor cercano a cinco mil millones de dólares; de este total, las especies que no son coníferas produjeron 34 % del volumen y 51 % del valor total (FAO-STAT, 2017).
La capacidad de acelerar el mejoramiento genético de las angiospermas forestales, mediante la inducción biotecnológica de la floración es una tecnología disruptiva que permitirá añadir valor al sector forestal de una manera diferente, al favorecer ir más allá del mejoramiento por selección al que se restringían las especies forestales, por sus largas etapas juveniles, ya que puede segregar en germoplasma comercial genes de resistencia a estrés biótico y abiótico.
La estrategia de inducción de la floración también tiene el potencial de contribuir al aprovechamiento de la diversidad biológica de las angiospermas perennes a una velocidad que nunca antes había experimentado el sector forestal, con el potencial de aumentar los actuales volúmenes de producción de especies diferentes a las coníferas para satisfacer las necesidades de recursos maderables y energéticos para usos industriales y domésticos, así como incrementar el flujo de divisas por exportación de recursos forestales, y al mismo tiempo, dinamizar la economía de los sectores rurales asociados al aprovechamiento forestal.
A pesar de los avances alcanzados en la caracterización funcional del gen FT en un amplio intervalo de taxones perennes, para aprovechar la estrategia biotecnológica de inducción de su floración en programas de mejoramiento genético se requiere avanzar en la obtención de su información genómica; así como en el desarrollo y validación de técnicas rápidas, económicas y eficientes que permitan soslayar las dificultades propias de las especies perennes; entre ellas, las bajas eficiencias de transformación y regeneración.
