Dimensiones de las plantas

En el Cuadro 1 se muestran las dimensiones de las plantas, el área de la copa fue el atributo que mostró el mayor coeficiente de variación, con 32.2 %. El índice de esbeltez promedio fue bajo, lo que indica que la mayoría de las plantas (80 %) son más anchas que altas y solo 20 % son casi esféricas; esto se debe a las podas de formación y a que los individuos estaban en plena recuperación de la poda; sin embargo, es conveniente modificar la arquitectura de las plantas, ya que se considera que la forma cónica de la copa facilita la cosecha de semilla (^{Milthorpe, 2004}).

Dimensiones de las semillas

La producción de semilla por planta fue baja y muy variable, de 0.6 a 241.7 g planta^-1 (Cuadro 1), esta variable fue la que registró el mayor coeficiente de variación (105 %). La longitud promedio, revela que las semillas de jojoba son más largas que anchas; por ello, el índice de esbeltez promedio fue de 1.67 y únicamente dos plantas presentaron semillas muy alargadas con IE superior a 2.0.

Dimensiones de las hojas

Las dimensiones de las hojas se muestran en el Cuadro 1; el área foliar tuvo el coeficiente más grande de variación (17.4 %). En general, las hojas de jojoba duplican en longitud las dimensiones del ancho, de ahí su índice de elongación promedio de 2.1, por lo mismo muestran valores bajos en su índice de redondez y en el de estrechez (0.60 y 0.65, respectivamente), con un diámetro Feret de 2.1 cm.

Formación de grupos

Los resultados (Figura 1), evidenciaron que la población se agrupa en cuatro (prueba del criterio cúbico de agrupación) o en cinco grupos según la prueba Pseudo t² de Hotelling; por lo que se consideró formar cinco grupos, y con el análisis de resubstitución se demostró que los grupos no presentan individuos atípicos.

Figura 1 Pruebas pseudoestadísticas para determinar el número de grupos de plantas de Simmondsia chinensis (Link). C.K. Schneid. 

Por lo tanto, las 56 plantas de jojoba conformaron cinco grupos, que varían de sólo dos individuos en el grupo V a 21 plantas en el grupo II. Además, la prueba de la distancia de Mahalanobis (Cuadro 2) corroboró que todos los grupos de plantas son diferentes (P < 0.0001).

En el dendrograma (Figura 2) se muestran las plantas femeninas de jojoba, identificadas por número de línea y número de planta (L_1-25, P_1-12) en la plantación, que tienen características morfológicas similares y que se ubican en cada grupo respectivamente, en este caso la línea de corte se encuentra con una R² semi-parcial de casi 0.06.

Figura 2 Dendrograma de 56 plantas femeninas de Simmondsia chinensis (Link). C.K. Schneid. mediante datos morfométricos. 

En el análisis discriminante canónico (Cuadro 3) se determinó que las primeras tres funciones canónicas (FC) explicaron 95.56 % de la variabilidad morfológica en las plantas femeninas; la FC 1 58.3 %, la FC 2 27.3 % y la FC 3 el 9.9%.

Las variables más correlacionadas con la raíz canónica 1 (Can 1) fueron el índice de esbeltez (X 10) y el ancho de las semillas (X 11), relacionadas con la forma y tamaño de las mismas; mientras que en la raíz canónica 2 (Can 2) fueron el perímetro (X 12) y el diámetro Feret de la hoja (X 17), relacionadas con el tamaño y forma de las hojas; y en la raíz canónica 3 (Can 3) el diámetro mayor (X 2) y el diámetro promedio (X 4) de la copa de las plantas (Cuadro 4).

La Figura 3 muestra la distribución de los grupos de plantas en función de los valores canónicos; en el Can 1 con los registros más negativos correspondieron al grupo V, seguido de los grupos II y IV, este último muestra valores más negativos en el Can 2, los positivos se observan en los grupos I y III; en el Can 3 los valores positivos, se obtuvieron en las plantas del grupo V y en la mayoría de las integrantes de los grupos III y IV.

Figura 3 Distribución de las plantas femeninas de Simmondsia chinensis (Link). C.K. Schneid. en función de los valores del análisis discriminante canónico de variables morfométricas. 

En el Cuadro 5 se presentan los promedios por grupo de las variables morfométricas más discriminantes; el índice de esbeltez de la semilla más alto correspondió al grupo V con 2.4 que son las semillas más largas y angostas, con una diferencia de 58 % entre el largo y ancho, mientras que los grupos III, IV y I tienen las semillas más anchas.

Las plantas con hojas de mayor perímetro se observaron en el grupo III seguidos por los grupos I y II, las cuales coinciden con el orden de los registros de diámetro de Feret, de 21.0 a 22.2 mm; las plantas del grupo IV fueron las de menor perímetro y diámetro Feret.

El diámetro mayor y promedio de la copa de las plantas son variables con poca aportación en la variación explicada (9.9 %) y puede considerarse como un efecto del manejo y no intrínseco de la planta, ya que estas fueron expuestas a podas de formación de diferente intensidad al menos una vez por año.

En el análisis de varianza multivariado de las raíces canónicas, se registró diferencia altamente significativa (P < 0.0001) en las tres raíces canónicas. Al realizar la comparación de medias (Cuadro 6) en el Can 1 se observaron diferencias en casi todos los grupos, excepto entre los grupos II y IV que tuvieron valores negativos y son diferentes del resto de los grupos; en el Can 2 los grupos con los valores positivos (II, III y V) muestran diferencias al resto de los grupos, pero no entre ellos; en el Can 3 con el valor positivo más alto, el grupo V fue el único con diferencias con respecto al resto de los grupos, hubo similitud entre el grupo IV con el III y II, éste último con el I.

Se estima que 6 % (^{Aryal y Ming, 2013}) de las especies de angiospermas (14 620 de 240 000) son dióicas (^{Renner y Ricklefs, 1995}), dicha unisexualidad en las plantas se deriva de ancestros hermafroditas y conlleva al dimorfismo entre machos y hembras, el cual, generalmente, se relaciona con características morfológicas, fisiológicas y del ciclo de vida (^{Kumar et al., 2014}).

La jojoba es una planta dioica y de polinización cruzada obligada; por ello, exhibe una alta variabilidad en su fenología y en parámetros morfológicos y de rendimiento (^{Hassanein et al., 2012}); además, se tienen antecedentes de que menos de 1% de las plantas provenientes de semilla de poblaciones silvestres, tiene el potencial de producir rendimientos económicamente aceptables (^{Reddy y Chikara, 2010}).

Lo anterior sustenta los resultados de los individuos femeninos de jojoba en condiciones de riego, ya que existen diferencias morfológicas y productivas cuando se agrupan; el tamaño y forma de las semillas, el tamaño de las hojas y de la copa de las plantas, son las variables más discriminantes en la conformación de los grupos.

El polimorfismo en las semillas de jojoba, aparentemente, es una importante estrategia adaptativa contra la heterogeneidad y lo imprevisible del entorno desértico; de tal manera que las semillas más grandes y medianas germinan primero, después de una precipitación adecuada, y las pequeñas permanecen por más tiempo en estado dormante; sin embargo, en general, las semillas de jojoba son grandes y pesadas, por lo que quedan expuestas al consumo inmediato de los roedores (^{Matthews, 1994}).

En la literatura se indica que el tamaño de las semillas de jojoba varía de acuerdo con la localidad y con el genotipo; así, el intervalo de longitud es de 0.8 a 2.33 cm y el ancho de 0.5 a 1.33 cm; además, el tamaño tiene una correlación positiva con su peso y se ubica entre 0.33 y 1.88 g semilla^-1, con 660 a 3 300 semillas kg^-1 (^{Meyer, 2008}; ^{Inoti et al., 2015}; ^{Khan et al., 2015a}). En el presente trabajo se presentó dicho comportamiento, aun con el mismo manejo agronómico, por lo que esta variabilidad se atribuye al genotipo de la especie y concuerda con un estudio en el cual se señala que la morfología vegetativa de la jojoba, es compatible con la idea del conflicto intralocus, cuando un mismo carácter se expresa en forma similar en ambos sexos y en el que se asume que ,al menos, una parte de la variación observada tiene una base genética (^{Prasad y Bedhomme, 2006}).

En jojoba se prefieren las semillas grandes para establecer plantaciones, ya que presentan un porcentaje mayor de germinación con respecto a las semillas de tamaño mediano y chico, además producen plántulas más vigorosas en los primeros meses de crecimiento y existe una correlación positiva entre el tamaño y el contenido de cera (^{Meyer, 2008}; ^{Hassanein et al., 2012}; ^{Inoti et al., 2015}), característica de mayor importancia en el aprovechamiento y cultivo de la jojoba; las plantas del grupo III son las que, en promedio, tienen las semillas más anchas (10.0 mm) y pesadas (71.0 g).

En algunas poblaciones silvestres de jojoba se ha observado un fuerte dimorfismo de las hojas; en ellas, las hojas de plantas hembras son más grandes y con más variabilidad que las masculinas; no obstante, el grado de dimorfismo en el tamaño de las hojas se reduce con el incremento en la precipitación anual (^{Kohorn, 1995}). Al respecto, las plantas del grupo III registraron un área foliar de 3.9 cm², las de los grupos I y II de 3.5 cm² y una menor área foliar el grupo IV; en todos los grupos el área foliar de las plantas fue similar, ya que estuvieron bajo el mismo régimen de humedad en el suelo.

Los trabajos sobre caracterización morfológica de jojoba son escasos, pero se requieren para conocer la variabilidad que existe en su zona de origen o en plantaciones con manejo agronómico; la mayoría de ellos se han enfocado a describir y comparar un solo carácter como tamaño de plantas, de ramas, hojas, semillas o algunas características físicas o químicas del aceite (^{Ayerza, 2001}; ^{El-Baz et al., 2009}; ^{Khan, et al, 2015b}).

La estadística multivariada es una herramienta adecuada para evaluar, a la vez, más de un atributo de las plantas y sirve para hacer clasificaciones de acuerdo con las similitudes o disimilitudes de todas las características medidas, así como para seleccionar las variables con mayor aporte en la caracterización y para detectar las diferencias que se presentan entre y dentro de los grupos conformados (^{Núñez y Escobedo, 2014}).

Con este procedimiento, fue posible agrupar las plantas femeninas de jojoba con caracteres morfológicos similares, además de identificar las variables más relevantes en la caracterización de las plantas, las cuales están relacionadas con las dimensiones de las semillas y de las hojas, atributos que se pueden utilizar como base en estudios posteriores y en otras localidades. Asimismo, se lograron determinar las diferencias entre los grupos de plantas femeninas que se formaron.