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Introducción
En México se tiene consignada la existencia de cinco especies de ciervos: venado mulo o venado bura (Odocoileus hemionus Rafinesque, 1817); venado cola blanca (Odocoileus virginianus Zimmermann, 1780); venado temazate (Mazama americana Erxleben, 1777); corzuela de Yucatán (M. pandora Merriam, 1901) y el venado cabrito o venado de montaña (M. temama Kerr, 1792). De las especies mencionadas, se reconoce que el segundo es la de más amplia distribución geográfica y ecológica (de las cuales existen 35 subespecies en el continente americano y en México 14, las cuales se distribuyen a lo largo y ancho del territorio nacional), mientras que el venado bura se restringe al norte y noroeste del país y el venado temazate en las regiones tropicales húmedas (Halls, 1984).
No obstante y a pesar de tener esta diversidad en el país, muchos propietarios de ranchos cinegéticos han introducido especies exóticas a distintos hábitats, con lo que se han propiciado algunos problemas; uno de ellos es la “competencia por explotación”, la cual se define como “la competencia por alimentos entre especies, que aunque nunca se encontrarán en contacto físico directo, la sola presencia de la otra especie con hábitos de alimentación similares, hará disminuir la cantidad de alimento de la otra” (Smith y Julander, 1953; Amstrong y Harmel, 1981; Soberón, 1989; Mellink, 1989).
Son pocos los estudios sobre el tema de competencia entre taxa de ungulados nativos versus exóticos en México; el antecedente es el trabajo de Gallina (1981 y 1993), en el que se describe la competencia entre el venado cola blanca y el ganado vacuno en la Reserva de la Biosfera La Michilía, Durango; sus resultados indican que los venados consumen 135 especies de plantas y el ganado vacuno solamente 36.
Con base en lo anterior, el presente trabajo planteó analizar las dietas de cuatro ungulados, y la similitud que estas lleguen a tener en un área localizada al noreste (inmediaciones de la Laguna Madre) del estado de Tamaulipas. Las especies objeto de estudio fueron el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), el ciervo rojo (Cervus elaphus Linnaeus, 1758), el venado Sika (Cervus nippon, Temminck, 1836) y el antílope Eland (Taurotragus oryx Pallas, 1776).
Materiales y Métodos
El área de estudio
El trabajo de campo se realizó en la UMA (Unidad para la Conservación, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre) denominada Rancho Los Ébanos (con registro Semarnat DFYFS-CR-EXT-0272-TAMPS), localizado en el municipio Matamoros, estado de Tamaulipas, a 60 km al sur de la ciudad de Matamoros y al norte de la Laguna Madre (Figura 1); sus coordenadas geográficas de referencia son 25°20’ y 25°25' N y 97°40' y 97°44’ O.
El área cuenta con una superficie de 3 250 ha, dentro de las cuales se abordaron dos subáreas, una de 200 ha (La Guerreña) y 800 ha (Los Ébanos).
En el área de estudio predomina un clima extremoso con temperaturas de -7 °C en invierno y de 40 °C en verano (Gobierno del Estado de Tamaulipas, 1999). La vegetación principal son los mezquitales (Prosopis spp.) combinados con pastizales halófitos (Spartina spartinae (Trin.) Merr., Monanthochloe littoralis Engelm. y Distichlis spicata (L.) Greene), matorral espinoso (Acacia spp., Karwinskia humboldtiana (Schult.) Zucc. y Helietta parvifolia (A. Gray) Benth., etcétera) (Leopold, 1952; García y Jurado, 2008; Molina et al., 2013).
La fauna consignada para el área consiste en más de 150 especies de aves, además de mamíferos medianos como el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), el zorrillo (Conepatus leuconotus Lichtenstein, 1832), el armadillo (Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758), el gato montés (Lynx rufus 1777), el coyote (Canis latrans Say, 1823) y la liebre (Lepus californicus Gray, 1837), entre otros (Garza, 2000). De igual manera existen especies exóticas introducidas con fines cinegéticos (registro de la Semarnat: DFYFS-CR-EXT-0272-TAMPS).
Descripción del hábitat
Para conocer el hábitat, se utilizó la línea de Canfield (1941), con la que se realizaron muestreos de 15 m de longitud, distribuidos de manera aleatoria en las dos áreas donde se realizó el estudio; para el caso de pastos, hierbas y malezas se midió a ras del suelo con una regla, mientras que las arbustivas y arbóreas se les midió la intercepción de la copa con la línea.
Producción de biomasa
Para el cálculo de la producción de biomasa, se utilizó el Método Adelaide (o Unidad de Referencia de Mano). Consiste en escoger una rama a la que se le denomina unidad de referencia, de modo que sea representativa en forma y densidad foliar a la especie de interés; esta unidad selectiva es tomada de los límites del área de trabajo. Con ella se hace un giro alrededor del árbol o arbusto tomando en cuenta el número de unidades de mano que contendría cada uno de los individuos muestreados (Chávez, 2000).
Las dimensiones de las parcelas que fueron utilizadas en la investigación fueron de 0.5 x 2 m para el estrato bajo, 5 x 5 m para el estrato medio y 5 x 10 m para el estrato alto (Chávez, 2000).
Posteriormente, las muestras utilizadas como unidades de referencia se secaron en una estufa de flujo laminar a una temperatura de 65 °C en un periodo de entre 24 a 48 h, pudiendo extenderse el secado hasta 72 h dependiendo la cantidad de humedad contenida. Una vez obtenido el peso constante de la muestra, se procedió a realizar el cálculo de la cantidad de materia seca disponible por área muestreada.
Es importante mencionar que la producción de biomasa total nunca será consumida en su totalidad ya que existen partes de la planta que no preferidas por los herbívoros como lo son tallos lignificados o presencia de espinas, característico de la vegetación local, por lo cual y por cuestiones prácticas a la producción total de biomasa se divide entre cuatro, ya que una cuarta parte es la que realmente es utilizada para su consumo por los animales (González, 2004).
Composición botánica de la dieta
La determinación de la composición botánica de la dieta de las especies se realizó en dos fases:
a) La primera consistió en una colecta botánica de las especies vegetales presentes en el área durante las cuatro estaciones del año, a fin de identificar las especies vegetales colectadas, para posteriormente crear un catálogo de referencia en el que se reconocieron las principales estructuras celulares de las plantas mediante la Técnica Microhistológica; se les tomaron fotografías para su posterior comparación con lo encontrado en las heces (Sparks y Malechek, 1968; Peña y Habib, 1980).
b) En la segunda fase se hizo la recolección de heces de las especies de interés durante las cuatro estaciones del año, preferentemente frescas y plenamente identificadas en las áreas cercanas a las parcelas de muestreo.
Una vez finalizadas estas dos fases, se compararon las estructuras celulares vegetales contenidas en las heces con el catálogo de referencia de plantas en la zona de estudio. Para ello se hizo uso de la técnica de histología de plantas referida, en la que se identifican los tejidos vegetales (estomas, tricomas, glándulas, paredes celulares, conductos vasculares, entre otras) y se contrastan con los encontrados en las heces (Sparks y Malechek, 1968; Peña y Habib, 1980).
Similitud de las dietas
Para comparar la similitud entre dietas, se utilizó el Índice de Kulcynski (Legendre y Legendre, 1983), este índice contrasta las semejanzas y diferencias numéricas, por lo que es muy utilizado en Ecología de poblaciones para conocer la superposición de dietas entre animales silvestres (Hennig y Hausdorf, 2006).
Comprobación estadística
Para determinar la relación que existe entre los datos obtenidos en la dieta de las especies, se utilizó el Coeficiente de Correlación de Pearson, que al ser adimensional y robusto ante la presencia de outliers (valores extremos) proporciona una medida de asociación adimensional (Rudolf y Williams, 1993).
Debido a que en la utilización del Coeficiente de Correlación de Pearson lo que se obtiene son valores de este tipo, se procedió a hacer un análisis discriminante, en el que se tomaron los siguientes criterios (Cuadro 1).
Resultados y Discusión
Descripción del hábitat
Se identificaron 22 familias, 41 géneros y 46 especies de plantas y cuatro tipos de vegetación principales en el área de estudio:
1) Vegetación de dunas, que está limitada a una faja de arenas en las inmediaciones de la Laguna Madre.
2) Asociaciones de halófilas, que se han encontrado dentro de las márgenes de las lagunas intermitentes en el área, colindando con el pastizal halófilo.
3) Matorral espinoso, compuesto por especies de porte menor a 2 m de altura.
4) Matorral alto subinerme, con especies caducifolias y alturas de los 3 a los 4 m.
La de mayor cobertura fue la número (2) Asociación de halófilas, con especies como Suaeda fruticosaForssk. ex J.F.Gmel., Borrichia frutescens (L.) DC., Prosopis reptans Benth., Monanthochloe littoralis; seguida por el (3) Matorral espinoso, con Celtis pallida Torr., Prosopis glandulosa Torr., P. juliflora (Sw.) DC., Acacia rigidula Benth., A. farnesiana (L.) Willd., Malvastrum americanum (L.) Torr., Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. y Karwinskia humboldtiana, y por último la (1) Vegetación de dunas con la presencia de Batis maritima L.
Producción de biomasa por estación
La producción de biomasa en función de la estación del año dio como resultado lo que se describe a continuación:
a) Primavera: La producción de biomasa fue de 856 kg ha-1, que se distribuyó de la siguiente manera: 10 % corresponde al estrato alto y las especies que más aportaron fueron Celtis pallida, Prosopis glandulosa, y Forestieria angustifolia; 49 % al estrato medio y las especies más importantes fueron Paspalum lividum Trin. ex Schltdl., Prosopis glandulosa y Borrichia frutescens; y el 41 % restante de la producción total de biomasa corresponde al estrato bajo, compuesto por herbáceas y pastos y las especies con mayor aporte fueron Solanum nigrum L., Salvia sp. y Lantana camara L.
b) Verano: La producción total fue de 1 600 kg ha-1, integrada por 10 % del estrato alto y representado por Celtis pallida, Prosopis glandulosa y Forestiera angustifolia Torr.; 28 % por el estrato medio, con Paspalum lividum, Borrichia frutescens y Citharexylum berlandieri B.L.Rob. y 62 % por el estrato bajo, en el que las especies con mayor contribución fueron Lantana camara, Salvia sp. y Chloris virgata Sw.
c) Otoño: En esta etapa la producción fue de 1 500 kg ha-1, 9 % procedente del estrato alto representado por Celtis pallida, Forestiera angustifolia y Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.; 47 % del estrato medio, con Paspalum lividum, Salicornia virginica L. y Forestiera angustifolia y 43 % del estrato bajo, y Monanthochloe littoralis, Chloris virgata y Aristida purpurea Nutt. como las especies con mayor aporte.
d) Invierno: Se produjeron 2 050 kg ha-1, de los cuales 9 % se concentra en el estrato superior, con Forestiera angustifolia, Celtis pallida y Zanthoxylum fagara; 68 % de la producción pertenece al estrato medio y las especies más significativas fueron Paspalum lividum, Sporobolus asper (P. Beauv.) Kunth y Salicornia virginica; 23 % restante de la producción total de biomasa pertenece al estrato bajo y las principales especies fueron Aristida purpurea, Monanthochloe littoralis y Chloris virgata.
En la Figura 2 se muestra la comparación de producción de biomasa entre las cuatro estaciones analizadas.
Composición de la dieta de las especies
Venado Cola Blanca (VCB). Para la primavera se registró que el VCB consume 20 especies, de las cuales prefiere a Solanum nigrum (19.8 %) Salvia sp. (19.3 %) y Lantana camara (18.2 %). En el verano se identificó a 17 especies con predilección de Leucophyllum frutescens (Berland.) I.M.Johnst., Solanum nigrum y Acacia berlandieri Benth. (29.6 %, 26.6 % y 14.9 % respectivamente). Para el otoño su dieta consistió en 16 especies, entre las que destacaron Acacia berlandieri (35.9 %), Solanum nigrum (13.8 %) y Lantana camara (12.8 %). Para la estación de invierno se observó un consumo de 22 especies, con una mayor preferencia por Acacia berlandieri (26.6 %), Solanum nigrum (25.8 %) seguidas por Malvastrum americanum (5.2 %) y Foriestiera angustifolia (5.2 %).
Venado Sika (VS). En la primavera, se identificó el consumo de 15 especies, con una preferencia por Chloris virgata (30.6%), Aristida purpurea (19.6 %) y Pappophorum bicolor E.Fourn. (18.2 %). En verano su dieta estaba compuesta por 17 especies, entre las de mayor preferencia se identificó a Monanthochloe littoralis (23.6 %), Acacia berlandieri (19.9 %) y Aristida purpurea (18.2 %). Para el otoño, la dieta consistió en 15 especies, entre las más importantes de las cuales se encontró a Monanthochloe littoralis (31.1 %), Chloris virgata (15.7 %) y Acacia berlandieri (12.9 %). Finalmente, para el invierno se registró la presencia de 13 especies de plantas de las cuales se observó una mayor preferencia por los pastos como Spartina patens (Aiton) Muhl. (47.8 %), Aristida purpurea (17.7) y Chloris virgata (12.8 %).
Ciervo Rojo (CR). Las especies de plantas consumidas por el CR a lo largo del año se distribuyeron de la siguiente forma. En primavera se registró la presencia de 13 especies en su dieta, entre las que se reconoció a Solanum nigrum (40.6 %), Spartina patens (18.7 %) y Aristida purpurea (16.8 %) como las más consumidas. En el verano, su dieta incluyó 12 especies, de las cuales las preferidas fueron Solanum nigrum (42.8 %), Aristida purpurea (17.9 %) y Chloris virgata (12.1 %). En otoño su dieta consistió en 17 especies, y las más importantes fueron Solanum nigrum (38.9 %), Chloris virgata (20.2 %) y Aristida purpurea (18.6 %). En invierno se observó la presencia de 12 especies de plantas, con mayor predilección por Solanum nigrum (47.0 %), Aristida purpurea (19.7 %) y Chloris virgata (18.2 %).
Antílope Eland (AE). El AE consumió para la estación de primavera, 17 especies, en particular Leucophyllum frutescens (Berland) I. M. Johnston (20.6 %), Acacia berlandieri Benth. (11.7 %) y Spartina patens (11.3 %). Para el verano, su dieta estuvo integrada por 16 especies, y las preferidas fueron Aristida purpurea (23.2 %), Chloris virgata (20.1 %) y Solanum nigrum (14.2 %). En otoño, consumió 17 especies, las más importantes de las cuales fueron Aristida purpurea (17.0 %), Leucophyllum frutescens (16.4 %) y Chloris virgata (15.4 %). En el invierno, se identificaron 16 especies, con una mayor ingesta de Solanum nigrum (39.2 %), Malvastrum americanum (28.2 %) y Leucophyllum frutescens (11.4 %).
En la Figura 3 se ilustra el consumo por estrato y estación de cada una de las especies objeto de estudio.
Figura 3 Composición de la dieta de las cuatro especies estudiadas por estación del año y por tipo de vegetación
Los valores anteriores fueron inferiores (22 especies) a los resultados obtenidos por Gallina (1981, 1993) en la Reserva de la Biosfera La Michilía, Durango, quien refiere un consumo de 135 especies de plantas; además, difiere de los de Villarreal (2000) en un predio de Nuevo León dominado por Matorral Espinoso Tamaulipeco, donde indica la presencia de 51 especies en la dieta del venado cola blanca. Todos estos trabajos fueron realizados en áreas con tipos de vegetación diferentes a los encontrados en el estudio aquí descrito, además de que las especies presentes son más numerosas.
Similitud entre las dietas
Para determinar la similitud de la dieta, se partió del supuesto de que el venado cola blanca es la especie principal, por ser nativa del lugar, representa la de mayor interés para conocer si establece competencia con las otras especies exóticas y así como entre ellas. Los datos utilizados para este análisis fueron obtenidos de la histología de las plantas comparado con el material encontrado en las heces (Cuadro 2):
Cuadro 2 Valores del Índice de Similitud de Kulczynski entre el Venado Cola Blanca (VCB) y las tres especies exóticas estudiadas.
| Estación | Venado Sika (VS) % | Ciervo Rojo (CR) % | Antílope Eland (AE) % |
|---|---|---|---|
| Primavera | 49 | 54 | 47 |
| Verano | 36 | 39 | 42 |
| Otoño | 45 | 33 | 34 |
| Invierno | 20 | 43 | 55 |
Como se puede observar en el Cuadro 2, la estación con un mayor traslape de dietas, y la que puede considerarse la más crítica, es la primavera; destaca que el venado cola blanca coincide en la selección de casi 50 % de las especies para su alimentación con las otras especies de animales exóticos (VS, CR y AE). Para el verano, el VCB registró una mayor competencia con el AE (42 %). Para otoño, el VS fue el único que presentó similitud con la dieta del VCB (45 %), y para el invierno, dos especies alcanzaron un alto Índice de Similitud de Kulczynski en la selección de especies de la dieta del VCB, o del CR y del AE (43 % y 55 %, respectivamente).
Los resultados obtenidos concuerdan con los de Baccus et al (1979) para el venado cola blanca pues menciona una competencia por alimentos en el Kerr Wildlife Management Area en Texas, entre el VCB y el VS en proporciones de hasta 99 %. Amstrong y Harmel (1981) refieren también la disminución de la población de cola blanca (de 15 a 6 animales) en comparación con el aumento del Sika (de 16 a 36 animales) en un periodo de 5 años, y declaran a la competencia como el principal causante de este comportamiento poblacional.
Por otra parte, se reconoció una gran similitud de selección de estratos de vegetación para su dieta entre el VS y el AE (97 %), CR y AE (76 %) y el VS con el CR (60 %). Esto coincide con Chávez (2000) quien confirmó similitud de dietas entre el venado axis (Axis axis Erxleben, 1777) y el gamo europeo (Dama dama Linnaeus, 1758) de hasta 58.81 %. Esto hace suponer que existe una mayor competencia por recursos entre las especies exóticas que con la local.
Para poder corroborar la exactitud de los datos obtenidos con el Índice de Kulczynski en la dieta entre las especies, se realizó una segunda prueba con el Coeficiente de Correlación de Pearson (Cuadro 3).
Cuadro 3 Valores obtenidos en la Correlación de Pearson de las dietas entre las cuatro especies en las cuatro estaciones del año.
VCB = Venado Cola Blanca; VS = Venado Sika; CR = Ciervo Rojo, AE = Antílope Eland. El grado de significancia en la correlación se tomó al 0.05 % (95% de confianza).
De acuerdo a lo anterior y retomando los valores determinados en el análisis discriminante, la estación de primavera coincide con los datos obtenidos por el Índice de Similitud de Kulczynski, lo que confirma un alto grado de competencia entre la especie nativa y los exóticos, y correlaciones mayores al 0.50 en los tres casos.
Para el verano y el otoño existe una correlación baja entre las cuatro especies, lo que puede explicarse a que son las estaciones con mayor producción de biomasa y diversidad de especies de plantas en el área.
En lo que respecta a la estación de invierno se obtuvieron valores de correlación media en la dieta del Sika (0.47) y del ciervo rojo (0.25), y una correlación alta con el antílope (0.75).
Al igual que en Índice de Similitud de Kulcynski, existe una mayor competencia en la dieta entre los tres herbívoros exóticos, con valores altos a muy altos en las estaciones de verano, otoño e invierno, y una correlación baja para la primavera de baja a muy alta solamente para la interacción alimentaria entre el Sika y el Ciervo Rojo.
Conclusiones
La primavera es la estación más crítica en términos de competencia por recursos alimenticios para el venado cola blanca; además, es en la que se obtuvo la menor producción de biomasa (856 kg ha1), comparada con el verano, otoño e invierno (con 1 600, 1 500 y 2 050 kg ha-1, respectivamente). Para el caso de los otros tres herbívoros exóticos, las estaciones de verano, otoño e invierno son críticas para el alimento que comparten entre ellos, por lo que en la primavera se deberán realizar actividades de manejo.
Se verifica una competencia más intensa entre las tres especies de exóticos, principalmente por los pastos, durante casi todo el año y solo el antílope Eland y el ciervo rojo rivalizan con el venado cola blanca por arbustos y pastos en alguna época del año.
El estrato medio y el estrato bajo de la vegetación del área de estudio son los más importantes, ya que producen la mayor cantidad de alimento para las especies de animales localizadas en el lugar, aproximadamente 90 % del total de la biomasa anual producida por los diferentes tipos de vegetación.
