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Introducción
La variación de las concentraciones de gases de efecto invernadero (GEI) en la atmósfera es uno de los principales problemas ambientales que alteran el sistema climático y ecológico, que a su vez origina incendios, inundaciones, plagas forestales y otros problemas, incluido el aumento de la temperatura media de la superficie de la tierra en 0.61 °C y se estima que ascenderá hasta 4 °C para finales del siglo XXI (IPCC, 2014); esto representa un factor influyente en la fisiología de las insectos forestales, por ser organismos de sangre (hemolinfa) fría, pues así responden rápidamente a sus ambientes climáticos (Menéndez, 2007). Además de los anteriores, el cambio en la precipitación y la frecuencia de fenómenos meteorológicos extremos, están teniendo efectos importantes en el estado de salud de los bosques del mundo (FAO, 2007); al modificar la dinámica y biología de las plagas, su desarrollo, supervivencia y reproducción (Swetnam et al., 1985; Hawkins et al., 2013).
Los organismos que más afectan los bosques mexicanos de coníferas son los insectos descortezadores del género Dendroctonus, cuyos daños más notables se observaron en 1960 (Islas, 1980). Conafor (2015) registró que entre 2004 y 2014 se siniestraron más de 30 365 ha, lo que se atribuye a 12 especies de descortezadores, y que resultó en pérdidas económicas y ecológicas cuantiosas para el sector forestal. Romero et al. (1997) depuraron la base de datos de especímenes de la familia Scolytidae (827) y Platypodidae (40), insectos que habitan y se reproducen en la corteza interna de los árboles (FAO, 2007); se alimentan del floema y cambium vascular, por lo que provocan la muerte de su hospedero (Sánchez et al., 2007).
La influencia de estos y otros factores como la competencia y el clima se reflejan en el ancho del anillo del crecimiento de los árboles (Swetnam et al., 1985; Camarero y Martín, 2002; Hawkins et al., 2013), que se manifiesta en una mayor o menor anchura (Schweingruber et al., 1990). Las secuencias de anillos generadas por el árbol durante su crecimiento son estudiadas por la dendrocronología (Fritts, 1976), ciencia que data o fecha la edad de los individuos arbóreos (Schweingruber et al., 1990); dichaa especialidad ha contribuido a la solución de problemas ecológicos, hidrológicos, climáticos y arqueológicos (Villanueva et al., 2000; Villanueva et al., 2009), pero pocos estudios incluyen el impacto del cambio ambiental en comunidades forestales (Alvarado et al., 1998).
Los métodos dendrocronológicos se han utilizado en varias especies forestales para realizar evaluaciones del incremento radial de los árboles afectados por diferentes tipos de plagas. En relación a los descortezadores, destacan: Mast y Veblen (1994) en Picea engelmannii Parry ex Engelm. y Abies lasiocarpa (Hook. Nutt); Zhang et al. (1999) en Pseudotsuga menziesii var. glauca (Beissn.) Franco, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii y P. glauca (Moench Voss); Rolland y Lemperiere (2004) en Picea abies (L.) H.Karst; Hawkins et al. (2013) en Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb., Pseudotsuga menziesii var. glauca y Picea glauca x P. engelmannii. Con respecto a defoliadores, pueden citarrse los hallazgos de: Swetnam y Lynch (1989) en bosques mixtos de coníferas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.), Pinus ponderosa Douglas ex. C.Lawson., Abies concolor (Gordon) Lindl. ex Hildebr. y Abies lasiocarpa; Alfaro et al. (1985) en Pseudotsuga menziesii; Muzika y Liebhold (1999) en Pinus rigida Mill. y Quercus spp.; Camarero y Martín (2002) en Abies alba Mill. Grigaliūnas y Zolubas (2006) en Picea abies sobre Ips. La mayoría de esos trabajos evidencian una reducción significativa en el crecimiento radial de los árboles huéspedes.
En México varios de los taxa antes indicados se han utilizado para reconstrucción climática (Villanueva et al., 2000; Villanueva et al., 2009; Cerano et al., 2011), pero ninguna para evaluar el efecto de plagas. Los insectos descortezadores son una de las principales amenazas a los bosques de todo el mundo, cuando aparecen después de los cambios drásticos en el clima y el ecosistema (Castello et al., 1995), cabe señalar que el arbolado es más susceptible a los daños de esta índole; sin embargo, existe cierta incertidumbre de cómo y cuánto afectan las plagas en el desarrollo o productividad forestal.
Con base en lo anterior, se planteó el objetivo de la presente investigación que consistió en comparar el impacto de los insectos descortezadores sobre el crecimiento radial mediante el ancho de anillo en árboles de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en Coahuila y Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. en Nuevo León, México, a través de técnicas dendrocronológicas. Se partió de la hipótesis de que los árboles sanos crecen más radialmente, que los árboles infestados por insectos descortezadores.
Materiales y Métodos
El área de estudio
Los sitios de estudio se ubican en la comunidad La Peñita, municipio Santiago, Nuevo León, y en el ejido Santa Rita, municipio Arteaga, Coahuila, ambos enclavados en la Sierra Madre Oriental. El primero, en las coordenadas UTM 362409 y 2804175, altitud de 2 300 m, clima del tipo C (W’) templado subhúmedo, con temperatura media entre - 3 y 18 °C y precipitación anual de 600 a 900 mm (García, 1973). El segundo, en las coordenadas UTM 353988 y 2791690, altitud de 2 500 m, clima del tipo C (w1) (i)w’, templados húmedos y subhúmedos con temperatura de -8 a 30 °C y precipitación anual de 146 a 632 mm. La vegetación de cada uno se lista en el Cuadro 1.
Cuadro 1 Características promedio del bosque de coníferas y de Quercus en el área de estudio.
DAP = Diámetro a la altura del pecho (cm); Proporción = Porcentaje que representa cada especie.
Al abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) se le encuentra en poblaciones aisladas en la Sierra Madre Oriental, Sierra Madre Occidental, Eje Neovolcánico y centro del país (Domínguez et al., 2004) y en pequeños rodales en el estado de Oaxaca (Del Castillo et al., 2004). Pinus teocote tiene una amplia distribución natural en México y Guatemala, crece en altitudes de 1 000 a 3 000 msnm, y en suelos francos y franco-arcillosos Está adaptada a climas subhúmedos a húmedos, con precipitación anual de 1 000 a 1 500 mm (Dvorak y Donahue, 1993).
Muestreo en campo
La colecta de núcleos de crecimiento (virutas) se realizó en junio de 2015 en La Peñita, NL, con 52 árboles de Pinus teocote (Pt) (26 sanos y 26 infestados) y en abril de 2016 en Santa Rita, Coah., con 72 de Pseudotsuga menziesii (Pm) (36 sanos y 36 infestados). A cada individuo se le extrajeron dos virutas (una de norte-sur y otra de este-oeste), mediante un taladro de Pressler Haglof FOI0308 a 1.3 m de altura (Mast y Veblen, 1994; Camarero y Martín, 2002). Los árboles sanos (As) tenían buen vigor, sin aserrín o galerías de ningún tipo de plaga; los nfestados (Ai) portaban acículas rojizas y ramas muertas, fuste con grumos de aserrín, galerías o exudación; ambos (As y Ai) debían abarcar las mismas categorías de diámetro y estar libres de competencia (distancia >3 m al árbol más cercano).
Las características dasométricas se midieron en parcelas de 50 x 50 m. A los Ai se les descortezó una sección del fuste (30 x 20 cm) a la altura del pecho, para hacer un muestreo de insectos descortezadores, los cuales se llevaron al laboratorio del departamento forestal de la UAAAN para su posterior identificación.
Análisis dendrocronológico
Las virutas se montaron en una base de madera y se lijaron para destacar las estructuras de crecimiento anual (Swetnam et al., 1985). Los anillos se contaron y fecharon mediante técnicas dendrocronológicas estándar (Stokes y Smiley, 1968; Swetnam et al., 1985); se les midió de forma individual con un sistema de medición Velmex de fase deslizable con precisión de 0.001 mm (Cerano et al., 2011) y mediante datación cruzada (crossdating) se comparó cada muestra del mismo árbol y de la misma especie (Stokes y Smiley, 1968; Camarero y Martín, 2002). El fechado y la medición exacta de cada anillo se verificó con el programa COFECHA (Holmes, 1983; Grissino-Mayer, 2001).
Con el programa ARSTAN se removieron las tendencias biológicas (competencia, supresión, liberación) y geométricas (incremento del área del fuste con la edad), no relacionadas con el clima y las plagas forestales (Swetnam et al., 1985; Cook y Holmes, 1996). ARSTAN originó el índice de ancho de anillo (IAA) estandarizado y residual (Swetnam et al., 1985).
Análisis de crecimiento e incremento radial de Pinus teocote y Pseudotsuga menziesii
Para corroborar que el promedio de diámetro y edad entre As y Ai fuera igual entre las especies, se aplicó una prueba de t de Student por medio del software Statistical Analysis System (SAS, 2014). Para identificar diferencias entre As y Ai, los datos de ancho de anillo (AA) e IAA fueron divididos en dos grupos: 1) cronología total, y 2) últimos 10 años. Para evaluar el incremento radial de cada especie antes y después del brote de plagas (2011), se realizó un acumulado del AA, cinco años antes y cinco años después, en el que se aplicó una prueba de t de Student a los dos grupos de datos.
El porcentaje de reducción del IAA se obtuvo por medio de su promedio en la cronología total de As y Ai, en ambas especies. Los datos del ancho de anillo (mm) se transformaron a área basal (cm2), de lo que se derivó el área basal acumulada (ABA); a estos mismos se le ajustó el modelo de crecimiento de Schumacher, con el cual se determinó el incremento en área basal (IAB) por especie. Dicho modelo se expresa de la manera siguiente:
Resultados y Discusión
En La Peñita se reconoció la presencia de Dendroctonus mexicanus Hopkins, 1909 (55 %), D. frontalis Zimmerman, 1868 (40 %), D. valens LeConte, 1868 (4 %), y D. brevicomis LeConte, 1876 (1 %). Y, en Santa Rita, D. adjuntus Blandford, 1897 (72 %), D. brevicomis (26.5 %), D. mexicanus (0.8 %), D. valens (0.5 %) y D. frontalis (0.2 %), todos ellos sobre P. teocote (Coahuila) y ninguno en el material analizado de Nuevo León (Cuadro 1); solo en ejemplares de Pseudotsuga menziezii (Coahuila) se observó D. pseudotsugae barragani Furniss, 2010 (Salinas et al., 2010). La intensidad de la infestación por insectos descortezadores en cada sitio de estudio depende de su diversidad, de las especies forestales y su proporción en el bosque.
Diámetro y edad de Pinus teocote y Pseudotsuga menziesii
El diámetro y la edad en As y Ai de P. teocote fue estadísticamente igual (p = 0.6439 y p = 0.6922) (Cuadro 2); con valores de 39. 68 en As y 40.48 cm en Ai, con 84.81 y 82.91 años, respectivamente. En As y Ai de Pseudotsuga menziesii el diámetro no fue diferente estadísticamente (p = 0.1320), tampoco la edad (p = 0.0867; Cuadro 2); el diámetro en As fue de 48.05 cm y de 44.46 cm en Ai, con 79.64 y 86.28 años, respectivamente. Hawkins et al. (2013) han recomendado que para evaluar este efecto de incremento por plagas forestales, la muestra se distribuya sobre árboles de las mismas categorías; el presente estudio cumple con esa premisa.
Cuadro 2 Resultados de la prueba de t de Student en diámetro y edad de Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. en Nuevo León y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en Coahuila, México.
Pt = Pinus teocote; Pm = Pseudotsuga menziesii; DAP = Diámetro a la altura del pecho; n = Número de árboles; D.E. = Desviación estándar.
Crecimiento e incremento del ancho de anillo de Pinus teocote y Pseudotsuga menziesii
En As de P. teocote se obtuvo una cronología 140 años (1875 - 2014) y de 124 años (1891 - 2014) en Ai. Este estudio representa uno de los primeros esfuerzos por demostrar el potencial dendroeocológico de P. teocote. En Pseudotsuga menziesii la cronología fue de 118 años (1898 - 2015) y 135 años (1881 - 2015) en As y Ai, respectivamente. Con el mismo taxon y disciplina, Zhang et al. (1999) en Canadá, dieron a conocer cronologías de hasta 600 años; en Nuevo México, Estados Unidos de América, Swetnam y Lynch (1989) estudiaron árboles de solo 180 años.
Las investigaciones dendroclimáticas realizados en México en Pseudotsuga menziesii, han revelado cronologías desde 203 (Arreola-Ortíz et al., 2010), 300 (Cerano et al., 2011) hasta 554 años (Villanueva et al., 2009). Los resultados registrados aquí demuestran que los bosques de dicha especie en la localidad del país considerada están en etapas de desarrollo muy variadas, ya que presentan diferencias de 68 a 436 años.
La prueba de t de Student (90 %) en la cronología total (G1) indicó que el ancho de anillo de P. teocote entre As y Ai es estadísticamente diferente (p = 0.0672) (Cuadro 3; Figura 1A) con un crecimiento promedio anual de 1.73 mm en As y 1.92 mm en Ai. En los últimos diez años (G2), P. teocote muestra ancho de anillos diferente entre As y Ai (p = 0.0591; Cuadro 3) con AA de 0.81 y 0.89 mm. En la cronología total (G1) de Pseudotsuga menziesii no hubo diferencia significativa en el AA entre los As y Ai (p = 0.1128) (Cuadro 3; Figura 1B), de lo que resultó un crecimiento promedio anual de 2.99 en As y de 2.71 mm en Ai; sin embargo, en el análisis de los últimos 10 años (G2), los datos demuestran que el crecimiento en diámetro de P. menziesii fue mayor en árboles infestados (p = 0.0001; Cuadro 3). Lo consignado difiere de lo reconocido para otras especies, como se ha documentado con ejemplares invadidos por descortezadores (Dendroctonus micans Kugelann, 1794) de Picea abies, sobre los que Rolland y Lamperiere (2004) calcularon una reducción de 50 % en el ancho de anillo.
Cuadro 3 Resultados de la prueba de t de Student del ancho de anillo en la cronología total y en los últimos 10 años en árboles sanos e infestados de Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
Pt = Pinus teocote; Pm = Pseudotsuga menziesii; AA = Ancho de anillo (mm); n = Número de muestras; D.E. = Desviación estándar; G1 y G2 = Grupo uno y dos.
Figura 1 Ancho de anillo en la cronología total en Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. (A) y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. (B) de dos localidades de México.
En Abies alba atacados por insectos defoliadores (Epinotia subsequana Haworth, 1811), Camarero y Martín (2002) demostraron que en un periodo de tres años (1996 - 1998) los árboles presentaron una reducción de 1.4 a 1.5 mm, en comparación con individuos sanos, lo cual responde al agotamiento de las reservas de hidratos de carbono que se almacenan en las acículas; esto ha sido señalado también, por Muzika y Liebhold, (1999) en otros géneros como Picea y Abies en los que el comportamiento es diferente, pues las plagas no afectan el crecimiento en diámetro (Grigaliūnas y Zolubas, 2006).
Antes del brote de descortezadores, los individuos de Pinus teocote infestados no mostraron diferencias significativas, con respecto a los sanos (p = 0.1169). Para Pseudotsuga menziesii, el nivel de daño ya ejercía efecto en el ancho de los anillos (p = 0.0143). Posterior a la colonización, se detectaron diferencias significativas entre individuos sanos y no sanos en ambas especies, aunque a la inversa, pues el grosor del anillo fue mayor tanto en ejemplares afectados de P. teocote, como en los de la segunda especie, libres de estos insectos (Cuadro 4, Figura 2).
Cuadro 4 Resultados de la prueba de t de Student del incremento del ancho de anillo antes y después del brote de plagas en árboles sanos e infestados de Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. y Pseudotsuga menziesii. (Mirb.) Franco
Pt = Pinus teocote; Pm = Pseudotsuga menziesii; IA-AA = Incremento acumulado del ancho de anillo (mm año-1); N = Número de muestras; D.E. = Desviación estándar.
Figura 2 Incremento del ancho de anillo antes (A - B) y después (C - D) de la aparición de plagas en Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. (Pt) y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Pm).
Las especies estudiadas respondieron de manera distinta en esta variable a la infestación de descortezadores. En el abeto, la reducción fue de 22.6 % antes de los insectos y de 39.8 % después de ellos. Es posible que factores adicionales (no analizados) como la sequía, entre otros, hayan contribuido en esa reacción. Algunos autores indican que P. menziesii es sensible al ataque de plagas forestales, lo que se manifiesta en reducciones de hasta 50 %, sobre todo, si son árboles longevos (> 100 años) (Alfaro et al., 1985; Hawkins et al., 2013).
Índice del ancho de anillo de Pinus teocote y Pseudotsuga menziesii
El promedio del IAA de P. teocote en la cronología total (G1) y en los últimos diez años (G2) en los As (0.98; 0.85) y en los Ai (0.99; 0.87) no muestran diferencias estadísticas (p = 0.8912; p = 0.9360) (Cuadro 5), en Pseudotsuga menziesii, el IAA en la cronología total y en los últimos diez años tampoco difiere estadísticamente (p = 0.4728; 0.7061) entre As (0.96; 0.87) y Ai (0.99; 0.81) (Cuadro 5).
Cuadro 5 Resultados de la prueba de t de Student del índice del ancho de anillo en la cronología total y en los últimos 10 años en árboles sanos e infestados Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. y Pseudotsuga menziesii. (Mirb.) Franco.
Pt = Pinus teocote; Pm = Pseudotsuga menziesii; IAA = Índice del ancho de anillo (mm año-1); N = Número de muestras; D.E. = Desviación estándar.
En una prueba de t de Student realizada con los datos del incremento acumulado del IAA después del brote se determinó que existen diferencias estadísticas (p = 0.0113; p = 0.0193) para P. teocote y Pseudotsuga menziesii, el primero con promedios en As y Ai de 1.75 y 1.49; el segundo con 1.67 y 1.93 en As y Ai, respectivamente. Comparado con los resultados del ancho de anillo acumulado después del brote, estos resultados indican que sí hay impacto de los insectos descortezadores en el crecimiento radial de los árboles.
En la Figura 3A se observa una reducción del IAA en As y Ai de P. teocote de hasta 30 % en los periodos de 1916 - 1918, 1920 - 1925 y de 1950 - 1953, 1955 - 1958; en estos tiempos ocurrió lo mismo con el IAA en As y Ai de P. menziesii de hasta 45 % (Figura 3C), y en 2011 se registró dicho comportamiento de hasta 50 % en los dos taxa de interés (Figuras 3B y 3D). En estudios de reconstrucción de precipitación para el sureste de Coahuila y norte del país (Cerano et al., 2011; Villanueva et al., 2009), se identificaron los periodos de sequía siguientes: 1890-1902, 1916-1933, 1951-1963, 1970-1985 y de 1994 en adelante, lo que coincide con los lapsos de reducción del IAA en As y Ai en ambas especies.
Figura 3 Porcentaje de reducción del índice del ancho de anillo en la cronología total (A - B) y últimos diez años (C - D) en árboles sanos e infestados de Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. (Pt) y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Pm).
Después del brote de plagas, en P. teocote la diferencia de la reducción de Ai con respecto a As fue de 9.3, 16.2, 11 y 5 % en los años de 2011, 2012 2013 y 2014, respectivamente (Figura 3B). En contraste, en Pseudotsuga menziesii, en la que los árboles sanos experimentaron una reducción menor en el IAA en comparación con los infestados, con diferencias de 6.3, 11.6, 11.4, 15.7 y 24.2 en los años 2011, 2012, 2013, 2014 y 2015, respectivamente (Figura 3D), se verifica una respuesta positiva ante el ataque de insectos descortezadores para el pino y negativa para el abeto.
Área basal e incremento en área basal de Pinus teocote y Pseudotsuga menziesii
El modelo de crecimiento de Schumacher ajustado al área basal de As y Ai en forma individual dio como resultado alta significancia estadística (p < 0.0001) en las dos especies forestales (Cuadro 6). El AB de los Ai de Pseudotsuga menziesii es el que mostró el mejor ajuste con valor de R2aj = 0.8545; por el contrario, los Ai de Pinus teocote presentaron el menor ajuste (R2aj = 0.7015). El análisis de lo anterior evidencia que la mayor variación en AB se observa en los Ai del pino, mientras que la más pequeña se calculó en el Ai de Pseudotsuga menziesii, con CV = 44.4829. Los resultados demuestran variaciones importantes dentro de cada especie, ya que en P. teocote los As tienen menor variación (CV = 50.7667), contraria a la del abeto que ocurrió en Ai (Cuadro 6).
Cuadro 6 Estadístico de ajuste del modelo de crecimiento a área basal en Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.
a y b = Coeficiente de regresión del modelo de Schumacher; E.E. = Error estándar de los coeficientes de regresión; R2aj = Coeficiente de determinación ajustado; C.V. = Coeficiente de variación; Pr > F = Probabilidad de F; CME = Cuadrado medio del error; Gl = Grados de libertad del total del modelo.
El área basal acumulada promedio acorde al modelo de crecimiento de Schumacher en As de P. teocote fue de 215.1 cm2 y de 229.5 en Ai. El mayor incremento en AB se tuvo en los primeros 25 años de edad, en As con 190.1 cm2 y en Ai con196.6 cm2 (Figuras 4A y 4B). En Pseudotsuga menziesii, en As se registró un promedio de 385.9 cm2 y de 352.9 cm2 en Ai, y el incremento más grande en AB fue a los 40 años de edad con 431.5 cm2 en As y de 375.8 cm2 en Ai (Figuras 4C y 4D). El aumento del AB en Ai de la última especie es inferior con respecto al As; lo anterior es similar a los resultados de Rolland y Lemperiere (2004) en Picea abies, en la que esto sucedió en los primeros 35 años de edad con 400 cm2 en árboles sanos y 350 cm2 en árboles afectados por Dendroctonus micans.
Figura 4 Área basal observada y estimada en árboles sanos (A - C) e infestados (B - D) de Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. (Pt) y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Pm).
En las Figuras 5A y 5B se observa un mismo patrón del incremento en área basal en ambas especies, pero destacan picos por debajo del promedio. En el pino, los As (14.8 cm2 año-1) y Ai (14.4 cm2 año-1) muestran esos picos en los periodos 1952 - 1957, 1989, 1998 - 2002, 2006, 2008 - 2009, 2011 - 2012, y aunque en la cronología total el promedio es similar, después del brote de descortezadores (2011 - 2014), esas cifras varían más (9.5 cm2 año-1; 12.6 cm2 año-1) en As y Ai. En P. menziesii los picos por debajo del promedio del IAB fueron en los mismos lapsos en As y Ai, con valores de 33.2 y 34.5 cm2 año-1 respectivamente; después del brote, se redujeron a 26.2 y 15.9 cm2 año-1, el último de los cuales significa una diferencia de 10.3 cm2 año-1 entre árboles sanos e infestados, por lo que se afirma el impacto negativo en el incremento radial de los árboles de Pseudotsuga menziesii.
Figura 5 Incremento en área basal en función de la edad en árboles sanos e infestados de Pinus teocote Schiede. ex Schltdl. & Cham. (A) y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. (B).
El IAB en la cronología total y después del brote de esta última especie, es bajo comparado con los 54 cm2 año-1 registrados para árboles sanos dominantes de Pseudotsuga menziesii del estado de Chihuahua, donde la edad de los árboles varía de 67 a 240 años (Castruita-Esparza et al., 2016), aunque para el presente estudio se seleccionaron árboles dominantes y codominantes.
Conclusiones
La respuesta al ataque de insectos descortezadores de las especies forestales estudiadas es diferente en cada una; el incremento radial acumulado (AA e IAA) en Pinus teocote después del ataque de descortezadores es superior en árboles infestados que en árboles sanos, aunque puede ser una estrategia del individuo antes de morir, mientras que en Pseudotsuga menziesii ocurre lo contrario.
La dendrocronología es una herramienta recomendable para calcular el índice del ancho del anillo, ya que remueve las tendencias de edad y competencia, así como factores internos y externos de la especie. La productividad de los bosques de México es afectada por insectos descortezadores y depende de la plaga, de las especies hospederas así como de la etapa de desarrollo del bosque.
