Introducción

Los sistemas montañosos reúnen condiciones ambientales relacionadas con las variaciones climáticas y edáficas que ocurren a pequeños intervalos temporales y espaciales, lo que garantiza la conservación de la biodiversidad (^{Körner et al., 2005}; ^{Nogués et al., 2007}). La temperatura, la precipitación pluvial, la radiación solar y la humedad favorecen el desarrollo de algunos taxa más que de otros, a partir de su adaptación a las características del medio (^{Gutiérrez y Canales, 2012}).

De manera general, los factores ambientales alteran la riqueza de especies a lo largo de un gradiente porque los recursos disponibles varían; así, en las áreas favorables habrá más posibilidades para la existencia de una mayor diversidad (^{McCarthy et al., 2001}). Los gradientes altitudinales en particular están estrechamente asociados a las modificaciones ambientales, las que llevan implícitas, a su vez, un cambio en la biodiversidad.

El estudio de este gradiente en relación a la presencia de las especies vegetales es importante para conocer la diferenciación entre hábitats respecto a su composición; para determinar las áreas de distribución de cada uno de los taxa y su arreglo espacial; para calcular las dimensiones de los espacios de las especies endémicas; entender cómo se estructura el traslape y ensamble entre especies; proyectar el nicho ecológico fundamental y realizado y el movimiento de las especies causado por los cambios ambientales naturales y las actividades antrópicas (^{Koleff et al., 2008}). Al respecto, la evaluación de la diversidad en diferentes intervalos altitudinales contribuye al entendimiento de los cambios que experimenta la biodiversidad en ese contexto.

A pesar de que la región de El Salto está integrada por condiciones topográficas contrastantes, propias de las zonas montañosas, existe escasa información sobre la diversidad de especies y sus patrones de distribución en relación al gradiente altitudinal. Por lo tanto, se considera que el estudio que se describe a continuación constituye una aportación importante al conocimiento de la estructuración de los taxa y los determinantes en su composición para su incorporación en los programas de manejo con fines de aprovechamiento y conservación de las especies maderables. El objetivo del presente trabajo fue evaluar y caracterizar los cambios en diversidad de la vegetación arbórea en relación al gradiente altitudinal de la región.

Materiales y Métodos

El área de estudio

El trabajo de campo se realizó en la región de El Salto, ubicada en la parte suroeste del estado de Durango (Figura 1), misma que se localiza en el macizo montañoso de la Sierra Madre Occidental. El Salto abarca aproximadamente 507 127 ha. Las altitudes sobre el nivel del mar se distribuyen entre los 1 400 y los 3 000 m (^{Inegi, 2017}).

Figura 1 Área de estudio. 

Según la clasificación climática de Köeppen, adaptada para México por ^{García (1981)}, el clima que predomina en el área de estudio es el C(W₂), que corresponde a un templado subhúmedo; la precipitación media anual es de 1 200 mm, con régimen de lluvias en los meses de junio, julio, agosto y septiembre. Esta área ha estado sujeta a la aplicación del Método de Desarrollo Silvícola por aproximadamente 35 años, tratamiento que tiende a la formación de bosques regulares.

Índices de Diversidad y Equidad

Se estimó la riqueza de especies (S), índice de diversidad proporcional de Shannon-Wiener-Wiener (H’), el índice de Simpson (λ) e índices de equidad de Pielou (J’) y de dominancia de Simpson (E_λ). Los cálculos se hicieron de manera independiente por intervalo:

1

2

3

4

Donde:

pi	= Abundancia proporcional del número de individuos de cada especie (ni) entre el número total de individuos (N)
H’max	= Máxima diversidad de Shannon-Wiener, la cual es igual al logaritmo natural (ln) del número de especies (S)

Comparación de la diversidad

Para determinar si hay diferencias significativas en la diversidad entre los intervalos de altitud, se utilizó la prueba estadística t de ^{Hutcheson (1970)}, con base en la ecuación 5.

5

La varianza se estimó a partir de la ecuación 6.

6

Una vez conocido el valor de t se procedió a calcular los grados de libertad (ecuación 7) para realizar la prueba de hipótesis.

Donde:

H’1, H’2	= Índices de Shannon-Wiener de los intervalos de altitud sujetos a comparación
VarH’1, VarH’2	= Varianzas de Shannon-Wiener de los intervalos de altitud sujetos a comparación
Ni	= Número total de individuos en el i-ésimo gradiente

Resultados

Riqueza de especies y el gradiente altitudinal

De manera global, se registraron seis familias, ocho géneros y 30 especies; las familias más abundantes fueron Pinaceae con 12 y Fagaceae con 1 (Cuadro 1).

Cuadro 1 Riqueza de especies arbóreas por intervalos de altitud en la región de El Salto, Durango. 

Con base en los diferentes intervalos del gradiente, el mayor número de especies se identificó en el de 2 100-2 400 m (S=25 especies); seguido por el de los 1800 a 2100 m, por el de 2 400 a 2 700 m, (S=24 especies, cada uno); el de 2700a3000m(S=20especies);yelde1500a1800m(14 especies). Lo anterior indica que la mayor riqueza se ubicó en los intervalos de altitud intermedios (1 800-2 700 m) y, en contraste, en el inferior (1500-1800 m) se reúne la menor cantidad de taxa.

Las especies que se reconocieron a lo largo de todo el gradiente de altitud estudiado fueron Arbutus tessellata P. D. Sørensen, Q. crassifolia Humb. & Bonpl., Q. rugosa Née, Q. sideroxyla Humb. & Bonpl., Pinus strobiformis Engelm., P. cooperi C. E. Blanco, P. durangensis Martínez, P. lumholtzii B.L.Rob. & Fernald, P. devoniana Lindl. y P. teocote Schiede ex Schltdl. Se restringieron a un solo intervalo: Q. viminea Trel. (1800-2100 m), Pseodotsuga menziesii (Mirb.) Franco (2 700-3 000 m), Abies durangensis Martínez y Populus tremuloides Michx. (2 400-2 700 m). Los taxa restantes presentaron un intervalo de distribución intermedio.

Diversidad proporcional

En el Cuadro 2 se muestran los valores del índice de Shannon-Wiener de 1.94 a 2.67, lo que significa que existe una diversidad superior en los intervalos de altitud de 1 500-1 800 m, 1 800-2 100 m, 2 100-2 400 m y 2 400-2 700 m; en comparación con el de 2 700 a 3 000 m. Los indicadores de dominancia de Simpson variaron de 0.82 a 0.91, y se refieren a los de2700-3000myde1800-2100mlamenorymayor dominancia, respectivamente. Por otra parte, los resultados del índice de equidad de Pielou (J’) son entre 0.54 y 0.74, que corresponden a una baja y alta homogeneidad en los intervalos de 2 700-3 000 m y de 1800 a 2100 m.

Cuadro 2 Diversidad y equidad en diferentes intervalos altitudinales de la región de El Salto, Durango. 

Los índices de Shannon-Wiener en los intervalos de altitud y los niveles de significancia (P-valor) definen la diferencia en diversidad entre ellos. La mayoría tuvieron indicadores de Shannon-Wiener estadísticamente diferentes (P-valor <0.05). Lo contrario se verificó (P-valor>0.05) entre los de 1 500-1 800 vs. 2400-2 700 y 1800-2100 vs. 2100-2400 (Cuadro 3).

Cuadro 3 Prueba de t de Hutcheson para cada par de intervalos de altitud evaluado. 

Discusión

Existe una variedad de hipótesis para explicar los patrones de la riqueza específica en relación a la altitud. Entre ellas, ^{Stevens (1992)}, ^{Alvizu (2004)} y ^{Botero (2011)} señalan que la riqueza de especies disminuye conforme se incrementa la altitud, mientras que ^{Colwell y Hurt (1994)}, ^{Rahbek (1995)}, ^{Colwell y Lees (2000)}, ^{Brown (2001)} y ^{McCain y Grytnes (2010)} argumentan que existe un mayor número de especies en intervalos de altitud intermedios. Sin embargo, de acuerdo a ^{McCain (2005)}, las tendencias específicas de la riqueza de especies que se presentan en cada región dependen de los factores climáticos y edáficos que están ligados al gradiente tales como la precipitación y la temperatura, el tipo de suelo y su contenido de humedad. ^{Lamprecht (1990)} menciona que la temperatura en particular desciende entre 0.4 a 0.7 °C por cada 100 m de incremento en altitud; variación que está en función de la humedad relativa del aire, y llega incluso a disminuir hasta 1 °C cuando el aire de la atmósfera es completamente seco. Con respecto al presente estudio, el patrón de distribución de la riqueza específica en función de los cambios de altitud, muestra la existencia de un gran número de especies en los intervalos intermedios, mismos que asumen una altitud de 2100 a 2 700 m, contra las altitudes menores y mayores.

^{Margalef (1972)} refiere que el índice de Shannon-Wiener, normalmente, varía de 1 a 5, e interpreta a valores menores de 2 como diversidad baja, de 2 a 3.5 media y superiores a 3.5 como diversidad alta. De acuerdo a ese criterio, los resultados del presente estudio sugieren que a las comunidades forestales de los intervalos de 1 500-1 800 m, 1 800-2 100 m, 2 100-2 400 m y 2400-2700 m les corresponde una diversidad media; a diferencia con el intervalo altitudinal de 2 700 a 3 000 m, clasificado como poco diverso. Los índices de diversidad de Shannon-Wiener son muy superiores a los estimados en otros estudios realizados en bosques mixtos de coníferas con latifoliadas (^{Villavicencio et al., 2005}; ^{Díaz et al., 2012}).

Independientemente de las variaciones de las condiciones ambientales atribuidas al gradiente de altitud sobre los cambios en la biodiversidad, en el caso particular de otras áreas mixtas de coníferas y latifoliadas su escasez parece estar influenciada por las prácticas silvícolas aplicadas. En este contexto, ^{Návar y González (2009)}, en bosques vecinos del área de estudio, señalan que el índice de diversidad de Shannon-Wiener disminuye conforme se acentúa la intensidad de corta. El valor máximo y mínimo estimado fue de 1.33 y 0.53, respectivamente, mientras que ^{Castellanos-Bolaños et al. (2008)} calcularon resultados inferiores a 2.17 para el mismo índice en un bosque de Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham., en Oaxaca. De manera similar, ^{García et al. (2012)} determinaron cifras entre 1.82 y 2.02, de los cuales la máxima diversidad corresponde a bosques propios de áreas inaccesibles de la Sierra Madre Oriental del estado de Nuevo León.

A pesar de que los indicadores de Simpson sugieren una alta diversidad en cada uno de los intervalos de altitud (λ<0.17), su comportamiento es semejante al del índice de Shannon-Wiener, pues la máxima diversidad se verifica en el intervalo de 1 800-2 100 m (λ=0.09) y la mínima en el intervalo de 2 700 a 3 000 m (λ=0.18). Así, la interpretación de los resultados del índice de equidad de Shannon (índice de equidad de Pielou) es congruente con los obtenidos con el índice de dominancia de Simpson (E_λ) que varían de 0.82 a 0.91. De acuerdo a los dos, el intervalo de altitud de 2 700-3 000 m reúne algunas especies dominantes, y en orden decreciente los de 1 500-1 800 m, 2 400-2 700 m, 2 100-2 400 m y 1 800-2 100 m (Cuadro 2).

Con base en los indicadores de Simpson estimados en el trabajo aquí descrito, y si se considera que una comunidad es más compleja mientras mayor sea el número de especies que la conforman y menos dominancia presente, uno o pocos taxa, con respecto a las demás (^{Baca, 2000}), las comunidades evaluadas en esta ocasión se clasifican como diversas.

La prueba de t de Hutcheson reveló diferencias estadísticas significativas en la mayoría de los pares de intervalos altitudinales evaluados. De manera particular, el de 1 500-1 800 m contra el de 2 400-2 700 m, aunque sugiere una diferencia en la riqueza específica (14 vs 24 especies), el índice de Shannon-Wiener indicó homogeneidad en la diversidad proporcional. Resultado que se atribuye a la influencia que tienen las especies dominantes, reflejadas en los índices de equidad y dominancia. Al respecto, ^{Alanís et al. (2010)} citan que el número de individuos afecta la diferenciación de la composición de las especies existentes en cada comunidad comprendida entre intervalos de altitud.

Conclusiones

En el gradiente altitudinal estudiado se identifican 30 especies arbóreas, distribuidas en las familias Betulaceae, Cupressaceae, Ericaceae, Fagaceae, Pinaceae y Salicaceae. La riqueza específica varía de 14 a 25 taxa, los índices de diversidad de Shannon-Wiener son de 1.94 a 2.67 y el de Simpson de 0.09 a 0.18; la mayor riqueza y diversidad corresponde a los intervalos altitudinales intermedios. La comparación del índice de diversidad de Shannon-Wiener indica que existe diferencia significativa entre la mayoría de los intervalos de altitud. Asimismo, se observa que la dominancia de especies arbóreas influye en la diferenciación de diversidad entre los intervalos altitudinales. Estos resultados hacen suponer que la variabilidad ambiental atribuida al gradiente altitudinal juega un papel importante en la presencia y abundancia de las especies