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Introducción
El mejoramiento genético de árboles ha llegado a ser parte significativa del manejo intensivo de bosques. La primera fase en un programa de este tipo para especies nativas es generalmente la selección de fenotipos superiores o de alto rendimiento en poblaciones naturales (Ledig, 1974), por lo que su identificación es fundamental, ya que de ellos depende la ganancia hereditaria que se alcance.
El conocimiento más importante sobre el tema nació a finales de los década de los 50 con el género Pinus (Zobel y Talbert, 1988), lo que hace suponer que los criterios utilizados para pinos no coinciden del todo con los destinados a latifoliadas tropicales. Maldonado y Escobar (2000) abordaron este tópico en los últimos años, y usaron un método de puntaje subjetivo para escoger los mejores ejemplares de Schizolobium parahyba (Vell.) S. F. Blake conocido como “frijolito”, en Santander, Colombia; Murillo et al. (2010) trabajaron sobre el particular en plantaciones forestales, con base en el método clásico de comparación (Zobel y Talbert, 1988).
Sin embargo, con frecuencia en los rodales naturales de especies tropicales no es factible aplicar los procedimientos mencionados debido a que están conformados por una mezcla de muchas especies, y los árboles candidato están tan dispersos que no existen testigos cercanos para contrastarlos; además, algunos individuos pueden retoñar de forma vigorosa y los que crecen cerca del de interés tienen un sistema de raíces común y el mismo genotipo (Zobel y Talbert, 1988).
En la práctica, la selección en estos ambientes se hace a partir de diferentes criterios (Salazar y Boshier, 1989); por ejemplo, una serie de grados numéricos o valores asignados a variables como altura, volumen, tamaño de ramas, ancho de copa, ángulo de ramas, habilidad de poda (e.g., se refiere a que las ramas inferiores se secan y caen rápidamente de manera natural) y forma de fuste (Brown y Goddard, 1961; Wright, 1964). Lo anterior ocasiona que el mejorador escoja los árboles de acuerdo con un juicio subjetivo, sin contar con el soporte de un análisis estadístico que elimine dicha condición, y que no cumpla con el objetivo del mejoramiento genético.
En los programas de este tipo, por lo general se desea mejorar varias características a la vez, por lo que desde la primera fase del proceso se buscan árboles superiores en más de una de ellas (Stonecypher, 1970); no obstante, la información de la primera generación con frecuencia es más bien visual (Torres, 2000). Un método de evaluación eficiente es el índice de selección, porque tiene la ventaja de orientarse a genotipos con base en elementos fenotípicos múltiples (Zobel y Talbert, 1988). En este contexto, el índice se puede abordar a través del método multivariado que se basa en el análisis de componentes principales (ACP), cuyo primer componente principal (CP) determina la proporción y vector propio de los valores fenotípicos en estudio, que contribuyen al nuevo índice (Cerón y Sahagún, 2005).
El uso actual del índice de selección a través de CP en el mejoramiento genético forestal es mínimo, y entre los pocos casos puede citarse el de árboles semilleros de Pinus greggii Engelm. Parl para la conversión de un ensayo de procedencias a un rodal semillero (Cornejo et al., 2009), y la transformación de un ensayo de progenies de P. greggii var. greggii Engelm. ex Parl. a huerto semillero (Gutiérrez et al., 2010). Existe poca evidencia sobre el particular en el trópico mexicano en bosques naturales, debido a las limitaciones para la aplicación de los métodos clásicos de selección, por la subjetividad que puede ocurrir al carecer de respaldo estadístico.
Con base en todo lo anterior, el presente estudio tuvo como objetivo evaluar la eficacia de los métodos multivariados en la selección de árboles fenotípicamente superiores de Swietenia macrophylla King.
Materiales y Métodos
El área de estudio
Esta investigación se llevó a cabo en un rodal natural de caoba (Swietenia macrophylla) localizado en la selva mediana subperennifolia en el Ejido X-Hazil y Anexos, municipio Felipe Carrillo Puerto, en el estado de Quintana Roo, México, a una altitud de 16 m. La delimitación del área se hizo mediante recorridos en el perímetro del predio y caminos de acceso, para georreferenciar los vértices con un error de muestreo de ± 3 m. El área de estudio se localiza entre las coordenadas 19°21’58.74” N y 88°02’58.74” O, en una superficie de 50 ha.
Dentro del área de estudio se establecieron de manera sistemática 30 sitios de muestreo circulares de 500 m2 (radio = 12.61 m), y en cada uno de ellos se determinó: estado físico del arbolado de especies diversas; presencia de ejemplares de caoba con un diámetro normal a 1.30 m sobre el suelo ≥ a 7.5 cm; diámetro y altura total promedios; especies dominantes; existencia de perturbaciones ocasionadas por actividades de extracción, incendios y huracanes. En cada centro del sitio se colocó una estaca de madera con una placa metálica para indicar el número del sitio y sus coordenadas. La identificación de los árboles que formaron la población base (427 árboles de caoba), se hizo mediante un reconocimiento en el rodal de 50 ha, con recorridos en caminos y brechas.
Los 427 árboles de interés se ubicaron individualmente con coordenadas y se les midieron las siguientes variables: diámetro normal del fuste; diámetro de copa del árbol (m), calculado como el promedio de la proyección de la misma sobre el suelo en los dos puntos más alejados y el diámetro de copa menor medido perpendicular al diámetro mayor; altura total (m); altura de fuste limpio (m), al punto donde inicia la copa o altura comercial; índice de esbeltez, calculado como la relación de altura total entre altura del fuste limpio; número de contrafuertes y su altura; y estado fitosanitario con una escala visual de dos niveles, sano o enfermo.
Selección de árboles
La selección de árboles sobresalientes se hizo mediante dos análisis multivariados, uno de componentes principales (ACP) y uno de agrupamiento. Los valores de cada variable se estandarizaron con la siguiente fórmula:
Donde:
Zij = Nuevo valor estandarizado
Xij = Valor de la observación i en la variable j
Sj = Desviación típica o estándar de los valores de la variable j
Para calcular las variables útiles en la selección de árboles, el primer paso consistió en aplicar el ACP con el procedimiento PRINCOMP del paquete Statistical Analysis System (SAS, 1999) versión 9.1. Mediante un proceso iterativo, este análisis permite encontrar el menor número de las que integren el primer componente principal (CP) y que mejor identifiquen al fenotipo, siempre que la varianza final sea igual o mayor a 70 % de la variación total. Durante este análisis se eliminan las variables que no acusen una alta correlación dentro del CP.
Lo anterior es importante porque el éxito de la selección de la apariencia, expresado como avance o ganancia genética, depende inicialmente de ello (Quijada, 1980). Conforme más características se consideren, resultará más difícil obtener avances en algunas de manera individual, porque cada carácter tiene un patrón hereditario diferente; por lo tanto, son necesarias intensidades de selección distintas, de modo que al escoger los individuos que satisfagan los requerimientos de una variable en particular se podría afectar a otro carácter que haya incluido fenotipos indeseables en la primera característica. Además, caracteres desiguales pueden estar inversamente correlacionados (White et al., 2007), por lo que se recomienda que el número de variables que se desee destacar sea menor o igual a cinco.
El segundo paso consiste en precisar a los árboles candidatos que van a ser elegidos, a través del proceso de agrupamiento CLUSTER de SAS, que se ejecuta con los valores que el ACP haya designado a cada uno. Para definir el número óptimo de grupos se probaron los métodos Average, Twostage K = 3, Ward Pseudo, Density K = 3, Single y Centroid. El método más eficaz es el que tiene los valores más altos del criterio cúbico de agrupamiento (CCA) y de la pseudo F estadística (que mide la separación entre todos los conjuntos del nivel actual). Para no perder la identificación de cada individuo se le asigna un código en función de los grupos generados.
Se recomienda que sean tres grupos: el que reúna los valores más altos de las variables que integren el primer componente y que corresponde a los árboles candidatos; el siguiente que contiene a los árboles intermedios, que en caso de ser necesario podrían ser usados como árboles candidatos; y el tercero incluye a los que registran los valores más bajos de las variables que integren el primer componente, que deben ser descartados y no elegidos.
El último paso es la ubicación y marcaje de los árboles destacados, para lo cual se utilizó el programa Stand Visualization System (SVS) Versión 3.36 (McGaughey, 1997, 1999). Para alimentar el programa y obtener una representación real de la posición y dimensión de cada árbol dentro del rodal, se consideraron las coordenadas, el diámetro normal y la altura total de cada uno de los 427, lo que hizo posible obtener una visión del patrón de distribución espacial específico (Figura 1). Para maximizar la distancia entre los ejemplares seleccionados y evitar problemas futuros de consanguinidad, se estableció como criterio una separación mínima entre árboles de 70 m, como recomiendan Bramlett et al. (1977). El SVS también permite contemplar diferentes escenarios al hacer la selección y descartar árboles como los de interés. Así, cuando se localizaron algunos a una distancia menor a 70 m entre ellos, sólo se eligió a los individuos con las mejores características en diámetro normal, altura total y altura comercial.
Figura 1 Rodal natural de caoba (Swietenia macrophylla King.) en Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México (50 ha).
En la selección de árboles es importante tener claro que la expresión fenotípica guarda una estrecha relación con el ambiente y el componente genético (dominancia y epistasis); los factores del primer tipo podrían ser muy intensos y en algunos casos aún confundirse con los segundos (Cruz, 2005). Lo anterior provoca dos tipos de errores: a) I, cuando se seleccionan individuos que no son genéticamente superiores; y b) II, cuando en un programa no se incluyen individuos que son genéticamente superiores al promedio poblacional (Murillo et al., 2010), y también cuando no se eligen los individuos que a pesar de tener un menor diámetro normal su altura total alcanza el dosel superior (dominante) y la calidad de su fuste es excepcionalmente buena para la producción de madera (Murillo et al., 2003).
La probabilidad de cometer el error de tipo I puede reducirse con la validación en campo de los árboles seleccionados y la eliminación de los seleccionados que en campo se ubican en ámbitos más productivos (que propicien un desarrollo más exitoso en comparación con el resto de los árboles). La probabilidad del error tipo II se puede disminuir al incorporar algunos del grupo intermedio como árboles sobresalientes que inicialmente no fueron catalogados como tales debido a que en campo estaban en condiciones ambientales limitantes (que no favorecen su plenitud), pero que presentan buenas características con respecto a la población general.
Estas consideraciones son fundamentales para el mejoramiento, ya que el error tipo I ocasiona un aumento de materiales indeseables en la población base y una disminución en el progreso genético; el error tipo II también causa una reducción potencial en la ganancia genética, ya que genotipos de alto valor no se incluyen en la población sujeta a manipulación.
Además de lo anterior, se hizo un análisis de correlación de Pearson entre las variables de importancia económica (altura total, diámetro normal, altura de fuste limpio y diámetro de copa), así como el cálculo de la media y del coeficiente de variación (CV) de la población base y de los árboles selectos. Para hacer una estimación del posible avance en la siguiente generación, similar al diferencial de selección (S) propuesto por White et al. (2007), se hizo una comparación entre medias de los 427 individuos y de los 30 árboles. Por último, con el valor del diferencial y con la desviación estándar de la población original se calculó la intensidad de selección (i), según Quijada (1980).
La ganancia genética (GG) esperada del diámetro normal y altura de los árboles seleccionados se estimó como sigue:
Donde:
S = Diferencial de selección en %,
h2 = Heredabilidad en sentido estricto (Murillo et al., 2010)
Para estimar la ganancia genética esperada se utilizaron, los valores de heredabilidad de 0.54 para el diámetro y de 0.55 para la altura total y altura de fuste limpio calculados por Navarro y Hernández (2004).
Resultados y Discusión
El análisis de componentes principales dio como resultado que el diámetro normal, la altura total y el diámetro de copa conducen más atinadamente a la selección de árboles sobresalientes, al representar 79.4 % de la varianza total con el primer componente principal (CP); además, aportaron una contribución relativa semejante para explicar la variación total (Cuadro 1); y para los efectos buscados, son las mejores porque presentaron lo más altos coeficientes de correlación, en comparación con las demás variables evaluadas (Cuadro 2).
Cuadro 1 Vectores Eigen de las variables utilizadas para selección de árboles candidatos de caoba (Swietenia macrophylla King.), en Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México.
** Significativo con P < 0.0001
Cuadro 2 Correlaciones de Pearson entre las variables utilizadas para selección de árboles candidatos de caoba (Swietenia macrophylla King.), en Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México.
El método de Ward Pseudo fue el que mejor agrupó a los árboles con el valor más alto del criterio cúbico de agrupamiento (CCA = 0.5), y con el de la pseudo F que fue igual a 1 156. De acuerdo con los valores asignados a los árboles por el ACP, se establecieron tres grupos. Los árboles del Grupo 1 mostraron cifras promedio más altas que las de los Grupos 2 y 3, en diámetro normal (77.14 vs. 51.79 y 33.32 cm), altura total (19.80 vs. 17.43 y 15.86 m) y diámetro de copa (12.44 vs. 9.61 y 6.25 m), respectivamente. Así, este conjunto quedó conformado por los 34 ejemplares más grandes, candidatos a ser elegidos como árboles selectos del total de 427 evaluados en el área de estudio.
Sin embargo, al efectuar un análisis espacial con apoyo del SVS para ver el escenario resultante con los 34 árboles escogidos, se observó que al aplicar el criterio de una distancia mínima de 70 m para evitar problemas de endogamia, la población base final sería muy pequeña e insuficiente para iniciar un programa de mejoramiento en esta especie. Por ello se decidió incluir a los mejores árboles del Grupo 2, para así tener un total de 46 candidatos. La selección de los ejemplares del Grupo 2 se hizo con base en su superioridad en altura total, y en menor grado en su diámetro normal, debido a que la altura tiene un efecto menor de la competencia o del ambiente de crecimiento, mientras que el segundo es altamente sensible a tales factores y, por lo general, registra valores de heredabilidad sumamente bajos (Murillo et al., 2010).
La selección de árboles candidatos en el Grupo 2 no sólo se hizo para completar una base aceptable de árboles selectos, sino también para evitar cometer el error de tipo II al utilizar criterios muy estrictos. Los vectores Eigen del CP 1 mostraron que los integrantes de los grupos 1 y 2 tienen valores positivos y son elegibles. Caso contrario ocurrió en los árboles del Grupo 3 con vectores negativos, que los elimina como candidatos, por lo que la selección se restringió a los otros dos conjuntos (Figura 2). Los 46 árboles escogidos mediante ACP se identificaron en los datos del SVS (Figura 3); de ellos, al identificar los que cumplieran con una distancia mínima de 70 m se logró reunir a 30 árboles sobresalientes (Figura 4), lo que equivale aproximadamente a un árbol por cada 1.6 ha, que representan 7 % de la población inicial.
Figura 2 Agrupación de los árboles en los componentes principales 1 y 2 en un rodal natural de caoba (Swietenia macrophylla King), en Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México.
Figura 3 Árboles candidatos dentro del rodal natural de caoba (Swietenia macrophylla King.), en Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México.
Figura 4 Árboles seleccionados dentro del rodal natural de caoba (Swietenia macrophylla King.), en Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México.
Al igual que Cerón y Sahagún (2005), Cerón et al. (2006), Cornejo et al. (2009) y Gutiérrez et al. (2010), en este estudio el primer componente fue el que mejor explicó la contribución de las variables en la variación total. Las destinadas para hacer la selección en este trabajo también han sido utilizadas para Pinus radiata D. Don (Mertens, 1983), Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. (Salazar y Boshier, 1989) y Pinus greggii var. greggii (Cornejo et al., 2009; Gutiérrez et al., 2010), pero en el trabajo que se aquí se describe, se consideró el menor número de variables posible, las cuales mostraron una correlación fenotípica positiva (Cuadro 3). Por lo anterior, no habría problema de ser estricto al aplicar la selección con base en un carácter puesto que no resultaría negativo para otro.
CV = Coeficiente de variación; DE = Desviación estándar; S = Diferencial de selección; i = Intensidad de selección.
Cuadro 3 Características fenotípicas de la población base y la población selecta de caoba (Swietenia macrophylla King.), en Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México.
El número de árboles seleccionados afecta la base genética, pues si es reducido constituye una posibilidad estrecha que podría conducir rápidamente a problemas de endogamia. La decisión final de tal cantidad depende también de la variabilidad de los árboles selectos, de la productividad de semillas de cada individuo, y de las necesidades inmediatas de semillas tanto en cantidad como en calidad (Ledig, 1974; Quijada, 1980). Entre menos prolífica sea una especie en producción de semillas, mayor número de individuos será necesario para cubrir las metas de producción de planta. Los 30 árboles aquí seleccionados se consideran suficientes para un programa pequeño de mejoramiento (López, 2006), lo que es cercano al supuesto de Zobel y Talbert (1988) quienes consideraron que 20 árboles superiores es una proporción correcta para el establecimiento de huertos semilleros.
El diámetro normal presentó la mayor irregularidad en la población base, de acuerdo con las desviaciones estándar y el coeficiente de variación, mientras que el diámetro de copa lo fue en la población selecta. La primera disminuyó considerablemente en este grupo respecto al diámetro normal y de copa; en cambio, la altura total y de fuste limpio registraron un ligero aumento en los árboles sobresalientes (Cuadro 3). El diferencial de selección para las características de interés económico indica valores positivos; destacan el diámetro normal con el mayor valor, que corresponde a 84 % de la población base, le sigue el diámetro de copa con 61 %. En la altura total y de fuste limpio los valores fueron bajos pues sólo representaron 17 % de la población base.
Con respecto a la ganancia genética estimada se calculó que el diámetro normal sería 45.36 % superior en la nueva generación con relación a la parental (árboles seleccionados). En la altura total y fuste limpio, la siguiente generación sólo sería superior en 9.9 %. El valor para diámetro normal coincide con los datos publicados por Cornelius (1994) con base en el análisis de 24 trabajos sobre la efectividad de la selección de árboles en programas de mejoramiento genético, en los que registró que la ventaja genética reportada y obtenida al utilizar material superior es mayor a 15 % para crecimiento en altura y en diámetro normal, mientras que en altura total y altura de fuste limpio determinó cifras más altas que las aquí calculadas. Las del presente estudio son conservadoras, ya que el cálculo se hizo solo a partir de la reproducción sexual por medio de las semillas de los ejemplares seleccionados; sin embargo, si la reproducción fuera asexual (clonación), las ganancias serían mayores.
El mayor valor de intensidad de selección aquí estimado fue para el diámetro normal con 2.33; la altura total y el diámetro de copa alcanzaron valores medios de 1.58 y 1.51; y la altura de fuste limpio, el menor valor de intensidad de selección (Cuadro 3). Este concepto fue equivalente a dos desviaciones estándar en el diámetro normal, lo que muestra que puede lograrse una ganancia amplia en esta característica mediante la elección de los mejores fenotipos de la población. Según Wright (1976), un diferencial de dos a tres desviaciones estándar es realista cuando se practica en bosques naturales. La intensidad de selección indica en qué medida son fenotípicamente mejores los árboles superiores con respecto a la población original de donde fueron tomados (Zobel y Talbert, 1988).
Conclusiones
Los análisis de componentes principales (ACP) y de agrupamiento permitieron seleccionar los mejores 30 árboles, cuya superioridad sobre la población base fue de 34 cm en diámetro normal, de 2.9 m en altura total y de 1.5 m en altura comercial. El método basado en análisis multivariados es conveniente porque es sencillo, proporciona un soporte estadístico a los programas de mejoramiento genético forestal porque favorece la presencia de características múltiples. La selección resultó efectiva porque los árboles elegidos por el ACP fueron los mejores en campo. Los resultados hacen recomendable el método planteado porque el objetivo se alcanzó satisfactoriamente y estima el valor porcentual de ganancia genética esperada, aunque debe tomarse en cuenta que existe una tendencia a subestimar o sobreestimar los verdaderos valores.
La selección por medio de ACP y del agrupamiento se fortalece con el uso del programa SVS que hace posible el manejo espacial de los árboles y de los diferentes escenarios en la selección de árboles, lo que supone que esta información es trascendente en la toma de decisiones en lo que compete a los árboles tropicales.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Benito N. Gutiérrez Vázquez: análisis de los datos de campo, redacción, estructura y presentación de los resultados dentro del documento; Eladio H. Cornejo Oviedo: análisis de la información de campo, evaluación del análisis estadístico, y revisión del documento; Bartolo Rodríguez Santiago: planeación, diseño y supervisión de trabajo de campo, revisor del documento y análisis de la aplicación de los resultados; Javier López Upton: análisis de la aplicación de los resultados y revisión del documento; Mario H. Gutiérrez Vázquez: evaluación de la aplicabilidad de la información obtenida en campo, evaluación y apoyo en el ajuste estadístico; Martín Gómez Cárdenas: evaluación de la aplicabilidad de la información obtenida en campo y revisión del documento; Amelia Flores Montaño: análisis de la aplicación de los resultados y revisión del documento.
