Introducción

A nivel mundial existe una preocupación por los cambios que se están produciendo en la estructura y composición vegetal de los ecosistemas debido a las actividades antrópicas (^{FAO, 2011}). Aunado a lo anterior, la sobreexplotación y el mal uso de los ecosistemas forestales provoca una pérdida de calidad en los servicios ambientales como son la fijación de emisiones de gases de efecto invernadero, la reducción de la calidad de las aguas, la erosión y la desertificación de los suelos, entre otras cosas, lo que pone en riesgo la forma de vida e integridad cultural de las poblaciones que dependen directamente de los bosques (^{López, 2012}).

En México se estima una disminución de alrededor de 155 mil ha de bosques y selvas por año (^{UANL, 2009a}). De seguir este ritmo, para el año 2050 se habrá eliminado la totalidad de las zonas forestales (^{Cortesi, 2002}). Por ello, a la fecha se realizan diversos programas de reforestación para prevenir dicho escenario (^{Semarnat, 2004}; ^{UANL, 2009b}; ^{UACh, 2010}).

Una herramienta valiosa que se utiliza en las investigaciones sobre conservación biológica es la estimación de las áreas de distribución potencial de las especies para establecer plantaciones forestales (^{Austin, 2007}; ^{Soberón y Nakamura, 2009}).

La distribución espacial de las especies depende de su amplitud ecológica (capacidad de tolerancia a factores ambientales como temperatura, precipitación, humedad, posición topográfica y altitud) (^{Finch et al., 2006}). A partir de esta amplitud, es posible medir la probabilidad de presencia en un espacio geográfico específico (^{Plamen y Stoyanov, 2005}).

Algunos métodos de análisis permiten determinar las áreas de distribución de taxa con interés ambiental y ecológico (^{Hijmans et al., 2005}). Estos modelos predictivos simplifican el concepto de nicho ecológico, al tomar en cuenta los factores ambientales de las localidades de recolección de las especies con intención de reproducirlo (^{Finch et al., 2006}).

Prosopis laevigata Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston es una especie arbórea con amplia distribución en zonas áridas y semiáridas del norte y centro de la república mexicana (^{Villanueva et al., 2004}). Sus raíces pueden tener más de 50 m de profundidad y hasta 15 m en sus laterales (^{Ríos et al., 2011}). Funciona como fuente de alimento y provee refugio para la fauna silvestre. Las comunidades humanas la han utilizado como alimento también y como material combustible. Desde el punto de vista ambiental, es una especie muy útil pues previene los procesos de desertificación y erosión por su alta capacidad de retención del suelo, mejora la fertilidad y ayuda a estabilizar la salinidad (^{Rodríguez et al., 2014}).

A partir de la explotación de la que ha sido objeto a través de los años por la gran variedad de usos actuales y potenciales, P. laevigata presenta una tasa de disminución de su superficie en varios estados del país, lo que es particularmente notorio en Coahuila (5 054 ha^-1 año), Durango (500 ha^-1 año) y Chihuahua (340 ha^-1 año) (^{Ríos et al., 2011}). Para contrarrestar lo anterior hay propuestas para establecer plantaciones, sin embargo se corre el riesgo de fracasar, si se hace una mala selección del sitio de residencia final de las plantas (^{Reséndez et al., 2013}). Por ello es necesario determinar lugares donde prevalezcan condiciones climáticas que le sean favorables.

Métodos y Materiales

Para determinar la distribución potencial de P. laevigata en tres provincias fisiográficas de la república mexicana (Figura 1) se utilizó el algoritmo BIOCLIM dentro del programa DIVA GIS ver. 7.5 (Higmans et al., 2012), que genera un intervalo ecológico para la especie de acuerdo a las variables predictivas, mediante un análisis de la distribución de los registros de presencia sobre cada variable ambiental. Al modelo se le incorporaron ubicaciones como datos de entrada georreferidos obtenidos de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad (REMIB), la cual es una red interinstitucional que comparte información biológica y que está constituida por centros de investigación que albergan colecciones científicas de alrededor del mundo. También se le agregaron diversas capas en formato digital de variables climáticas que fueron tomadas de la base de información climática WorldClim de los años 1950-2000, con una resolución de 2.5 minutos (Cuadro 1).

Figura 1 Ubicación de las tres provincias fisiográficas incluidas en el estudio. 

Cuadro 1 Variables bioclimáticas utilizadas en el presente estudio. 

Se utilizaron los datos de salida de BIOCLIM clásico y Factor BIOCLIM más limitante para definir la distribución potencial y las variables climáticas más importantes asociadas a P. laevigata. Para su validación, se llevó a cabo un análisis del área bajo la curva (AUC) de la función ROC (Receiver Operating Characteristic) y una estimación con el algoritmo Kappa (^{López y Fernández, 1998}).

Estos análisis son pruebas usadas, frecuentemente, en modelos de distribución potencial, cuyas estimaciones muestran la capacidad de discriminación del modelo y que cuanto más cercano el resultado de los mismo sea al valor de uno, el modelo es más acertado y preciso (^{Anderson, 2003}; ^{García, 2008}). Los datos de salida fueron mapeados en un archivo ASCIGRID, y con ayuda del programa ArcGis 10 se determinaron cuáles eran los porcentajes de área óptima y la extensión (km²) de las provincias fisiográficas.

Resultados y Discusión

Prosopis laevigata posee una extensa distribución natural en México (Figura 2). Se le ha identificado en distintos estados, entre los cuales destacan Guanajuato, Hidalgo, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, San Luis Potosí y Veracruz, por reunir la mayoría de los registros de la especie (Figura 3).

Figura 2 Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston en México. 

Figura 3 Estados con el mayor número de registros georreferenciados de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston en México. 

La amplia distribución geográfica de P. laeviagata indica que es una especie capaz de establecerse en zonas con temperatura y humedad variables, lo cual coincide con lo referido por ^{Rzedowski (1988)}, quien reconoce la presencia del Prosopis en muchas regiones del continente americano, dentro de las zonas áridas y semiáridas en particular (Cuadro 2).

Cuadro 2 Intervalos bioclimáticos de las zonas en las que se tiene registrada la presencia de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. 

T. = Temperatura; PP = Precipitación pluvial

El mapa final de distribución potencial del mezquite muestra en color rojo las zonas donde la especie se puede establecer de manera óptima y que se concentran, mayoritariamente, en la región central de México, lo que coincide con los estados con más registros. También existen lugares similares en el occidente del Eje Neovolcánico Transversal, así como al este de la Sierra Madre Oriental (Figura 4).

Figura 4 Distribución potencial de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston en México. 

Estos resultados corroboran lo expuesto por ^{Gómez et al. (2008)} que reconocen las mismas zonas de Nuevo León y Tamaulipas como aptas para Prosopis laevigata. De igual modo, se advierten similitudes en la región oriental de Sistema Volcánico Transversal, que consideran de aptitud moderada y en la zona oriental y central como no apta, lo que coincide con los resultados arrojados por el algoritmo BIOCLIM. Sin embargo, existen discrepancias en cuanto a la zona óptima, ya que de acuerdo al modelo de dichos autores, los territorios con esa condición son mucho más reducidos y se ubican en las Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre Occidental, principalmente. Disparidad que se puede deber a que en dicha investigación se omitieron los puntos de muestreo del centro de México, por lo que con el modelo no se hizo una correcta determinación para el lugar.

Los resultados derivados de BIOCLIM concuerdan con ^{Guevara et al. (2008)}, en cuyo estudio citan que a pesar de que a P. laevigata se le identifica como propio de las zonas áridas y semiáridas, consideran que sus afinidades ecológicas no corresponden a una entidad uniforme y que, incluso, pueden ser más específicas que otras especies de matorrales, lo que explica por qué su distribución potencial optima es tan reducida.

De acuerdo al modelo, 15 % de territorio de las tres provincias fisiográficas posee una buena aptitud para el establecimiento de P. laevigata (Figura 5), que equivale a 70 632.08 km² distribuidos principalmente en los estados de Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Querétaro, San Luis Potosí y Tamaulipas.

Figura 5 Aptitud estimada para el desarrollo de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. 

Al comparar la aptitud por entidad federativa, se observa que Nuevo León y Puebla solo poseen una condición buena para la especie y no óptima como sucede con Guanajuato y San Luis Potosí, que tienen la mayor extensión con los requerimientos bioclimáticos del mezquite; esto concuerda con lo observado al comparar los registros georreferenciados de la REMIB (Figura 6).

Gto. = Guanajuato; Hgo. = Hidalgo; Jal. = Jalisco; Mich. = Michoacán; NL. = Nuevo León; Pue. = Puebla; Qro. = Querétaro; SLP. = San Luis Potosí; Tamps. = Tamaulipas.

Figura 6 Extensión con aptitud buena y óptima en km² para el establecimiento de Prosopis laevigata (Humb. et Bonpl. ex Willd) M. C. Johnston. 

De acuerdo al modelo, los factores que inciden sobre el establecimiento de la especie fueron la estacionalidad de la temperatura (1.43 %) y de la precipitación (9.25 %), lo que supone que P. laevigata es afectada, principalmente, por las diferencias mensuales de dichas variables (Figura 7); los resultados coinciden con los de ^{Ávila et al. (2014)} para taxa de amplia distribución que confirman tal supuesto.

a = Temperatura anual; b = Intervalo de temperatura mensual; c = Isotermalidad; d = Estacionalidad de la temperatura; e = Temperatura máxima del mes más cálido; f = Temperatura mínima del mes más cálido; g = Intervalo anual de temperatura; h = Temperatura del cuartil más húmedo; i = Temperatura del cuartil más seco; j = Temperatura del cuartil más frío; k = Temperatura del cuartil más cálido; l = Precipitación pluvial anual; m = Precipitación pluvial del mes más húmedo; n = Precipitación pluvial del mes más seco; o = Estacionalidad de precipitación pluvial; p = Precipitación pluvial del cuartil más húmedo; q = Precipitación pluvial del cuartil más seco; r = Precipitación pluvial del cuartil más cálido; s = Precipitación pluvial del cuartil más frío.

Figura 7 Factores más limitantes en el modelo de nicho ecológico. 

El análisis del área bajo la curva de la función ROC y el estimador Kappa arrojaron resultados de 0.973 y 0.915, por lo que se infiere que el modelo posee una excelente capacidad de predicción, ya que si el resultado de ambos estimadores se acerque más al valor de uno, el modelo tendrá una mayor probabilidad de exactitud, y, por lo tanto, de acertar en las áreas predichas (Figura 8), lo que implica que tiene un desempeño excelente. Dicho comportamiento lo corroboran ^{Ávila et al. (2014)} y ^{Contreras et al. (2010)}, en cuyos trabajos registraron valores AUC de 0.997 y 0.971 para Taxus globosa Schltdl. y Pinus herrerae Martínez, respectivamente, en ambos casos los autores concluyeron haber logrado resultados precisos.

Figura 8 Resultados del análisis del área bajo la curva de la función ROC y el estimador Kappa. 

Conclusiones

La región del Eje Neovolcánico Transversal, el Altiplano Sur y la Sierra Madre Oriental reúnen un área de 70 632.08 km² en la que la estacionalidad de temperatura y lluvia serían los factores más limitantes (1.43 % y 9.25 %, respectivamente) para el crecimiento óptimo de Prosopis laevigata.

Este tipo de estudios permite definir mejores parámetros para el desarrollo de planes de manejo y plantaciones de P. laevigata, ya que ayudan a determinar las zonas potenciales para el establecimiento de especies, con lo que es factible garantizar un alto porcentaje de supervivencia.