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Introducción
En el norte de México se localiza el Desierto Chihuahuense, el más grande de Norteamérica, con una superficie de 507 000 km2 (Hernández et al., 2007); 85 % de su extensión se ubica dentro del territorio mexicano y 15 % en el estadounidense (Brooks y Pyke, 2001). Es el segundo desierto con mayor biodiversidad a nivel mundial (Hoyt, 2002) en el que se han consignado 329 especies de cactáceas (Esqueda et al., 2012) y reúne un alto nivel de endemismos (Rzedowski, 2006). Comprende tres tipos básicos de vegetación: matorral desértico micrófilo, matorral desértico rosetófilo y matorral desértico crasicaule (Rzedowski, 1978) además de otras comunidades vegetales reconocidas como vegetación halófila y pastizal gipsófilo (Villarreal y Valdés, 1992-1993).
Los recursos bióticos del lugar han estado bajo presión en los últimos cien años debido a las actividades antropogénicas (Challenger, 1998; Cervantes, 2005; Hernández et al., 2007; Challenger y Soberón, 2008) que han desencadenado problemas de deforestación, erosión y disminución de la calidad y la dimensión del hábitat para las especies de fauna silvestre (INE-Semarnat, 1997). A lo anterior, se suman los incendios forestales que afectaron 317 000 ha durante 2011 (Semarnat, 2012).
El matorral desértico micrófilo comprende una superficie de 20 879 927 ha y en el estado de Coahuila alcanza una superficie de 3 066 492 ha (Inegi, 2014). La mayoría de los estudios desarrollados en esta unidad vegetal se han enfocado en el estudio del efecto de la fragmentación sobre las poblaciones de fauna (Menke, 2003; Tinajero y Rodríguez, 2012; Boeing et al., 2013) y otros más específicos sobre las propiedades antifúngicas y biocidas de Larrea tridentata (Sessé & Moc. ex DC.) Coville, su fitosociología y uso potencial para la desinfección de suelo (Ledezma, 2001; Juárez, 2002; Lira, 2003; Díaz et al ., 2008; Peñuelas et al ., 2011). Sin embargo, pocos estudios han evaluado la estructura y composición florística de dicha comunidad, lo que actuaría como un indicador para la evaluación y conservación de los recursos naturales de la región.
El objetivo de la presente investigación consistió en evaluar los cambios generados en la estructura y la composición florística del matorral desértico micrófilo debido a técnicas de restauración ecológica como el rodillo aireador y los incendios naturales ocurridos en varios momentos. La hipótesis planteada es que el tratamiento mecánico aplicado en diferentes periodos modificó la estructura y la composición florística de este tipo de vegetación e incrementó la biodiversidad.
Materiales y Métodos
La investigación se desarrolló en la Unidad para la Conservación, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre (UMA) denominada "Pilares", aledaña a la Reserva Maderas del Carmen, ubicada en los municipios Ocampo, Múzquiz y Acuña del estado de Coahuila (Figura 1).
El lugar se localiza entre los 29°22.45' y 28°42.21' N; 102°56.23' y 102°21.08' O, a una altitud de 1 182 m. La precipitación promedio anual es de 237.4 mm y la temperatura promedio anual es de 21.5 °C. De acuerdo a los datos climáticos de la estación Pilares del INIFAP, durante el lapso de 2011 a 2013 la precipitación promedio fue de 65 mm, lo que confirmó la ocurrencia de un periodo extremadamente seco en la zona.
Los suelos predominantes son del tipo: Castañozem cálcico, Rendzina, Vertisol crómico, Litosol y Regosol calcárico (SPP, 1982a; SPP, 1982b; SPP, 1983). Los tipos de vegetación presentes están representados por los bosques de encino (Quercus ), pino (Pinus ) y oyamel (Abies ); matorral submontano, zacatal y matorral desértico chihuahuense, que incluye a los matorrales micrófilo, rosetófilo, comunidades gipsófilas y halófilas (INE-Semarnat, 1997). Las parcelas experimentales se ubicaron en el matorral desértico micrófilo, cuya extensión es de 11 700 ha dentro del área (Inegi, 2014).
Larrea tridentata, Flourensia cernua DC., Parthenium incanum Kunth, Fouquieria splendens Engelm., Parthenium argentatum A. Gray, Ephedra torreyana S. Watson, Prosopis glandulosa Torr. destacan por su densidad en este tipo de vegetación (Alanís et al., 1996).
El rodillo utilizado dentro de las prácticas de mejora del hábitat para la fauna silvestre en las planicies de la sierra Maderas del Carmen es un "Lawson aerator ", de 11 toneladas, ensamblado a un tractor. Las cuchillas del rodillo miden 15 cm de largo, aproximadamente, que al perforar el suelo, dejan pequeñas canaletas; este instrumento fue implementado en los meses posteriores a la temporada de lluvias de los años 2004, 2008 y 2011.
En la primavera de 2014 se seleccionaron y muestrearoncinco tratamientos en las áreas bajo manejo de hábitat de fauna silvestre dentro del matorral desértico micrófilo, a partir de un mismo tipo de suelo, Regosol calcárico; los tratamientos fueron: 1) Testigo (MDMt), 2) Rodillo aireador aplicado en 2004 (RA04), 3) Rodillo aplicado en 2008 (RA08), 4) Rodillo implementado en 2011 (RA11) y 5) Área incendiada en 2011 (IN11), que fue producto de los incendios forestales que tuvieron lugar en Coahuila en la primavera de 2011 (Conafor, 2011) y donde la extensión bajo estudio contiene 1 899 ha del tipo de vegetación de interés que fueron afectadas por ese fenómeno. Ahí no se practica el pastoreo de ganado bovino desde 2000, y solamente lo ejerce la fauna silvestre, para la cual no existen zonas de exclusión. Para determinar la estructura y diversidad de las especies, se georreferenciaron seis parcelas (10 m x 10 m) al azar por tratamiento.
En cada tratamiento se realizaron mediciones dasométricas en todos los individuos arbóreos y arbustivos; la cobertura de la copa se utilizó para estimar la dominancia, atributo que se sugiere incluir cuando la mayoría de los taxa son arbustos con un gran número de tallos y diámetros de la raíz menores de d0.10 (Franco et al ., 1989; Domínguez et al ., 2013). En cada parcela se cuantificó la densidad por especie vegetal, si al menos 50 % de la estructura estaba dentro de ella.
Se estimaron los indicadores ecológicos abundancia (A), dominancia (D) frecuencia (F) y valor de importancia (IVI) (Magurran, 2004). La diversidad y la similitud se evaluaron con el Índice de Shannon estandarizado (e) (Magurran, 2004; Sæther et al., 2013). Este índice describe lo diverso que puede ser un sitio, ya que considera el número de especies (riqueza) y de individuos de cada una de ellas (Mostacedo y Fredericksen, 2000) y para determinar si había diferencias significativas de diversidad entre los tratamientos, se hicieron pruebas pareadas mediante la Prueba de t (Hutcheson, 1970; Magurran, 1988; Brower et al., 1998). Para la similitud entre ellos, se usó el Índice de Sørensen (Magurran, 2004), que relaciona el número de especies compartidas con la media aritmética de las especies de ambos sitios (Villarreal et al., 2004).
Análisis estadístico. Para el cálculo de los índices de Shannon estandarizado (e) y el de Sørensen se utilizó el programa MultiVariate Statistical Package (MVSP) 3.1 (KCS, 2007). Para la Prueba de Diversidad de t se usó el programa Past 3.2 (Hammer et al., 2001). Para probar los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas para el Índice de Valor de Importancia (IVI), los datos se sometieron a pruebas estadísticas de Shapiro-Wilk (Steel y Torrie, 1980). Como los resultados demostraron que la mayoría de los datos no se distribuyeron normalmente, se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Ott, 1993) para detectar diferencias significativas entre los tratamientos con respecto al IVI y a la estructura y diversidad de las especies entre los tratamientos mediante el uso de los indicadores: cobertura, altura y número de especies promedio; el programa estadístico usado para este análisis fue Statistix 8.1 (Analytical Software, 2003).
Resultados y Discusión
Se registraron 28 especies arbóreas y arbustivas pertenecientes a 14 familias. Las de mayor riqueza específica fueron: Asteraceae, Cactaceae y Fabaceae, cada una con tres taxa; las familias:Boraginaceae, Zygophyllaceae, Anacardiaceae, Rhamnaceae,Agavaceae y Euphorbiaceae están representadas con dos taxa cada una. Fouquieriaceae, Cucurbitaceae, Verbenaceae, Cannabaceae, Achatocarpaceae, Ephedraceae y Koeberliniaceae solamente con un taxon. Asteraceae, Cactaceae y Fabaceae, dominantes en los diferentes tratamientos, regularmente están asociadas a las comunidades de matorral xerófilo (Estrada et al., 2005; González et al ., 2010), ya que se caracterizan por demandar poca agua y materia orgánica (Ordóñez, 2003; Espinoza y Návar, 2005; Alanís et al ., 2008; Calle y Murgueitio, 2008; Landázuri y Tigrero, 2009; Amaya, 2009) (Cuadro 1).
Cuadro 1 Especies identificadas y familias presentes en el matorral desértico micrófilo estudiado del Desierto Chihuahuense.
En los tratamientos RA11 (17) e IN11 (16) se registró el mayor número de especies, así como el menor (7) en el MDMt; en RA04 (11) y en RA08 (10). De los cinco tratamientos, en el testigo (MDMt), el índice de diversidad de Shannon (1.484) fue semejante al del tratamiento RA08 (1.480) (Cuadro 2); a pesar de la diferencia en el número de taxa, los resultados se explican porque los cambios en la riqueza se equilibran con los de la abundancia.
Cuadro 2 Índice de Shannon y número de especies por tratamiento.
MDMt = Testigo; RA04 = Rodillo aireador 2004; RA08 = Rodillo aireador 2008; RA11 = Rodillo aireador 2011; IN11 = Área de incendio natural 2011.
El índice de diversidad más alto (2.103) correspondió a RA11, lo que puede obedecer a que este tratamiento tiene una mejor combinación de características de densidad, frecuencia y cobertura (Basáñez et al ., 2008). El valor del índice de diversidad del tratamiento MDMt (1.484) es distinto al obtenido por González et al . (2013), quienes lo calcularon en 1.843 en una comunidad de matorral desértico micrófilo en Coahuila; esa diferencia podría atribuirse al historial de uso del suelo en el área donde se llevó a cabo este estudio, que estuvo sujeta a pastoreo intensivo hasta el año 2000. De acuerdo a Rutledge et al. (2008) el sobrepastoreo tiene un fuerte impacto en las comunidades vegetales, ya que causa pérdida de vigor en las plantas, incrementa la susceptibilidad a enfermedades, lo que reduce la reproducción y establecimiento de semillas, y, por lo tanto, algunas especies importantes para la fauna silvestre tiendan a desaparecer.
En el tratamiento de incendio natural (IN11) se registró una alta riqueza de especies (16), pero el índice de Shannon (1.210) comparado con el testigo fue menor; lo anterior hace suponer que el fuego propició la eliminación de la cubierta vegetal en su totalidad, pero, con el tiempo, la comunidad de plantas se manifestó en una gran diversidad, aunque con baja abundancia. Miranda et al . (2009) indican que la intensidad del fuego afecta a ciertas especies no deseadas, frena su propagación y propicia la presencia de otras nativas.
La Prueba de diversidad de t (Cuadro 3) mostró diferencias significativas en la mayoría de los tratamientos (P < 0.05), con excepción de MDMt-RA08 (t = 0.0455, (2) 0.05).
Cuadro 3 Resultados de prueba de t para comparar la diversidad entre tratamientos.
*Significancia de a=0.05. La fila horizontal indica los grados de libertad; la columna vertical, el estadístico t.
El índice de Sørensen revela que los tratamientos con mayor semejanza son RA04 y RA08 con 76 %; en contraste, los más disímiles son RA11 y MDMt con 42 %. El testigo presenta mayor cercanía con RA08 (71 %) y RA04 (67 %), mientras que RA11 e IN11 registraron un valor de 55 %. La similitud de RA08 con el testigo y la desigualdad del RA11 con respecto al mismo indican que las áreas tratadas regresan a su condición original en un periodo mayor a cinco años (Cuadro 4).
Cuadro 4 Matriz de Similitud de Sørensen para los tratamientos.
MDMt = Testigo; RA04 = Rodillo aireador 2004; RA08 = Rodillo aireador 2008; RA11 = Rodillo aireador 2011; IN11 = Área de incendio natural 2011.
En ambos índices, tanto de diversidad como de similitud, RA11 sobresale debido a su poca semejanza con los otros sitios, lo cual es atribuido a los beneficios aportados por el rodillo aireador en un lapso de tres años, ya que promueve los rebrotes, pues la vegetación no se elimina en su totalidad (Kunz,2011). El uso de esta herramienta antes de la temporada de lluvias puede ser un factor determinante por la función de la precipitación en el establecimiento o propagación de especies tanto nativas como introducidas después de un disturbio mecánico (Scifres y Polk, 1974). Es necesario conocer su biología en las áreas que se pretende tratar con esta técnica, ya que en aquellas que contienen nopales, el rodillo puede favorecer su incremento y propagación (McDonald, 2012). Además, algunos taxa surgen una vez que se remueve la parte aérea de su cubierta (Ayala et al., 2014); tal es el caso de Larrea tridentata , que se reproduce vegetativamente y tiende a regenerarse en un año (Monasmith et al., 2010); por ello, el procedimiento pudiera no ser efectivo en la remoción de algunas de estas plantas.
El resultado de la prueba de Kruskall-Wallis indica que no existe diferencia estadística significativa entre los tratamientos respecto al índice de valor de importancia de las especies (F= 2.463, g. l. 4, P = 0.261), ni en la estructura y composición florística entre los tratamientos en los que se utilizaron cobertura de copa, altura y las medias del número de especies por tratamiento como variables (Cuadro 5).
Cuadro 5 Resultado de la prueba de Kruskall-Wallis .
Ch2 = X cuadrada; G.L. = Grados de libertad; Sig. P = < 0.05.
En el testigo (MDMt), el IVI identificó cinco especies dominantes: Opuntia engelmannii Salm-Dyck ex Engelm., Agave lechuguilla Torr., Jatropha dioica Sessé ex Carv., Larrea tridentata y Parthenium incanum Kunth; de acuerdo a Brooks y Pyke (2001) algunos taxa del Desierto Chihuahuense, como las primeras dos, se han favorecido por la supresión de los incendios forestales y el sobrepastoreo, al modificar la estructura de la vegetación.
En RA04, Opuntia engelmannii , Larrea tridentata , Agave lechuguilla y Parthenium incanum son dominantes y en RA08 son las mismas que en el testigo (MDMt), solo que varían los valores de dominancia; en RA11 dominan Larrea tridentata , Flourensia cernua , Jatropha dioica y Tiquilia greggii (Torr & A. Gray) A. T. Richardson. Finalmente, en IN11 Viguiera stenoloba S. F. Blake fue la principal seguida por Condalia spathulata A. Gray, Zizipus obstusifolia (Hook. ex Torr & A. Gray) A. Gray y Agave lechuguilla .
En IN11 más de 90 % de las especies dominantes, como Larrea tridentata y Agave lechuguilla , fueron eliminadas. Wright y Bailey (1982) refieren que la primera es poco tolerante al fuego, lo cual se atribuye a sus características de adaptación a las sequías y provoca alta mortalidad cuando más de 10 % de su masa aérea se quema (Brooks, 2007). Sin embargo, en incendios de baja intensidad comienza a rebrotar después de un año (Monasmith et al., 2010), comportamiento que coincide con el de las plantas de este tratamiento.
Se ha documentado que en áreas del Desierto Chihuahuense donde han ocurrido incendios, después de 16 meses no se observaron rebrotes de A. lechuguilla (Worthington y Corral, 1987). La disminución de Larrrea tridentata y la eliminación de A. lechuguilla promovió la presencia de algunas herbáceas, resultado que concuerda con los de Ayala et al. (2009) quienes mencionan que la combinación del rodillo aireador y el fuego incrementan la vegetación herbácea, y dio oportunidad a otras plantas nativas de competir.
El alto número de especies presentes en el tratamiento IN11 (16) hace suponer que el fuego estimuló la emergencia del material contenido en el banco edáfico de semillas, favoreció el rebrote y la diversidad de especies; esto es congruente con los hallazgos de Pausas (2010) y Molina (2000) que confirman que algunos taxa tienen la capacidad de rebrotar y reclutar individuos tras el incendio, rasgo que confiere resistencia no solo a las poblaciones, sino también a los individuos en ambientes con incendios frecuentes. El tratamiento IN11, a pesar de tratarse de un incendio no controlado, cumplió objetivos de las quemas prescritas como la remoción de especies no deseadas, promovió la regeneración y la dominancia de nuevas especies (Walkingstick y Liechty, 2009).
El uso de rodillo aireador e incendio empleados como tratamientos en el presente estudio parece no tener influencia sobre el IVI, ni en la estructura, ni en la composición de las especies en el matorral desértico micrófilo, resultado que difiere de los obtenidos por Alanís et al . (2008) y Casas y Manzano (2009) en investigaciones semejantes en zonas semiáridas del noreste de México, en los que se observó un recambio de especies, lo cual quedó evidente en cuanto al valor de importancia de los taxa registrados en ambas investigaciones.
Si el objetivo de los tratamientos mecánicos en el matorral desértico es eliminar especies dominantes y promover la diversidad, sería importante analizar el costo-beneficio a largo plazo que tienen en ambientes de este tipo, ya que el uso del fuego podría ser una alternativa viable de menor costo con resultados similares (McDonald, 2012).
Conclusiones
El tratamiento mecánico y el incendio no modificaron significativamente la estructura y composición del matorral desértico micrófilo, sin embargo, el tratamiento con rodillo aireador demostró ser una alternativa para disminuir la dominancia a corto plazo de especies no deseadas como Larrea tridentata , Opuntia engelmannii y Agave lechuguilla . En contraste, el fuego se propone como una buena alternativa para incrementar la biodiversidad, promover la regeneración, presencia y dominancia de nuevas especies en el matorral desértico micrófilo del Desierto Chihuahuense.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución para autor
Romelia Medina Guillén: conducción del experimento en su totalidad, muestreos de vegetación, análisis de datos y elaboración del cuerpo principal del texto; Israel Cantú Silva: desarrollo de la concepción del estudio, diseño y ubicación del experimento, supervisión del proyecto y revisión del manuscrito; Eduardo Estrada Castillón: identificación de especies florísticas en herbario, análisis de datos y revisión del manuscrito; Humberto González Rodríguez: análisis estadístico, determinación de las propiedades físico-químicas del suelo y revisión de las versiones finales del manuscrito; Jonás Adán Delgadillo Villalobos: establecimiento de los tratamientos de manejo del hábitat y evaluación de la estructura de la vegetación.
