Artículo

 

Estructura del bosque templado de galería en la sierra de Quila, Jalisco

 

Structure of the temperate gallery forest in sierra de Quila, Jalisco

 

Ana Luisa Santiago-Pérez¹, Alberto Ayón Escobedo¹, Verónica Carolina Rosas-Espinoza², Fabián Alejandro Rodríguez Zaragoza² y Sandra Luz Toledo González¹

 

¹ Departamento de Producción Forestal, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias (CUCBA), Universidad de Guadalajara. Correo-e: ana.santiago@cucba.udg.mx

² Departamento de Ecología, CUCBA, Universidad de Guadalajara.

 

RESUMEN

El área protegida Sierra de Quila en Jalisco posee una extensa red de arroyos permanentes y temporales donde los bosques de galería mantienen importantes procesos ecológicos y de conectividad biológica. Este trabajo describe su estructura florística arbórea en siete arroyos ubicados en el intervalo altitudinal de 1 876 y 2 200 m. Se establecieron 29 sitios de muestreo de 500 m² cada uno (1.45 ha) en los que se midieron todos los individuos leñosos ≥7 cm de diámetro (DN). Se registraron 881 árboles, pertenecientes a 35 especies de 17 familias, entre los taxa dominantes se registraron Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus devoniana, Prunus serótina, Styrax ramirezii y Salix bonplandiana. La riqueza específica entre localidades varió de 10 a 22 especies, mientras que el Índice de Diversidad Shannon-Wiener fue de 1.8 a 2.6 nats y el de dominancia de Simpson de 0.12 a 0.48. El análisis de agrupamiento y el análisis de escalonamiento multidimensional no métrico (NMDS) evidenciaron 40 % de similitud florística entre arroyos. Se observaron diferencias en la densidad de especies latifoliadas entre sitios (p <0.025), esto se confirma tanto por la disimilitud en la abundancia promedio de los taxa entre los lugares con vertiente norte y sur (PERMANOVA, F = 2.45, p = 0.0001), como la registrada para la altitud de los sitios (PERMANOVA, F= 1.71, p = 0.004).

Palabras clave: Área protegida, arroyos, corredor vegetal, diversidad arbórea, ecosistema ripario, pino-encino.

 

ABSTRACT

Sierra de Quila protected area in Jalisco has an extensive network of permanent and temporary creeks where the gallery forests maintain important ecological and biological connectivity processes. This paper describes the tree structure of the flora of seven creeks located at altitudes between 1 876 and 2 200 m. 29 sampling sites of 500 m² each (1.45 ha) were established, and all the woody individuals with a diameter (ND) of >7 cm were measured. 881 trees belonging to 35 species of 17 families were registered; the dominant taxa included Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Pinus devoniana, Prunus serótina, Styrax ramirezii and Salix bonplandiana. The specific richness ranged between 10 and 12 according to the locality, while the Shannon-Wiener diversity index was 1.8 to 2.6 nats, and the Simpson dominance index was 0.12 to 0.48. The grouping analysis and the non-metric multidimensional scaling analysis (NMDS) showed 40 % of similarity between the floras of the creeks. Differences in the density of broadleaves were observed between sites (p <0.025); these were confirmed by the dissimilarity both in the average abundance of the taxa between locations with a north-south slope (PERMANOVA, F = 2.45, p = 0.0001) and in the altitudes of the sites (PERMANOVA, F= 1.71, p = 0.004).

Key Words: Protected area, creeks, vegetation corridor, tree diversity, riparian ecosystem, pine-oak.

 

INTRODUCCIÓN

Los bosques de galería son comunidades forestales complejas y frágiles que cumplen un papel fundamental en términos ecológicos, hidrológicos y de biodiversidad para la conservación de la vitalidad del paisaje y los ríos (Naiman y Décamps, 1997). A lo largo de los márgenes de los cauces, la delimitación de los bosques de galería aportan múltiples servicios ecológicos; por ejemplo, su disposición vertical en capas de vegetación son primordiales para mantener la calidad del agua, amortiguar los procesos de sedimentación de los lechos de los ríos, proporcionan protección contra la erosión de los suelos, y proveen de hábitat a la fauna silvestre (Granados et al., 2006).

La fisonomía y estructura de esta comunidad vegetal es muy heterogénea, en comparación con otros tipos de vegetación circundantes, debido a que incluye varios estratos verticales de plantas que forman espesura, o bien está constituida solo por árboles muy espaciados, cuyas alturas varían de 4 a 40 m (Rzedowski, 1978). Por otro lado, los patrones de distribución de las especies a nivel local están relacionados con la topografía, tal es el caso de la altitud sobre el cauce del arroyo que contribuye a la existencia de interacciones favorables de microclima y alta humedad (Naiman y Décamps, 1997).

En la actualidad, la evaluación de la estructura y condición de los bosques de galería requieren de información detallada de la riqueza, abundancia, diversidad ecológica de los árboles y de la vegetación del sotobosque para generar estrategias de manejo que garanticen asegurar la provisión de los servicios ambientales (Eskelson et al., 2013; Méndeo et al., 2014). Sin embargo, los ríos y las comunidades vegetales que se desarrollan en sus márgenes han estado sometidos a intensa presión histórica por las variadas actividades humanas, lo que ha llevado a su transformación desde tiempos muy antiguos (Richardson et al., 2007). La investigación a largo plazo de las características ecológicas, así como del estado o grado de conservación de este tipo de bosque puede proporcionar los fundamentos técnicos para implementar actividades de manejo tendientes a conservar, restaurar y minimizar posibles impactos negativos (Camacho et al., 2006).

El Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila (APFFSQ) es un sistema montañoso que cuenta con bosques templados y bosques tropicales caducifolios representativos del Eje Volcánico Transversal. Alberga una riqueza de plantas vasculares de 840 especies (Guerrero y López, 1997) y es similar en riqueza a otra área natural protegida de Jalisco: La Primavera (849 especies) (Ramírez et al., 2005); aunque esta última con el doble de superficie. Sierra de Quila funciona como un corredor biológico que conecta al bosque La Primavera y la sierra de Cacoma, que a su vez forman un continuo con la Sierra de Manantlán (Villavicencio et al., 2009; Hernández et al., 2011.

Además contribuye, parcialmente, en un monto no cuantificado a la captación de agua por la recarga de acuíferos que provee a la región centro del estado, y que representa un beneficio por la disponibilidad de agua para aproximadamente 80 000 habitantes que viven en las comunidades aledañas (Semades, 2010). De acuerdo con Villavicencio et al. (2013) la captación natural de agua aportada solo por la microcuenca del río Santa Rosa, uno de los principales afluentes en esta zona, se calcula en 13 Mm³.

No obstante, y a pesar de ser un área natural protegida, cada vez es mayor la afluencia de visitantes sin regulación, debido a la facilidad de acceso por múltiples caminos. Lo anterior podría constituir un riesgo para la integridad ecológica de diversas zonas de la comunidad vegetal en cuestión. Con el propósito de generar conocimiento acerca del bosque de galería de la Sierra de Quila, en el presente trabajo se evaluó la riqueza, abundancia, composición florística y la diversidad ecológica arbórea en siete arroyos de la parte alta de la sierra.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El APFFSQ se localiza al centro del estado de Jalisco y cubre 14 168 ha (Villavicencio et al, 2005), entre los 20°12'10" y 20°23'23" latitud norte y 103°53'25" y 104°11'35" longitud oeste (Figura 1). El clima prevaleciente en la parte alta de la sierra es el templado húmedo con lluvias en verano, C (w₂) (w), en la porción baja es cálido húmedo con larga temporada seca (A)C(w₁)(w); la temperatura media anual es mayor a 18 °C (García, 1988) y la precipitación media anual es de 882 mm (Villavicencio y Santiago, 2012). El intervalo altitudinal va de 1 350 a 2 560 m; los subtipos de suelo predominantes son Regosol eútrico (33.8 %), Feozem háplico (29 %), Cambisol húmico (23.1 %), Cambisol eútrico (10.3 %), Litosol (2.6 %) y Luvisol crómico (1.3 %) (INEGI, 1972; Villavicencio et al, 2005).

El sistema de drenaje del área protegida se compone de nueve afluentes permanentes: los arroyos El Chiquito, El Capulín, El Ahogado, Las Canoas, La Campana, Santa Rosa, Potrero Grande, Peñas Blancas y El Guaje; el manantial La Ciénega; y una gran cantidad de arroyos temporales (SARH, 1993).

Guerrero y López (1997) en su estudio florístico describieron seis tipos de vegetación, con predominancias del bosque de pino-encino, bosque de encino y la selva baja caducifolia, así como remanentes de bosque mesófilo de montaña, bosque de galería y bosque espinoso. Estos autores, hacen referencia a tres variantes de bosque de galería que corresponden a las zonas ambientales de su distribución altitudinal y las diferencias de riqueza del estrato arbóreo, entre lo que destaca: a) la porción baja de suelos aluviales (1 300 m) con 12 especies; b) la zona tropical con la selva baja caducifolia en vecindad (1 400 a 1 850 m), con 33 especies; y c) la zona templada (1 850 a 2 100 m), poco diversa y compuesta por siete especies.

El área específica de estudio comprendió ocho sitios de muestreo en siete arroyos con agua permanente: Chiquito, Ahogado, El Capulín, Santa Rosa - La Máquina, La Fragua, La Campana y El Pozo (Figura 1). Los criterios para la selección de los cauces fueron su origen en el área protegida, y su ubicación en la cota altitudinal entre 1 850 a 2 200 m para representar las condiciones de los bosques de galería en las zonas templadas. Los arroyos incluyen áreas de muestreo de anfibios en un estudio independiente, pero relacionado con la caracterización del hábitat (Santiago et al., 2012).

En cada sitio, se establecieron de tres a cuatro parcelas, en función de su extensión, las cuales estuvieron separadas entre sí por 200 m, excepto en dos casos en los sitios La Máquina y La Campana, donde las parcelas se distanciaron 400 m por el desnivel del terreno. Se ubicaron un total de 29 parcelas circulares de 0.05 ha cada una, cuya ubicación geográfica se registró utilizando un navegador GPS Garmin Map 60CSX. En su estudio, Treviño et al. (2001) emplearon unidades de muestreo similares para representar la vegetación arbórea en bosques de galería templados en el norte de México.

El punto central de cada parcela se ubicó a la mitad del ancho del cauce del arroyo. Esto permitió que se incluyera, dentro de la parcela estandarizada conforme a la compensación de radio por pendiente de las parcelas (12.63 m de radio en pendiente 5 %), exclusivamente el bosque de galería. El ancho de los cauces de los arroyos, en época de secas, va de 50.66 cm a 266.66 cm (promedio de 163.76 ± 7.5 cm).

En cada parcela se midió el arbolado > a 7 cm de DN y se registraron los siguientes datos: especie, diámetro y altura. Se realizó la colecta de ejemplares botánicos, los cuales fueron identificados por el curador del Herbario IBUG Luz María Villarreal de Puga de la Universidad de Guadalajara. Para la región de estudio, la lista potencial de especies arbóreas esperada exclusivas del bosque de galería en zonas templadas es de siete a 10 especies, de acuerdo con lo señalado por Guerrero y López (1997). Las observaciones ambientales incluyeron la evidencia de disturbio por pastoreo, caminos, contaminación e incendios.

La estructura de la vegetación se caracterizó en términos de la densidad (número de árboles ha^-1), alturas y diámetros promedios, además del área basal (m² ha^-1). La composición de especies para la comunidad se expresó con el Índice de importancia Ecológica (IVI), mediante el producto de la sumatoria de los valores relativos de la densidad, dominancia (a partir del área basal) y frecuencia (Müeler-Dombois y Ellenberg, 1974).

La riqueza (S) y densidad total arbórea se contrastó con curvas de rarefacción basadas en individuos. La diversidad ecológica se analizó con la dominancia de Simpson (D), diversidad de Shannon (H', nats) y equidad de Pielou J' (Magurran, 2004). Todos los cálculos de las rarefacciones e índices de diversidad se realizaron con el programa Primer 6.1 (Clarke y Gorley, 2006).

Se usó un análisis de varianza AANOVA) de una vía para identificar diferencias significativas entre los sitios con respecto a la riqueza promedio, densidad, H', D y J', así como con el número de individuos de Pinus, Quercus y de especies latifoliadas. Asimismo, se contrastaron el diámetro, la altura y el área basal promedio de los árboles. Previo a ese análisis se probaron si los datos cumplían con los supuestos paramétricos como ajuste a la curva gaussiana y homocedasticidad. Para ello, se emplearon las pruebas Kolomogorov-Smirnof y Levene. Cuando los datos no cumplieron dichos supuestos fueron transformados con una base logarítmica. Las comparaciones a posteriori se hicieron con la prueba de Tukey α = 0.05 (Zar, 1999).

La comparación de la composición florística se efectuó con un análisis de clasificación y uno de escalonamiento multidimensional no métrico (NMDS), los cuales se llevaron a cabo con una matriz de similitud de Bray-Curtis con datos previamente transformados con una raíz cuadrada. El análisis de clasificación se ejecutó con el método de ligamiento del vecino más lejano para construir el dendrograma y determinar los grupos más disimiles, para lo cual también se usó la prueba SIMPROF con 1 000 iteraciones y 999 permutaciones para identificar el nivel de corte del dendrograma.

 

RESULTADOS

Las comunidades del bosque de galería estudiadas están rodeadas por bosques de pino encino en las cotas 1 876 a 2 185 msnm y se distribuyen a lo largo de una amplia red de drenaje por la Sierra de Quila. En la vertiente norte de la sierra se localizan los arroyos Chiquito, Ahogado y El Capulín, mientras que en la vertiente sur están los cauces de Santa Rosa-La Máquina, La Fragua, El Pozo y La Campana (Figura 1).

Se registraron 881 árboles pertenecientes a 35 especies, 19 géneros y 17 familias. Fagaceae fue la mejor representada con 10 especies, seguida de la familia Pinaceae con cinco, Araliaceae y Rosaceae (tres cada una) y Theaceae (dos). Del total de taxa, 17 forman parte de elementos del bosque de pino encino adyacente, otras 17 especies son preferentes al bosque de galería o también de remanentes semejantes al bosque mesófilo de montaña. Solo Crataegus pubescens C. Presl. es promovida por actividades productivas (Cuadro 1). Además, nueve (27 %) de las especies se encontraron en una sola parcela y, por lo tanto, fueron únicas de un arroyo específico; por ejemplo, Chiococca pachyphylla Wernham, Aralia humilis Cav., Rhamnus mucronata Schltdl., Dreopanax peltatus Linden, Dreopanax xalapensis Decne. & Planch.

La estimación del IVI evidenció que los taxa con mayor importancia dentro de la estructura del bosque de galería, en todos los sitios muestreados, fueron Alnus acuminata, Pinus douglasiana Martínez, Clethra hartwegii Britton, Salix bonplandiana, Prunus serotina ssp. capuli (Cav.) McVaugh, Quercus castanea Née, Styrax ramirezii Greenm., Quercus resinosa Liebm. y Quercus obtusata Bonpl. (Cuadro 1).

Los resultados de las rarefacciones basadas en individuos mostraron que al considerar una densidad estandarizada de 84 individuos, la menor abundancia registrada correspondió al sitio El Ahogado, la riqueza de especies presentó un patrón similar entre los sitios (figuras 2 y 3). Por lo que se presume que la diferencia en el esfuerzo de muestreo no tuvo un efecto significativo en el registro de la riqueza observada. Por lo tanto, el sitio denominado Chiquito registró la mayor riqueza total con 22 especies, seguida por La Máquina con 18, La Fragua y El Pozo con 16, y El Capulín con 14, que tuvieron un número de taxa moderado. En cambio, los sitios con los valores más bajos de riqueza específica resultaron ser Santa Rosa y La Campana con 12, y El Ahogado, con 10. Por otro lado, los sitios con la mayor densidad total de individuos fueron El Pozo y La Máquina (Figura 3).

Los resultados del análisis de la diversidad biológica y ecológica evidenciaron que los sitios tuvieron atributos estructurales similares y sin diferencias significativas, en términos de los valores promedio de la riqueza, densidad, diversidad, dominancia y equidad de especies (Figura 4A-E). De igual manera, el número de individuos de Pinus y Quercus entre los sitios no fue estadísticamente diferente (Figura 4F-G). En contraste, si existieron diferencias significativas con la densidad de especies latifoliadas entre sitios (F = 2.96, p <0.025). Los arroyos Chiquito, El Capulín y Santa Rosa registraron el menor número de ellas, en tanto que la mayor densidad correspondió a El Pozo (Figura 3H). Las comparaciones realizadas en las estimaciones de diámetros, altura de los árboles y área basal indicaron que no hay diferencias significativas entre sitios (Figura 4I-K).

El arroyo Chiquito tuvo la mayor riqueza de especies (10.25 ± 1.48) y La Fragua la menor (6.0 ± 2.94) (Figura 4A). En cuanto a densidad de individuos, El Pozo (48.7 ± 14.6) fue superior a todos los sitios (Figura 4B). El valor más alto de diversidad se estimó en el arroyo Chiquito (Figura 4C), conforme al índice de Shannon (H'=2.06 ± 0.18) y al índice de dominancia de Simpson (D = 0.17 ± 0.04) (Figura 4D); en contraste, La Fragua resultó menos diverso (H' = 1.37± 0.46 y D = 0.32 ± 0.11). La Campana (E= 0.76 ± 0.14) y La Fragua (E= 0.80 ± 0.05) presentaron los registros más bajos de equidad (Figura 4E).

Los datos más altos en diámetros y áreas basales (Figura 4I-K) estuvieron en Chiquito (25.1 cm y 39.2 m² ha^-1) y Santa Rosa (24.7 cm y 37 m² ha^-1); mientras que las alturas de los árboles varió de 8.4 a 15 m, con las alturas promedio más grandes en La Máquina (13.4 m) y Santa Rosa (13.2 m) (Figura 4J).

El análisis de agrupamiento y el NMDS evidenciaron la formación de un grupo (1) y una entidad aislada (2) con 40 % de similitud (Figura 4). Este resultado fue corroborado por la prueba SIMPROF. La entidad aislada correspondió al sitio La Máquina con especies exclusivas como Saurauia sp., Quercus viminea y Oreopanax peltatus. En cambio, el grupo 1 asoció a todos los sitios de muestreo. Styrax ramirezii, Clethra hartwegii, Salix bonplandiana, Ternstroemia lineata, Fraxinus uhdei y Alnus acuminata fueron los taxa que más favorecieron la disimilitud con el grupo 1 y La Máquina. Por su parte, el grupo 1 se dividió en dos subgrupos a 50 % de similitud: el 1a y el 1b. El primero se integró con los sitios El Pozo, La Campana, Chiquito y El Ahogado (Quercus laurina, Chiococca pachyphylla, Aralia humilis, Oreopanax xalapensis fueron exclusivas a estos); mientras que en el 1b se formó con Santa Rosa, El Capulín y La Fragua, en el último se identificaron como únicas Crataegus pubescens y Rhamnus mucronata (Figura 5). Por lo tanto, las especies con bajas frecuencias contribuyeron a las diferencias en la composición observada entre arroyos.

La abundancia promedio de las especies resultó diferente tanto entre los arroyos con vertiente norte y sur (PERMANOVA, F = 2.45, p = 0.0001), como entre la altitud de los sitios (PERMANOVA, F= 1.71, p = 0.004). El número de individuos por parcela fluctuó de 14 (M2) a 59 (EP3), para un promedio de 30 ± 11 árboles. El diámetro promedio de los árboles varió de 14.0 (M1) a 32.5 cm (Ch4) y la altura promedio de 7.5 (EC1) a 15.0 m (M4). Con respecto a los resultados para el área basal total por parcela los registros fueron de 13.2 (EC1) hasta 50.6 m² ha^-1(Ch3).

 

DISCUSIÓN

En términos de composición estructural, las especies dominantes por sus mayores valores de importancia ecológica fueron Alnus acuminata ssp. arguta (presente en todos los sitios), Clethra hartwegii, Pinus devoniana, Prunus serotina, Styrax ramirezii y Salix bonplandiana. Lo cual responde a su localización en el gradiente altitudinal con ecosistemas de zonas ecológicas templado subhúmedas de montaña (Rzedowski, 1978; Challenger, 1988).

Del total de 35 taxa registrados, 17 son preferentes al bosque de galería y otras 17 forman parte del bosque de pino encino y una es cultivada. En la Sierra de Quila se consignan como elementos característicos de este tipo de vegetación en todo el gradiente altitudinal (1 300 - 2 100 m) a 46 especies arbóreas (Guerrero y López, 1997). En particular, fueron siete los taxa como registros comunes al bosque de galería entre el estudio de Guerrero y López (1997) y el que se documenta, se señalan a Salix bonplandiana y Alnus acuminata con distribución en todo el gradiente; Phoebe psychotrioides y Xylosma velutinum referidos en la cota tropical; y Prunus rhamnoides, Prunus serotina y Rhamnus mucronata en la cota templada; mientras que Clethra hartwegii, Cleyera integrifolia, Styrax argenteus, Ternstroemia lineata y Fraxinus uhdei a diferencia del presente estudio, Guerrero y López (1997) los identificaron como elementos propios de los remanentes de bosque mesófilo de montaña (1 950 a 2 300 m).

Destaca la presencia de cuatro especies en la lista roja de los árboles de bosques nubosos de México (González et al., 2011), que fueron clasificadas con estatus de conservación, en peligro: Ocotea psychotrioides (sinonimia: Phoebe psychotrioides (Kunth) Mez); amenazada: Prunus rhamnoides; casi amenazada: Oreopanax peltatus y Oreopanax xalapensis.

El área muestreada fue de 1.45 ha (29 parcelas), con una riqueza total de 35 especies que varía entre arroyos de 10 a 22 (seis sitios entre 10 a 16 y los dos sitios con mayor riqueza de 18 a 22), con una dominancia de D = 0.10 a 0.24 y una diversidad de H' = 1.81 a 2.66. Existen pocos trabajos realizados en México sobre la estructura del bosque de galería, además es complicado comparar los resultados obtenidos con los presentados en la actual investigación debido a diferencias en el método de muestreo. Al respecto, los valores riqueza y diversidad de Sierra de Quila fueron: (a) similares a los obtenidos por Treviño et al. (2001) en la región centro sur de Nuevo León, quienes registraron para dos ríos 16 y 21 especies, una diversidad H' = 1.74 y 2.67, individuos mayores para 2.5 cm DAP en una superficie total de muestreo de 1.15 ha.; (b) es menor a lo registrado por Camacho et al. (2006) en el río Temembe, Morelos con 74 especies (≥1 cm DAP en 0.23 ha); (c) es mayor a los valores de Scott et al. (2009) en el río Mayo en Sonora con 31 especies (≥5 cm DAP); (d) es menor a lo consignado por Méndez et al. (2014) en el río Duero en Michoacán con 43 especies (0.1ha, ≥ 2.5 DAP); (e) semejante a lo observado por Lyon y Gross (2005) en una cuenca costera del noreste de Estados Unidos de América, quienes identificaron en tres corredores riparios 23, 33 y 33 especies, con una diversidad H' = 0.93, 1.11 y 1.38, respectivamente (≥1 cm DAP en 1.44 ha). Sin embargo en todos los casos se contabilizaron individuos con menor diámetro al consignado en el presente estudio.

Los valores de riqueza y diversidad; así como los parámetros del arbolado (densidad, altura, área basal, número de individuos de los árboles de Pinus y Quercus) entre arroyos fueron muy similares entre sí. Información que coincide con Camacho et al. (2006), quienes no señalan diferencias en la riqueza, diversidad y densidad de la vegetación ribereña de la porción 1 650 -1 800 msnm del río Tembembe, Morelos. Lo anterior concuerda con los resultados de la Sierra de Quila, porque los índices de diversidad entre arroyos no tuvieron grandes diferencias, en parte porque la riqueza de especies fue similar y también porque registraron alta densidad de individuos de una o dos especies (Alnus acuminata, Salix bonplandiana o Styrax ramirezii), lo que contribuye a homogenizar los valores de los índices. Lyon y Gross (2005) si determinaron diferencias en la riqueza de especies entre cauces en tres corredores riparios de las planicies costeras de Massachusetts y New Hampshire, sin embargo estas no fueron significativas entre ensambles de especies, debido a que muchos de los elementos arbóreos eran comunes en los corredores ribereños.

Los valores de área basal obtenidos en el presente estudio varían de 13.2 a 50.6 m² ha^-1. En diversos trabajos (que no incluyen bosque de galería) se ha documentado que el área basal en bosques templados suele ser mayor que en bosques tropicales secos (Camacho et al., 2006). Por ejemplo, Santiago et al. (2009) estimaron un área basal promedio de 52.4 m² ha^-1 en un sitio de bosque mesófilo (1 850 msnm) y de 35.6 m² ha^-1 en un sitio de bosque de pino-encino (2 100 msnm) en Las Joyas, Manantlán, Jalisco; mientras que Camacho et al. (2006) consignaron un área basal promedio de 108.6 m² ha^-1 en un bosque de galería en la cota altitudinal entre 1 650 - 1 800 m en Morelos; en contraste Zacarías et al. (2011) citan 17.8 m² ha^-1 para un bosque tropical caducifolio del cerro El Águila, Michoacán. Al respecto, son aún escasos los estudios cuantitativos de comunidades ribereñas en México, razón por la cual no es factible distinguir si hay una tendencia en este tipo de comunidades (Camacho et al., 2006).

Con base en los análisis de similitud florística se distinguieron dos conjuntos y dos subgrupos de bosques con 40 % de semejanza entre todas las parcelas (Figura 5), lo cual puede deberse a que existen diferencias significativas en la abundancia promedio de las especies, tanto entre los arroyos con vertiente norte y sur (p = 0.0001), la altitud entre los sitios (p = 0.004), pese a que el gradiente de estudio no es mayor a 325 m (1 876 - 2 200 msnm), y la densidad de especies latifoliadas (p = 0.025). Esas diferencias se señalan a grandes rasgos por las características de la topografía, cañadas, laderas protegidas o exposición al norte, cuyas condiciones de humedad son más acentuadas o favorecidas por la orientación y el declive de la pendiente, que ejercen mayor influencia en la distribución de la vegetación (Rzedowski, 1978; Naiman y Décamps, 1997).

Un conjunto está conformado por sitios de un solo arroyo, La Máquina, que se separa florísticamente del resto de los arroyos. Alnus acuminata, Clethra hartwegii, Fraxinus uhdei, Salix bonplandiana, Styrax ramirezii y Ternstroemia lineata fueron las que más favorecieron la disimilitud con el grupo 1 y La Máquina. Estas latifoliadas tienen amplia tolerancia y capacidad para su establecimiento en áreas abiertas o de menor cobertura del dosel, como especies primordialmente de afinidad templada, en particular Alnus acuminata es considerado un taxón pionero (Rzedowski, 1978). El segundo conjunto de bosques, a su vez, se dividió en dos subgrupos similares entre sí en 50 %, del cual la disimilitud la marca principalmente la presencia de encinos y pinos: Pinus douglasiana, Quercus castanea, Quercus obtusata, Quercus resinosa, Alnus acuminata, Styrax ramirezii y Xylosma velutinum.

En un estudio en los bosques de galería en el noreste de México documentado por Canizales et al. (2010), demostraron que las actividades turísticas no tienen efecto sobre la riqueza de especies, pero si modifican la diversidad y la estructura vertical del estrato arbóreo. En este contexto, es importante resaltar la protección de los arroyos Santa Rosa y La Fragua (con los menores valores de riqueza específica y de índices de diversidad) (Figura 3A-C), por ser unas de las zonas con mayor visita pública y con más alto potencial de fragilidad, con su consecuente efecto en la contaminación del agua por residuos en la ribera de los cauces.

 

CONCLUSIONES

El bosque de galería templado en la porción central de la Sierra de Quila (1 876 a 2 200 m), tiene por especies dominantes exclusivas o preferentes a Alnus acuminata ssp. arguta, Clethra hartwegii, Salix bonplandiana, Prunus serotina ssp. capuli, Styrax ramirezii, Phoebe psychotrioides, Prunus rhamnoides, que contabilizan 66 % de la abundancia de los individuos registrados en este estudio. Taxa de baja frecuencia y abundancia (27 %), son únicas de uno o dos arroyos, por ejemplo, Chiococca pachyphylla, Aralia humilis, Rhamnus mucronata, Sauraruia sp., Oreopanax peltatus, Oreopanax xalapensis, Quercus viminea y Quercus laurina.

En conjunto 17 especies son preferentes al bosque de galería o también de remanentes semejantes a bosque mesófilo de montaña, debido en parte a que varias de ellas son elementos que se distribuyen en sitios húmedos en las barrancas profundas con vertiente norte, o bien tienen su límite de distribución altitudinal cercano a las cañadas con bosque tropical caducifolio en la vertiente sur.

La riqueza y diversidad de especies, así como los parámetros del arbolado entre arroyos fueron similares entre sí. La semejanza florística identificada permitió distinguir dos conjuntos y dos subgrupos de bosques con 40 % de las especies compartidas, lo que pudo deberse a que resultaron con diferencias significativas en la abundancia promedio de las especies entre los arroyos con vertiente norte y sur; por el gradiente de altitud entre los sitios, aun cuando el diferencial es de 325 m; y la densidad de especies latifoliadas entre sitios.

El presente estudio brinda información de las especies nativas y su distribución espacial en la zona templada de Sierra de Quila, que pueden tomarse como referencia de comunidades con un buen estado de conservación para aquéllas áreas que en lo futuro requieran de programas de restauración.

 

AGRADECIMIENTOS

A la colaboración del Comité Regional de la Sierra de Quila, A.C. y a los ejidos Tecolotlán, Tenamaxtlán, El Cobre y Quila El Grande por las facilidades otorgadas para este estudio. Al financiamiento para la investigación por la Universidad de Guadalajara (Proyecto P3e/107971-123405) y el apoyo en campo de estudiantes del CUCBA-UDG. A Saulo Cortés por la edición del mapa.

 

REFERENCIAS

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