Artículo

 

Relaciones entre descortezadores (coleóptera: scolytidae) y vitalidad en bosques de Pinus hartwegii Lindl.

 

Relationship between barkbeetles (coleóptera: scolytidae) and vitality in Pinus hartwegii Lindl. forests

 

Rebeca Eugenia González-Medina¹, Armando Equihua Martínez², Martín Alfonso Mendoza Briseño³ y David Cibrián Tovar⁴

 

¹ MACFORESTA, S. C. Correo-e: bek_enia@yahoo.com.mx

² Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo.

³ Colegio de Postgraduados, Campus Veracruz.

⁴ División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma Chapingo.

 

Fecha de recepción: 09 de septiembre de 2008
Fecha de aceptación: 30 de noviembre de 2010

 

Resumen

La investigación que se describe a continuación busca contrastar la diversidad de descortezadores (Scolytidae) respecto a indicadores de sanidad en dos bosques de Pinus hartwegii, ubicados al sureste (Parque Nacional Zoquiapan) y sur (Parque Nacional Cumbres del Ajusco) de la Ciudad de México (D.F). La primera localidad es menos accesible y con mejor apariencia sanitaria. Se capturaronespecímenes de descortezadores del arbolado de 10 sitios permanentes por localidad, elegidos selectivamente en transectos a través de ambos bosques de julio de 1996 a enero de 1997. Se registró de cada árbol: longitud, color, retención de follaje, área foliar dañada, conformación de punta y fuste, presencia de callos, cancros o descortezadores en el trono, grado de infección por muérdago, edad, altura y diámetro normal; además de la densidad del rodal. Los indicadores de salud forestal tuvieron una mejor expresión en Zoquiapan, pero no lo suficiente para explicar la pequeña diferencia en diversidad entre localidades (13 especies en Zoquiapan, 14 en Ajusco y10 en común). La abundancia de descortezadores fue menor en el Ajusco (508 contra 3,067 insectos), pero ambas poblaciones fueron reducidas, implicando escenarios de bajo riesgo. En las dos localidades el taxón más abundante fue Ips bonanseai (80% de la muestra). La interpretación de los resultados obtenidos sugiere una situación temprana, que los datos dasométricos confirman, y que parece ser producto de la historia de previas labores de saneamiento en ambos bosques y a su condición de parques nacionales.

Palabras clave: Abundancia, descortezadores, Ips bonanseai Hopk ., Pinus hartwegii Lindl., riqueza, salud forestal.

 

Abstract

Forest health was contrasted against bark beetle (Coleoptera Scolytidae) diversity in two Pinus hartwegii forests at the southeast (Parque Nacional Zoquiapan y Anexas), and south (Parque Nacional Cumbres del Ajusco) from Mexico City, Mexico. Zoquiapan is less accessible and has an apparent better health than Ajusco. Bark beetle specimens were extracted from trees in 10 permanent plots in each location. Plots were subjectively selected in transects at both forests from July 1996 though January 1997. Variables recorded at each plot include: foliage length, color and retention, damaged leaf area, top and stem form, presence of callus cankers or bark beetle symptoms on the stem, severity of mistletoe attack, stand density, tree age, height and normal diameter. As expected, forest health indicators had better scores in Zoquiapan than Ajusco, though differences were insufficient to cause meaningful differences in diversity between locations (13 species present in Zoquiapan, 14 in Ajusco; 10 species in common). Abundance of bark beetles was smaller in Ajusco (508 against 3067 insects), though both population were small, suggesting a low risk scenario. , Ips bonanseai was the most abundant species (80% of sample); this species also indicates a low risk situation. Interpretation of results leads to an early successional scene, as corroborated by stand structure data. Current condition may be a product of a history of previous pest control treatments on both forests, and the usual management policy for national parks.

Key words: Abundance, bark beetles, Ips bonanseai Hopk ., Pinus hartwegii Lindl., richness, forest health.

 

INTRODUCCIÓN

En la última década ha crecido el interés por la diversidad, en especial por el efecto adverso que sobre ella tienen el cambio climático y la fragmentación de los ecosistemas, derivada de las actividades humanas (Zeran et al ., 2006). En extensas áreas naturales se han modificado los procesos ecológicos por la conversión a terrenos agrícolas y la urbanización del paisaje. Este cambio altera la estructura y la función del ecosistema y modifica la relación de las comunidades de fauna silvestre con el entorno, en particular con las especies sensibles, cuya respuesta es variable en relación al grado de disturbio, el cual puede estimarse a través de bioindicadores. En este sentido, los insectos por sus características reproductivas, su tamaño y sus hábitos alimentarios son útiles para evaluar y monitorear el disturbio de origen antrópico Estudios realizados en ecosistemas forestales así lo demuestran (Roughley et al ., 2006; Schowalter y Zhang, 2005; Moore et al ., 2004).

Los factores que inciden en la abundancia y estructura de las poblaciones de artrópodos en el bosque no están completamente determinados. Participan variables como el clima y la vegetación, que afectan las interacciones entre las plantas, hospedantes y los depredadores (Schowalter y Zhang, 2005). En los bosques, acciones silvícolas directas (fuego, derribo, extracción de madera) y los agentes indirectos (efecto invernadero, gases contaminantes, aumento de temperatura) modifican la disponibilidad de recursos alimentarios, niveles nutrimentales, la temperatura y la humedad del suelo (Yates, 2007), los que a su vez influyen en la riqueza, abundancia y diversidad de la entomofauna. El grado en que dichos procesos alteran la dinámica y la estructura poblacional de los insectos, así como los elementos del manejo forestal que deben ser considerados para cuidar la condición sanitaria forestal, aún son temas por desarrollar.

 

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio y diseño del experimento

La investigación fue realizada en el área boscosa de los alrededores de la Ciudad de México. En la zona de la montaña que circunda al Valle de Anáhuac se tienen diversas áreas naturales legalmente protegidas desde hace más de 100 años. Estos sitios se caracterizan por tener condiciones de bosque de alta montaña, donde es común encontrar descortezadores y otros factores de disturbio.

Dentro de ellas se eligieron dos localidades: una con apariencia saludable y otra con manifestaciones patológicas, ambas con indicios ostensibles de descortezadores (Scolytidae). La primera forma parte de la Sierra Nevada y se denomina Estación Forestal Experimental Zoquiapan de la Universidad Autónoma Chapingo, que a su vez es parte del Parque Nacional Zoquiapan y Anexas, en los estados de Puebla y Estado de México (19°18'00'' latitud norte; 98° 40' 00'' longitud oeste); la segunda se ubica en el Parque Nacional Cumbres del Ajusco, Distrito Federal (19° 19' 00'' latitud norte, 99° 18' 30'' longitud oeste).

Como indican las coordenadas geográficas, Zoquiapan se localiza al sureste y el Ajusco al sur de la Ciudad de México; este último queda relativamente más cerca y con mayor accesibilidad para los visitantes que vienen de la ciudad. En el Valle predomina un patrón de circulación de vientos que acarrea contaminantes atmosféricos en dirección norte-sur, buena parte del año (Bravo et al. , 2005).

En las zonas existe un bosque templado de pino y encino, en los que domina Pinus hartwegii en altitudes de 3,000 a 3,700 m (Blanco et al ., 1981; Zavala, 1984). En Zoquiapan el arbolado presenta mejor porte y vigor, y forma masas mixtas con otras especies de pino indicadoras de buena calidad de sitio, como Pinus montezumae Lamb. y P. pseudostrobus Lindl. En las partes altas de las dos localidades las masas son puras y están rodeadas de pastos amacollados.

Desde 1940 se tienen registros de brotes activos de descortezadores del género Dendroctonus en Ajusco y Zoquiapan; no obstante al efectuar el estudio, en ninguna de ellas había manifestaciones de alguna labor silvícola reciente, pero sí de intervenciones sanitarias de mucho tiempo atrás (CONANP, 2008).

En cada uno de los sitios se realizó un transecto para localizar 10 puntos representativos de la condición general del bosque y con presencia de descortezadores, en cada punto se derribó un árbol de Pinus hartwegii con esta característica. Los derribos ocurrieron periódicamente durante la temporada de julio de1996 a enero de1997. Los árboles fueron cortados en trozas de 40 cm de largo, las cuales se mantuvieron en cámaras de incubación a 28° C por dos meses. El material biológico que emergió fue colectado, preservado en alcohol e identificado.

De los descortezadores (Scolytidae) que emergieron en estado adulto, se determinó el número total de individuos de la muestra (N), el número de individuos por especie (n_i) y la abundancia proporcional por especie (p_i=n_i/N). Para comparar la diversidad entre localidades se utilizó el índice de Shannon-Weiner:

La varianza fue estimada con el estadístico:

Donde:

s = número total de especies observado en la muestra

N= número total de individuos en la muestra.

Por tratarse de un muestreo selectivo, no se aplicó una prueba estadística para la hipótesis nula de que la diversidad de insectos descortezadores es igual en ambas localidades.

Adicionalmente, se estimó la diversidad de especies por rarefacción (Krebs, 1998) y el recíproco del índice de Simpson para evaluar la heterogeneidad de hábitat y la dominancia de especies en las comunidades estudiadas.

En cada uno de los 20 puntos de muestreo se estableció una parcela permanente de 0.1 ha dentro de la cual se calificó la salud del arbolado mediante un sistema de clases de cero a seis (Cuadro 1), asignando el valor más bajo a la condición más saludable. Los criterios fueron color y retención de follaje, porcentaje de área foliar dañada, conformación de la punta y del fuste, callos, cancros o descortezadores en el tronco; además de la presencia de muérdago, al cual se le clasificó con el sistema de Hawksworth (1977). Otros datos complementarios que se registraron fueron densidad, exposición, pedregosidad, altura, diámetro normal y edad del arbolado. También se tomó una ramilla para evaluar la longitud de las acículas.

Las variables de campo fueron reparametrizadas y procesadas en SCREEN (Hamilton, y Wendt, 1975) para seleccionar las más significativas. Este programa proporciona un árbol de decisión a partir de estimadores de ji-cuadrada para cada variable, cuya predictibilidad se determina por los valores más altos del estimador.

Para evaluar la salud forestal entre poblaciones, al término del proceso se efectuaron comparaciones múltiples entre pares de rodales y entre localidades con la prueba de Kruskall-Wallis y U de Man-Whitney para las variables discretas y la prueba de Tukey para las variables continuas. Todas las pruebas se hicieron con un nivel de significancia de α=0.05, con el apoyo del paquete de análisis estadístico SAS® v6.2 (SAS Institute, 1998).

 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Abundancia de insectos descortezadores

Se recolectaron 3,575 descortezadores (Cuadro 2) agrupados en; 17 especies, 10 de ellas (58%) presentes en las localidades. El número total de individuos fue 3,067 en Zoquiapan y 507 en Ajusco que pertenecen a 13 taxa en Zoquiapan y 14 en Ajusco. En el segundo sitio los más abundantes fueron: Ips bonanseai Hopk. e Hylurgops longipennis Blandford, con una abundancia proporcional de 0.878 y 0.035, respectivamente. En Zoquiapan dominaron: Ips bonanseai y Dendroctonus adjunctus Blandford, con un valor de 0.0848 y 0.038. Al género Pityophthorus , le correspondió la mayor cantidad de especies (Cuadro 2). Hylurgops sólo apareció en Ajusco, mientras que de Zoquiapan provienen la mayoría de los ejemplares de Pityophthorus. En cada comunidad las especies con menor abundancia proporcional fueron Dendroctonus approximatus Dietz y Pityophthorus # 3, en Zoquiapan; Gnathotricus deleoni Blackman, Ips mexicanus Hopkins, Pityophthorus # 1 y Pityophthorus # 6 en Ajusco. La especie común bajo esta condición fue Gnathotricus deleoni Blackman.

La abundancia relativa de Ips fue mayor en el mes de julio, mientras que Gnathotricus, Hylurgops y Pityophthorus se colectaron de julio a noviembre sin mostrar una clara estacionalidad en las emergencias. Los datos indican que 82.35% (15 especies) de la muestra apareció en verano, en especial durante el primer mes, y sólo 17.64% (4 especies) lo hizo en el estiaje de enero a marzo. Este proceso continuó hasta finales de octubre e inicios de noviembre y únicamente Gnathotricus sulcatus y dos especies de Pityophthorus emergieron casi de forma continua, de junio a diciembre del mismo año.

En Ajusco se obtuvo un índice de diversidad de 0.626 y en Zoquiapan de 0.733. La rarefacción estimó una riqueza de especies de 13.93 y 12.95 en Ajusco y Zoquiapan. Por otra parte, el recíproco del índice de Simpson fue menor en esta última localidad (Cuadro 3), lo que indica que en Ajusco prevalece menor heterogeneidad de hábitat, dado que se requiere un número mayor de descortezadores para alcanzar el mismo índice que en Zoquiapan. Pese a las variaciones en heterogeneidad ambiental, a Ips bonanseai le correspondió la mayor frecuencia de captura.

Descripción de la salud forestal

La muestra para evaluar la salud forestal consistió en 20 sitios, 10 en Zoquiapan y 10 en Ajusco. El análisis de ji-cuadrada por SCREEN indicó que la variabilidad de Ajusco fue menor que en Zoquiapan (Cuadro 4), que tuvo mayor número de ramales y nodos en el árbol de decisión proporcionado por la salida del programa (Figura 2). Las variables seleccionadas como más sensibles para calificar la salud del arbolado fueron, en orden de predictibilidad y con un 95% de confiabilidad: la retención de follaje, color y conformación de la punta en Ajusco y la retención de hoja, conformación de la punta y muérdago en Zoquiapan.

El análisis conjunto de las poblaciones mostró que la retención de follaje y daño foliar son dos indicadores de condición de vigor del bosque del que resultaron cuatro categorías de retención de hojas (Figura 3): excelente / buena (1,222 árboles), regular (624 árboles) y pésima (134 árboles). La muestra calificada en condiciones sanitarias adecuadas representó 60.37% del total evaluado, mientras que 39.63% correspondió al arbolado débil /enfermo. En esta categoría, 58% presentó mala retención de follaje, 25% algún tipo de deformación del tronco y 28.2% la punta dañada. El daño en las hojas fue el segundo síntoma más frecuente, con lesiones de 50% a 70% del área foliar en 47% de los árboles afectados.

Se identificaron seis clases de lesiones de follaje (Figura 4) definidas por el porcentaje de área foliar afectada. Los manchados cloróticos se mostraron más severos y frecuentes en los ejemplares procedentes del Ajusco (551 árboles) que en los de Zoquiapan (292 árboles); no obstante, el daño moderado fue similar en ambos bosques (Ajusco 463; Zoquiapan 411 árboles). El promedio de altura fue de 2.24m; el de diámetro normal de 6.29cm; el de longitud de hoja de 10.27cm en Ajusco y de 3.74m, 6.82cm y 14.51cm en Zoquiapan

Mediante el análisis de salud forestal con la prueba de U de Man-Whitney se confirmó que existen diferencias estadísticas (P< 0.0001) entre las poblaciones de P. hartwegii para el color del follaje, la forma de la punta, el daño foliar, la forma del fuste e infección por muérdago. Respecto a la retención foliar no sucedió así. El diámetro normal y longitud de hoja fueron significativamente diferentes entre las dos localidades (Cuadro 5). Estos resultados, junto con el análisis de diversidad y abundancia de especies son indicadores de la heterogeneidad ambiental que prevalece entre las localidades estudiadas.

El presente estudio se realizó para evaluar y comparar la abundancia de descortezadores en dos bosques con distinto grado de vigor. Los resultados empíricos sugieren que no existen diferencias notorias en la diversidad de descortezadores de ambas poblaciones de Pinus hartwegii .

Ips bonanseai representa la mayor concentración de individuos descortezadores, 85.17% del total colectado, fue la única especie concentrada en abundancia casi todo el año. Este taxón se conoce como secundario, o menos virulento (Cibrián et al. , 1994), con respecto a Dendroctonus frontalis , D . adjuntus y D . mexicanus , que son característicos de episodios epidérmicos conocidos como agregación, los cuales no se observaron y tampoco se notaron indicios de ataques epidémicos recientes.

Por el limitado número de descortezadores obtenido existe un margen de riesgo en la interpretación de las relaciones entre especies; por ello en investigaciones futuras se sugiere realizar un muestreo en el que se aumente la intensidad y su duración.

El pico de emergencias durante los meses de julio y agosto puede reflejar el efecto retardado del estiaje en la vegetación, que se ve sometida a estrés hídrico los primeros meses del año. Circunstancia que favorece la disminución del vigor y el establecimiento de los descortezadores, que incrementan su probabilidad de éxito, mientras colonicen al árbol más temprano a la vez que reducen la competencia por la disponibilidad de recursos, lo que podría elevar las generaciones por año (Zeran et al ., 2006).

De acuerdo al número de variables seleccionadas y a la estructura de los árboles de decisión proporcionados por SCREEN, el árbol de Ajusco tiene menos complejidad que el de Zoquiapan. Además, el de decisión incluyó menos variables predictivas y mostró redundancia en cada salida del programa con respecto a Zoquiapan, en donde se apreció efecto de la densidad de sitio en la retención de follaje, diámetro, conformación de punta e incidencia de muérdago. Las observaciones en los recorridos confirman que el muérdago no tuvo importancia en Ajusco, en tanto que en Zoquiapan en los árboles de talla inferior se les detectaron pocos muérdagos y lucían más vigorosos.

Con base en la misma fuente (SCREEN), se requería una categorización de variables más fina que permitiera desplegar con mayor resolución la limitada variabilidad de Ajusco, ya que es un sistema con menor complejidad, lo que probablemente implica una fortaleza disminuida.

En las dos localidades, el historial natural y de gestión apunta a un régimen de disturbios constantes, que en el último siglo se acentuó por el crecimiento poblacional de la Ciudad de México y por políticas de manejo forestal orientadas a usos recreativos; en dos parques de los más antiguos y visitados del país, y cuya gestión ha sido consistente desde su fundación en la década de los 30's (Mendoza, 1995), que incluye cortas ocasionales de saneamiento para descortezadores y el combate a los incendios superficiales ligeros, los cuales son provocados (CONANP,2008).

La concurrencia de visitantes se manifiesta en las importantes carreteras que los cruzan, con otros ocasionales de estancia breve en parajes muy apreciados por la baja densidad de arbolado y la existencia de cuerpos de agua (Mendoza, 1995).

La propiedad del suelo, si bien es federal en las zonas de estudio, tiene presencia intensa y cotidiana de vecinos que llevan a pastorear sus animales, extraen leña, tejamanil, hongos comestibles y otros productos del bosque. El grupo técnico de vigilancia realiza recorridos para evitar la extracción clandestina de madera y para darle mantenimiento a la red de brechas. No se desarrollan actividades de cultivo, propiamente dichas, ni para fines de guiar la estructura del bosque, ni para atender las demandas de visitantes y población local.

Los datos del arbolado describen etapas serales tempranas, baja densidad y de carga de sustentación de biomasa, y por lo tanto, no hay razones ecológicas para esperar la infestación fuerte por descortezadores, sino hasta cuando se sature la masa arbórea y existan condiciones de tensión que conduzcan a la exposición de riesgos de epidemia severa y catastrófica (Cibrián et a l., 1994), que es el modo normal de avanzar de las etapas tempranas a intermedias de la sucesión en pinares de montaña.

La ausencia de mortalidad de arbolado por descortezadores, indica sanidad en el mismo por razones sucesionales y nutricionales, también sugiere que no es perceptible el efecto de la contaminación urbana, ni la presión de los visitantes sobre su susceptibilidad al ataque de los coleópteros.

Tal vez por los vientos, o por la distancia Zoquiapan ha mostrado menores efectos de degradación ambiental que Ajusco y mayores señales de un régimen natural de disturbios compatible con la naturaleza de ese ecosistema. En ambos casos, el momento de muestreo coincide con etapas no epidémicas, puesto que en ninguno de ellos se detectaron escenas de agregación o de mortalidad masiva contagiosa. Esta situación de alta sanidad, con respecto a la delicadeza de ambos sitios, podría explicar el reducido número de descortezadores capturado, y el gran esfuerzo que se invirtió en su búsqueda en campo.

Los resultados empíricos de esta investigación, en síntesis revelan que en Zoquiapan y Ajusco, sitios de alta montaña, por el momento no tienen problemas de degradación ambiental, ni de sanidad debido a su estructura sucesional temprana, baja carga de biomasa y antecedentes de intervenciones sanitarias.

Los resultados pueden ser explicados en el contexto de la postura teórica de que alta densidad y presencia de agentes de disturbio, como los descortezadores, indicarían procesos de degradación en el ecosistema natural si se les hubiera encontrado en masas con estructuras tempranas de baja densidad, pues lo normal es que estos insectos, el fuego y otros agentes severos y letales sean parte de los procesos de cambio sucesional de etapas posteriores de gran saturación, llamadas de exclusión, para cambiar hacia fases de menos carga de biomasa, como son las estructuras de reiniciación (Oliver y Larson, 1990).

Por último, es inevitable la curiosidad de especular sobre futuras investigaciones en las que la pobre fisonomía y parte del arbolado, así como su escasa densidad, edad y etapa sucesional inicial pudiesen ser producto del manejo intencional o accidental a que dichos parques están sujetos. Es conocido (Mendoza 1995) el problema de imagen pública que sugiere lo escandaloso y espectacular de los ataques masivos de descortezadores, y que conduce a exagerar las labores de saneamiento y de reducción de leñas en pie y en el suelo, tema que es facilitado por la política firme y duradera de extracción de maderas muertas y aprovechamientos de salvamento.

CONCLUSIONES

Zoquiapan y Ajusco reúnen bosques de alta montaña propensos a disturbios por descortezadores, motivo por el cual observar baja población, ausencia de señales epidémicas y pocas especies indica, que por el momento, los ciclos naturales han sido favorables a la salud del arbolado y negativos a la de los insectos.

Esta conclusión se refrenda por el hecho de que las especies tradicionalmente agresivas ( Dendroctonus frontalis, D. adjuntus, D. mexicanus ) aparecen escasamente, en cambio taxa menores y de menor impacto económico, como Ips bonanseai , ocurren en mayor cuantía.

Lo anterior es evidencia empírica consistente con la postura teórica de que en ecosistemas de gran diversidad y con alta presencia de disturbio, como los descortezadores, organismos que propician el avance de la sucesión natural de pino de montaña.

 

REFERENCIAS

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