Introducción

Vicia L. es un género con alrededor de 232 especies en el mundo y 45 especies en Irán, perteneciente a la familia de las leguminosas, Fabaceae; es una hierba anual y perenne. Las especies del género Vicia se conocen con el nombre común de arvejas. El género se encuentra principalmente en las regiones mediterránea e irano-turaniana, por ejemplo: en Irán, Anatolia, el Cáucaso, Irak, Afganistán, Asia Central, Talesh, Siria, Armenia, Turkmenistán, Jordania, África del Norte, Grecia, Pakistán y Palestina¹. Las arvejas son plantas forrajeras de corta duración, muy resistentes al frío y a la deshidratación, y pueden cultivarse en climas de secano y de regadío. Fijan el nitrógeno en el suelo mediante la fijación en los nodos de las raíces, y ayudan a la erosión del suelo cuando se las siembra en zonas en pendiente^2,3. Dado que la arveja es una leguminosa, su cultivo aporta nitrógeno al suelo y reduce la incidencia de enfermedades en los cultivos no leguminosos subsiguientes. Su amplia adaptación y su excelente capacidad para producir biomasa la hacen muy atractiva para los agricultores⁴. Uno de los atractivos de la arveja es su versatilidad, que permite su utilización como alimento para rumiantes o como abono verde. Crece muy rápidamente en el primer año, por lo que se pueden utilizar las diversas especies de Vicia spp. para mejorar la ganadería en general, la calidad de los piensos, los suelos, la agricultura de forraje, el abono verde, la nutrición humana y la industria farmacéutica⁵.

El Irán es rico en recursos genéticos del género Vicia, el cual se encuentra ampliamente distribuido en diferentes hábitats y condiciones. La mayoría de las plantas del género Vicia muestran más variedad de características morfológicas y a veces es difícil distinguir las especies de este género^6,7.

La variación genética entre los genotipos de Vicia es imprescindible para su utilización eficaz en los planes de mejoramiento vegetal y la conservación efectiva. Existen varios estudios de diversidad de germoplasma, el cual se ha recolectado de muchas especies de plantas del género Vicia en diferentes regiones del mundo. En comparación con otras leguminosas forrajeras anuales, los avances en el cultivo de la arveja (Vicia spp.) son más bien modestos. Ésa ha sido una de las características morfológicas de la planta reportada en V. sativa^8-14, V. faba¹⁵, V. narbonensis^8,10,11,15, V. ervilia¹⁶, V. villosa^10,11, V. atropurpurea¹¹, V. dasycarpa⁸, V. hybrid, V. pannonica, V. lutea, V. peregrine, V. lathyroides y V. grandiflora¹¹.

Hay 335 accesiones de 25 Vicia spp. en el banco genético de recursos naturales de Irán, mismas que se han recogido de diferentes regiones geográficas de Irán. Este estudio tuvo por objeto determinar algunas características morfológicas y rendimientos forrajeros de diferentes genotipos de arveja mediante la recolección de la flora natural de la región de Irán. El presente estudio estudio se centró en la estimación de la variación genotípica para 12 rasgos morfológicos dentro de las especies V. michauxii, V. michauxii var. stenophylla, V. monantha, V. narbonensis y V. sativa con tres variedades: V. sativa var. angustifollia, V. sativa var. cordata, V. sativa var. sativa y V. villosa, evaluar su potencial de mejora y su idoneidad para desarrollar nuevas líneas de arveja común con características agronómicas mejoradas relacionadas con la producción y la calidad del grano.

Material y métodos

Resultados

Los resultados del análisis de la varianza revelaron una variación significativa (P<0,01) en ocho rasgos morfológicos y de rendimiento entre taxones y poblaciones de Vicia spp., con excepción del ancho de la vaina, entre las diversas poblaciones (Cuadro 2). El Cuadro 3 muestra la comparación de las características morfológicas y de rendimiento medios en nueve taxones de Vicia spp. Los valores de altura de la planta, longitud del entrenudo y número de tallos difieren entre 24.50-150 cm, 3.29-15 cm y 2.81-9 cm, respectivamente. Los valores más altos para la altura de la planta (150 cm), el número de tallos (9) y la longitud del entrenudo (15 cm), se mostraron en V. monantha (Vmo) y V. michauxii var. stenophylla (Vmis), respectivamente. La variación de la longitud de la vaina entre los taxones fue significativa y va de 1.06 cm, en V. sativa var. cordata (Vsc), a 4 cm, en V. monantha (Vmo). No hubo diferencias significativas en el ancho de la vaina entre los taxones, los cuales se dividieron en dos grupos (a y b); así, dos taxones de V. michauxii (Vmi y Vmis) tuvieron la vaina más ancha (1.14 y 1.1 cm). Hubo diferencias significativas en los rasgos de rendimiento de biomasa y peso seco, y los valores más altos (rendimiento de biomasa=60.12 g y peso seco=15.63 g) se observaron en V. villosa (Vv).

Se compararon cincuenta y ocho (58) poblaciones de Vicia spp. en cuanto a los rasgos vegetativos y fenológicos (Tabla 4). Hubo un amplio rango de valores en la altura de la planta desde 19 cm en V. sativa var. angustifollia (38534) hasta 150 cm en V. monantha (32845), también el mayor valor de la altura de la planta entre las poblaciones de las especies se mostró en V. villosa (322) (100.33 cm). V.michuxii var. stenophylla (37129) (100 cm), V. sativa (38527) (90 cm) y V. sativa var. cordata (34295) (85.13 cm). La longitud del entrenudo era muy diferente, desde 1,83 cm en V. sativa (24062, 40334, 43100) hasta 15 cm en V. michauxii var. stenophylla (37129). Asimismo, se observaron 9.83, 8.69 y 8.28 cm de longitud de entrenudos en V. sativa (38527), V. sativa var. cordata (34295) y V. sativa var. angustifollia (38525), respectivamente. El mayor y el menor número de tallos fueron 2 y 15, que se mostraron en dos taxones diferentes de especies de V. sativa (Vsa38530 y Vs11774). Este rasgo en las poblaciones de V. villosa no presentaba diferencias significativas. Cuatro poblaciones de V. sativa (38527, 33456, 24074 y 32972), V. sativa var. angustifollia (38525) y V. monantha (32845), tuvieron la mayor vaina en términos de longitud (4-4,53 cm) y las poblaciones V. michauxii var. stenophylla (37129), y V. sativa (5321) tuvieron la mayor vaina en términos de anchura (1,1 y 1,06 cm). En la comparación de los rasgos de rendimiento (rendimiento de biomasa y peso seco), tres poblaciones de V. sativa -Vs11761, Vs24062, Vs40326- y dos poblaciones de V. villosa -Vv322, Vv6268- tuvieron los mayores valores de estos rasgos: Vs11761 (83 y 26 g), Vs24062 (83 y 26 g), Vs40326 (103.67 y 36.33 g), Vv322 (108.33 y 38.60) y Vv6268 (83.50 y 19.73 g).

Los resultados de las características fenológicas mostraron que todas las poblaciones basadas en los rasgos de días hasta la germinación y días hasta la primera floración se dividieron en dos grupos (a y b). V. narbonesis (34878), V. monantha (32845) y dos taxones de V. michauxii (Vmi2944 y Vmis37129) tuvieron el mismo valor en los rasgos de días hasta la germinación y días hasta la primera floración, pero las poblaciones de V. sativa var. angustifollia (Vsa4740, Vsa7243), V. sativa var. stenophylla (Vss1862, Vss24631) y dos poblaciones de V. villosa (Vv315, Vv6268) con 21 y 90 días hasta la germinación y primera floración se distinguieron del resto de poblaciones por una germinación y floración más tempranas. En relación con los días de floración total y rasgos de madurez, las poblaciones se dividieron en cuatro grupos (a, b, c y d). Días hasta la floración total en cuatro grupos: 125a,120b,115c,107d y maduración de las semillas: 167a,162b,158c,150d. Las poblaciones del grupo d (107 y 150 d de floración y maduración de las semillas) fueron las que menos tiempo necesitaron para la floración completa y la maduración de las semillas. Es decir, alcanzaron la plena floración y la madurez de las semillas antes que otras poblaciones. Las poblaciones de V. sativa var. angustifollia (Vsa4740, Vsa7243), V. sativa var. stenophylla (Vss1862, Vss29802, Vss32900) y V. villosa (Vv315, Vv6268) tuvieron el periodo más corto para la floración completa y la maduración de las semillas (Cuadro 4).

El análisis de las correlaciones genéticas entre los rasgos mencionados en las poblaciones de arveja analizadas reveló la existencia de varios coeficientes positivos significativos (Cuadro 5), a saber, entre la altura de la planta con la longitud del entrenudo (r_gxy=0.43; P<0.01), el número de tallos (r_gxy=0.38; P<0.01): entre la longitud de la vaina y la longitud del entrenudo (r_gxy=0.24; P<0.05), el ancho de la vaina (r_gxy =0.23; P<0.05), el día hasta la germinación (r_gxy=0.28; P<0.05), días hasta la primera floración (r_gxy=0.28; P<0.05) y días hasta la madurez (r_gxy=0.26; P<0.05), y entre el índice de la vaina y los días hasta la germinación (r_gxy =0.23; P<0.05) y los días hasta la primera floración (r_gxy=0.23; P<0.05). Por otro lado, la relación entre el ancho de la vaina y el índice de vaina (r_gxy =-0.26; P<0.05), el rendimiento de biomasa (r_gxy =-0.35; P<0.01) y el peso seco (_rgxy =-0.28; P<0.05), y entre la longitud del entrenudo y el peso seco (r_gxy=-0.38; P<0.01) fueron negativos y significativos.

El análisis de componentes principales bidimensional que muestra la relación entre los rasgos cuantitativos de las poblaciones estudiadas se presenta en la Figura 1. Se separaron las poblaciones de V. sativa var. angustifolia (4770, 7243), V. sativa var. sativa (1862), V. villosa (315, 6268) se separaron parcialmente por PC1; los rasgos relacionados con esta separación son principalmente rasgos fenológicos (día a la germinación, días a la primera floración, días a la floración total, días a la madurez).

Figura 1 Dos componentes principales que muestran la relación entre 12 rasgos de 58 poblaciones de Vicia spp. 

Un análisis de conglomerados de las poblaciones de Vicia spp. analizadas mostró cinco grupos principales (Cuadro 6 y Figura 2). El clúster G₁ contenía cinco poblaciones, pertenecientes a V. sativa var. angustifolia con dos poblaciones (7243, 4740), V. sativa var. sativa, con una población (1862), y V. villosa con dos poblaciones (315, 6268). Se caracterizan por los valores más bajos de los rasgos fenológicos (días hasta la germinación, días hasta la primera floración, floración total y días hasta la maduración de las semillas). El clúster G₂ contenía 13 poblaciones: 11 pertenecientes a V. sativa (6646, 6681, 11761, 24062, 24069, 24074, 32972, 40310, 40315, 40326, 40334), la población 38530 de V. sativa var. angustifolia y la 322 de V. villosa. También se caracterizan por la mayor cantidad de rasgos vegetativos, de semillas y de rendimiento en comparación con otras poblaciones. El grupo G₃ incluía 16 poblaciones pertenecientes a V. sativa (6654, 11760, 11762, 11771, 11772, 24076, 24084, 24097, 43100), la población 38529 de V. sativa var. angustifollia, V. sativa var. sativa (24631, 29802, 32900), 28061, 34212 y 14561 de V. villosa, con gran cantidad de rasgos vegetativos se recogieron en un grupo. El clúster G₄ contenía siete poblaciones: cinco pertenecen a la especie V. sativa (11763, 11764, 11774, 38526, 38527), la población 34295 de V. sativa var. cordata y una población de V. monantha (32845). Éstas fueron clasificadas como las que alcanzaron los valores más altos en altura de la planta, número de tallos y rasgos vegetativos en comparación con otros grupos. El clúster G₅ fue el más grande, con 17 poblaciones: nueve de V. sativa (5321, 33456, 38517, 38523, 38528, 38531, 38532, 38533, 38536), cinco de V. sativa var. angustifollia (38524, 38525, 38534, 38535, 38537), una de V. michauxii (2944), una de V. michauxii var. stenophylla (37129) y una de V. narbonensis (34878). Se las clasificó como las poblaciones con los valores más altos en los rasgos vegetativos y de vainas.

Figura 2 Dendrograma de 58 poblaciones de Vicia spp. explicado por el agrupamiento de enlaces completos de 12 características 

El análisis de componentes principales (ACP) de los 12 rasgos cuantitativos se resume en el Cuadro 7. Los cinco primeros CP tenían valores propios >1 y a ellos se debía más del 80 % de la variación total en los rasgos vegetativos y fenológicos. El número de días hasta la germinación, los días hasta la primera floración, los días hasta la floración total y los días hasta la maduración de las semillas tuvieron una alta carga en el CP1 y representaron el 25.7 % de la variación total. En el CP2, el rendimiento de biomasa y el peso seco representaron el 21 % de la variación total. En el CP3, la altura de la planta y la longitud del entrenudo representaron el 14.3 % de la variación total. El CP4 aportó el 11.2 % de la variación total de los rasgos en estas poblaciones con valores altos de longitud de la planta y de número de tallos. El CP5 representó el 9.8 % de la variación total con la longitud, la anchura y el índice de la vaina. En general, para los 12 rasgos vegetativos y fenológicos estudiados, el CP1 y el CP2 contribuyeron más del 46 % de la variación total de los rasgos, en la mayoría de los rasgos fenológicos y en los relacionados con el rendimiento. Esto indica que estos rasgos pueden utilizarse para clasificar las poblaciones estudiadas.

Discusión

En este estudio, se investigó la diversidad genética de 58 poblaciones de Vicia spp. con base en sus características morfológicas y fenológicas. Debido a ello, el análisis de la diversidad genética de los germoplasmas mediante rasgos morfológicos es un paso inicial para la mejora de los cultivos^19-22. Hubo una variación genotípica significativa (P<0.01) entre 58 accesiones de germoplasma de Vicia spp. para todos los rasgos vegetativos y de rendimiento medidos: longitud de la planta, longitud del entreno, número de tallos, longitud de la vaina, ancho de la vaina, índice de la vaina, rendimiento de la biomasa y peso seco. Las estimaciones de la variación genotípica y la repetibilidad de estos rasgos indicaron la variación genética potencial disponible entre las accesiones de germoplasma dentro de Vicia spp. investigadas. Ebrahimi et al.²³ obtuvieron resultados similares sobre los rasgos morfológicos de las plantas y las semillas de los genotipos de judía blanca, Mikic et al¹² sobre el rendimiento de forraje y semillas de tres líneas de alverja común y Berhanu y Abera²⁴ sobre el rendimiento de forraje de la investigación de especies de alverja.

Una comparación entre taxones (V. sativa: Vs, Vsa, Vsc and Vss, V. mchauxii: Vmi and Vmis, V. monantha: Vmo, V. narbonensis: Vn y V. villosa: Vv) mostró a V. monantha (Vmo) con altos valores de altura de la planta, número de tallos, longitud de la vaina y a V. villosa con altos valores de rendimiento de biomasa y peso seco. Berhanu y Abera²⁴ demostraron que, entre las especies de alverja (V. sativa, V. villosa, V. dasycarpa y V. bengalensis), V. dasycarpa y V. villosa fueron las especies con mejor rendimiento forrajero. Así pues, las especies de alverja ensayadas en el presente estudio podrían utilizarse para la expansión de los pastos y la producción de forraje, en zonas de exclusión del ganado, en franjas forrajeras, como siembra de fondo con cultivos alimentarios, o como cultivo forrajero de traspatio en los pastos del país.

Las poblaciones demostraron una elevada variación en la altura de la planta, la longitud de los entrenudos, el número de tallos, la longitud de las vainas, el rendimiento de biomasa y el peso seco. Las poblaciones Vmo32845, Vv322 y Vmis37129 mostraron los valores más altos de altura de la planta; las poblaciones Vmi37129, Vs38527 y Vsc34295, de longitud del entrenudo; las poblaciones Vs11774, Vs11764, Vs11763, de número de tallos; las poblaciones Vs38527, Vmo32845 y Vsa38525, de longitud de la vaina, y las poblaciones Vs11761, Vs24062, Vs40326, Vv322 y Vv6268, de rendimiento de biomasa y peso seco. Sin embargo, se recomienda ampliar la base genética de diversas fuentes para incluir la mayor parte de los determinantes genéticos de estas características²⁵. Esta variabilidad puede aprovecharse en los programas de mejora de forrajes para seleccionar un material vegetal adaptado a las zonas áridas y semiáridas²⁶.

La fenología (precocidad y tardanza) de las especies de alverja tiene un gran efecto en la productividad y rendimiento de las semillas. La maduración tardía para el forraje y la semilla se registró a los 125 y 167 días, respectivamente. Esto podría deberse a las elevadas y prolongadas precipitaciones en la región de las poblaciones, que favorecieron el crecimiento vegetativo y retrasaron las etapas de recolección de forraje y semillas. Los resultados indicaron que, en el caso de las poblaciones de alverja analizadas, se necesitaron de 107 a 125 y de 150 a 167 d después del brote de las plántulas para la floración total y la maduración de las semillas, respectivamente. En promedio, la diferencia de cosecha de forraje y de rendimiento de semillas entre las poblaciones es de unos 18 y 17 días. Esto indica que las poblaciones evaluadas responden de maneras diferentes en lo que respecta a estos importantes rasgos agronómicos.

Según Getnet et al.²⁷, Vicia narbonensis y Vicia sativa son especies de maduración temprana, y Vicia villosa, de maduración tardía. Sin embargo, en este estudio se recomiendan dos poblaciones de V. villosa (315 y 6268) y cuatro poblaciones de V. sativa var. angustifolia (4740, 7243), V. sativa var. sativa (1862, 29802, 32900) con 107 y 150 días para la floración y la maduración de la semilla para la producción de semillas debido a su precocidad, mientras que no se aconseja el cultivo de especies de maduración tardía como V. sativa var. sativa (24631) para este fin.

Existe una relación directa entre la longitud de la planta y la longitud del entrenudo y el número de tallos, lo que indica que las plantas altas producen entrenudos largos y un mayor número de tallos. Además, la longitud y el ancho de la vaina tienen una relación directa con el número de días hasta la germinación, floración y maduración de la semilla, lo que significa que las vainas largas y anchas se producen por la floración tardía y el tiempo de maduración de la semilla. En los cereales, la correlación entre el rendimiento de grano y la altura de la planta suele ser negativa, pero en las leguminosas, esta correlación suele ser positiva, ya que las leguminosas tienen un crecimiento ilimitado, por lo que, al aumentar la altura, se producen más vainas. Esto que tiene un efecto positivo en el rendimiento, por lo que se obtuvieron resultados similares en las características de los genotipos del frijol blanco, en los que los altos rendimientos del grano estuvieron estrechamente correlacionados con los días hasta la floración y con la altura de la planta²³, y en las especies del género Lens²⁸. En el ACP, dado que el primer componente incluye cambios que no son explicados por el segundo componente y que los dos componentes son independientes entre sí, los dos componentes se intersectaron verticalmente y en forma de diagrama biplot para determinar la diversidad entre los diferentes genotipos y determinar los genotipos lejanos y cercanos que se utilizarán. Los rasgos fenológicos (días hasta la germinación, días hasta la primera floración, días hasta la floración total y días hasta la maduración) explicaron las variaciones registradas en las poblaciones en el CP1. Por otro lado, los rasgos de rendimiento (rendimiento de biomasa y peso seco) explicaron la variación observada en las poblaciones en el CP2. La varianza total acumulada en los dos primeros CP fue superior al 46%, lo que indica el alto grado de diversidad entre los rasgos estudiados. Además, los rasgos pueden utilizarse como rasgos fenotípicos para diferenciar las poblaciones. En la parcela PCA (Figura 1), las poblaciones de V. sativa var. angustifolia (Vsa7243, Vsa4740), V. sativa var. sativa (1862) y V. villosa (Vv315, Vv6268) se separaron de las demás poblaciones y se situaron a la izquierda del eje X por contener menos rasgos fenológicos (los cuales fueron importantes en el primer componente). Por lo tanto, se recomiendan estas poblaciones para las zonas con períodos de crecimiento cortos. Las poblaciones V. sativa (40326) y V. villosa (322), por contener un alto valor de biomasa y peso seco, se sitúan en la parte inferior del eje Y (efecto negativo de la biomasa y el peso seco sobre el segundo componente). Como resultado, dos poblaciones ⸻V. sativa (40326) y V. villosa (322)⸻ producen más rendimiento de forraje que otras poblaciones.

En el presente estudio, las 58 poblaciones de Vicia spp. se agruparon en cinco conjuntos utilizando 12 características. Las poblaciones del clúster G1 se caracterizan por los valores más bajos de días a la germinación, floración y madurez de la semilla, que son los candidatos a nuevas evaluaciones. Además, estas poblaciones tuvieron un tiempo más corto para estos rasgos. Los miembros del G1 son similares a la dispersión de estas poblaciones en el gráfico ACP (Figura 1). Es interesante que la población procedente de climas diferentes, como Shiraz, se agrupe con poblaciones de Karaj. Este patrón de agrupación indica la diversidad de las poblaciones dentro de estas áreas geográficas y la similitud de las poblaciones de diferentes áreas geográficas.

Estos resultados coinciden con el informe de Alemayehu y Becker²⁹ en Brassica carinata. El grupo G2 contenía 13 poblaciones pertenecientes a las especies V. sativa y V. villosa. Estas poblaciones tenían un alto valor de rasgos de semilla, rendimiento y fenología. Los miembros de G2, al tener un largo tiempo de floración y maduración de la semilla, producen más semilla y rendimiento de forraje. Este es el mejor factor, que puede ser utilizado para la alimentación del ganado. El clúster G3 contenía 16 poblaciones mixtas de V. sativa y V. villosa. con los valores más bajos de rendimiento de semilla y forraje reunidas en un grupo, sin desempeñar un papel importante en la endogamia. El clúster G4 contenía siete poblaciones de V. sativa y V. monantha con altos rasgos vegetativos, las cuales se recomiendan para la alimentación del ganado y el control de la erosión. El grupo G5 con 17 poblaciones de V. sativa, V. michauxii y V. narbonensis se clasificó como de floración y maduración de semilla más tardías y con menor rendimiento forrajero. Estas poblaciones pueden utilizarse para zonas con un periodo de crecimiento largo.

Por último, en este estudio las poblaciones se han clasificado en cinco grupos con base en sus rasgos morfológicos y fenológicos. Los miembros de cada grupo son similares en los rasgos mencionados y pueden ser recomendados para los programas de cría. Además, los resultados no indicaron ninguna relación entre los rasgos estudiados y el origen de las poblaciones.

Conclusiones e implicaciones

Los resultados mostraron la gran variación de rasgos morfológicos y de rendimiento en diferentes especies y poblaciones de arveja. Estas diferencias son muy importantes para seleccionar el tipo de cultivos complementarios y los métodos de integración que tienen por objeto mejorar el rendimiento de ambos cultivos (alimentario y forrajero) sin que uno afecte significativamente al otro. Las especies Vicia sativa (Kermanshah, Javanrod) y V. villosa (Karaj) fueron superiores en términos de rendimiento de forraje fresco y seco. V.michauxii var. stenophylla (Qom), V. monantha (Kermanshah), V. sativa (Gilan, Astara) y V. villosa (Karaj), se recomiendan por tener planta alta y vainas grandes. Sin embargo, se necesitan estudios más exhaustivos y experimentos adicionales para completar la información de los programas de cría.