En los sistemas pecuarios, mayormente en rumiantes, esta actividad se basa en el uso de forrajes como fuente de alimento de bajo costo en sistemas de producción extensivos y como complemento en los sistemas intensivos¹. La productividad de la ganadería en las zonas tropicales de Ecuador está limitada por el bajo rendimiento de forraje de las praderas, en su mayoría constituidas por especies de Urochloa (Sin. Brachiaria): U. humidicola y U. decumbens; las cuales presentan problemas relacionados con bajo rendimiento de forraje y valor nutritivo; además, son susceptibles al efecto dañino de especies de Aeneolamia spp. y hongos foliares como Rhizoctonia solani, las cuales reducen significativamente el rendimiento de forraje².

Para aumentar la producción pecuaria se han seleccionado cultivares de Urochloa por su adaptación a suelos con deficiente fertilidad y niveles tóxicos de aluminio, resistencia a plagas y enfermedades y mayor rendimiento y valor nutricional del forraje³. De esta manera, se han liberado al mercado diferentes cultivares de este género como opciones para superar las problemáticas observadas en las gramíneas mencionadas⁴. Se ha reportado que la producción anual de materia seca (MS) en U. híbrido cv. Mulato II y U. brizantha cv. Xaraés oscila entre 25 y 30 t ha^-1(5,6,7; mientras que en U. decumbens es de 11 a 19 t ha^-1(8. En este sentido, en evaluaciones de U. decumbens, U. híbrido cv. Mulato I, U. humidicola^9,10,11, U. brizantha cv. Marandú y U. híbrido cv. Mulato II¹² se encontraron similitudes en la producción de MS total, sin embargo, se observaron diferencias en la composición morfológica; algunos genotipos con mayor producción de hojas (Mulato I y II), correlacionado con mayor contenido de proteína cruda¹³. El híbrido Mulato II supera significativamente en calidad del forraje a otras braquiarias comúnmente utilizadas (U. brizantha y U. humidicola), debido a que presenta hasta 67 % de digestibilidad de la MS¹⁴; mientras que la digestibilidad en Xaraés y U. decumbens, es de 58 y 43 %, respectivamente¹⁵.

La composición genética determina la capacidad productiva de cualquier especie forrajera²; pero los factores ambientales (condiciones climáticas) y el manejo de la pradera modifican la expresión del comportamiento forrajero y su valor nutritivo^16,17. En este sentido, se recomienda que antes de introducir un nuevo material forrajero, se debe evaluar el comportamiento agronómico de manera controlada y determinar si representan una opción viable para la ganadería en la región¹¹. Por lo anterior, el objetivo de este estudio fue evaluar el rendimiento de forraje, composición morfológica y digestibilidad in situ del forraje de cultivares de Urochloa spp. a tres edades de rebrote, durante las épocas de lluvias y seca en condiciones de trópico húmedo del Ecuador.

El estudio se realizó en condiciones de temporal de diciembre 2011 a noviembre de 2012. El sitio experimental se encuentra en la Granja “El Oasis” perteneciente a la Escuela de Ingeniería Agropecuaria de la Universidad Tecnológica Equinoccial, Campus Santo Domingo, Ecuador. Las coordenadas geográficas son: 00° 13’ 19.70’’ S y 79° 15’ 39.00’’ O (406 msnm). El suelo del lugar se clasifica como Andisol, con pH de 5.9 y 2.2 % de materia orgánica. Presenta contenidos de 41.0, 6.5, 6.3 y 42.0 mg kg^-1 de NH₄, P, S y Fe, respectivamente; además, 0.3, 8.3 y 2.9 cmol kg^-1 de K, Ca y Mg, respectivamente. La clasificación climática según Köppen es de clima tropical monzónico (Am), que se caracteriza por presentar dos épocas o estaciones bien definidas, la lluviosa de enero a junio y la seca de julio a diciembre. La precipitación pluvial y la temperatura media mensual (máxima y mínima) registrados durante el período de evaluación y la precipitación promedio mensual del año 2000 al 2012 se observan en la Figura 1.

Figura 1 Variables climáticas durante el periodo experimental, considerando la época de lluvias (enero a junio) y seca (julio a diciembre) 

Los factores en estudio incluyeron: 1) tres cultivares de U. brizantha (Marandú, Piatá y Xaraés), el híbrido Mulato II (U. ruziziensis X U. brizantha) y como testigo, U. decumbens; 2) edad de rebrote, 4, 6 y 8 semanas. Los genotipos se cosecharon en cada edad de rebrote durante la época de lluvias (13 de marzo al 12 de mayo, T_min=20.8 ⁽C, T_max=28.6 ⁽C y precipitación acumulada de 1,733 mm) y seca (07 de septiembre al 03 de noviembre, T_min=19.2 ⁽C, T_max=28.1 ⁽C y precipitación acumulada de 39 mm).

Para la siembra (17 de diciembre de 2011) se utilizó semilla comercial; para garantizar la emergencia de al menos una planta, se depositaron tres semillas en bolsa negras de polietileno, con capacidad aproximada de 2 kg de suelo (del mismo sitio experimental). A las siete semanas posteriores a la siembra (4 de febrero de 2012), las plantas se trasplantaron a parcelas de 5×5 m (25 m²), donde quedaron distribuidas a 0.5 m de distancia entre plantas y surcos (40,000 plantas ha^-1). El área útil dentro de cada parcela fue de 9 m², donde estuvieron 7 surcos de 3 m (con 7 plantas cada uno), de los cuales se seleccionaron tres al azar para cosecharlos en cada una de las edades de rebrote. Al momento del trasplante todas las parcelas se fertilizaron con 120, 60, 70, 60, y 50 kg ha^-1 de N (Urea, FERTISA S. A., Ecuador), P₂O₅ (DAPHOS, Tecnifertpac S. A., Ecuador), K₂O (Muriato de potasio, FERTISA S. A., Ecuador), Mg (óxido de magnesio, Interfilk S. A., Ecuador) y SO₄ (Sulfato de amonio, FERTISA S. A., Ecuador), respectivamente.

Para iniciar con la evaluación durante la época de lluvias (17 de marzo de 2012), a las seis semanas después del trasplante, se realizó un corte de uniformidad a 15 cm sobre el nivel del suelo. Al finalizar la época de lluvias, se permitió que las parcelas se recuperaran para evitar el traslape entre las dos épocas y no tener efectos confundidos por época, y se realizó otro corte de uniformización para iniciar la evaluación durante la época seca (07 de septiembre de 2012). Durante cada muestreo se cosechó a 15 cm sobre el nivel del suelo todo el forraje presente en 3 m (siete plantas) y se pesó en una balanza de precisión (Modelo PB3002-S, Mettler Toledo®, Suiza) al momento del corte (materia verde). Las muestras se secaron en estufa de aire forzado (Modelo 100-800, Memmert,) a 65 °C por 48 h para estimar el contenido de materia seca (MS). Se seleccionaron dos submuestras de aproximadamente 0.2 y 1.0 kg: la primera se separó en componentes morfológicos (hoja, tallo, material muerto e inflorescencia); la segunda, se utilizó para análisis químicos y digestibilidad in situ.

Las variables evaluadas incluyeron: rendimiento de materia seca total (MST; t ha^-1) y MS de los componentes morfológicos (%): hoja (MSh), tallo (MSt), material muerto (MSmm) e inflorescencia (MSi). El contenido (g kg^-1) de fibra detergente neutro (FDN), y ácido (FDA) y lignina (Lig) de la MST se determinó mediante analizador de fibra ANKOM (ANKOM 200/220®) y los protocolos de ANKOM Technology¹⁸. La digestibilidad in situ de la MS (DISMS; g kg^-1) se determinó mediante la técnica de Vanzant et al¹⁹. Para la DISMS, las muestras de los cultivares de Urochloa se molieron a tamaño de partícula de 2 mm y se colocaron 4 g de muestra (MS) en bolsas de nailon de 15×7 cm con tamaño de poro de 50 ± 10 µm, atadas a cadena metálica. Las muestras se incubaron por 48 h en tres vacas Holstein (560 ± 23 kg) con cánula ruminal, que se encontraban alimentándose en praderas de Lolium perenne y tuvieron agua a libre acceso. Las muestras se retiraron y se lavaron con agua corriente del grifo hasta que el efluente se tornó claro. Posteriormente, se secaron en estufa de aire forzado a 65 °C por 48 h y se pesaron en balanza analítica (Mettler Toledo PB3002-S®, Suiza).

Los datos se analizaron por época, con el procedimiento GLM de SAS²⁰, en diseño completamente al azar con cuatro repeticiones y arreglo de parcelas divididas, la parcela grande fue el cultivar y la parcela pequeña la edad de rebrote. Las medias de los tratamientos se compararon con la prueba de Tukey (α=0.05).

Durante la época de lluvias, la edad de rebrote influyó positivamente en el rendimiento de forraje (P<0.05), aumentó de 1.14 a 4.23 t MS ha^-1 por corte, cuando el forraje se cosechó a 4 y 8 semanas, respectivamente. El cultivar Marandú presentó el menor rendimiento de MST (0.79 t ha^-1) a las 4 semanas de rebrote (P<0.05); mientras que a las semanas 6 y 8, la MST fue similar (P>0.05) entre los cultivares. Este comportamiento propició que no se observaran diferencias (P˃0.05) en rendimiento de MST (2.64 t ha^-1) promedio de las edades de rebrote entre los cultivares evaluados. Durante la época seca, se observó que, el cultivar Marandú presentó los valores menores (P<0.05) de MST en comparación con Xaraés (0.92 vs 1.21 t ha^-1; Cuadro 1). Así mismo, se observó que el rendimiento de forraje disminuyó 60 % durante la época seca (2.64 vs 1.05 t ha^-1).

El comportamiento observado en acumulación de MST fue similar a lo reportado en otro estudio, donde se evaluaron diferentes cultivares de Urochloa humidicola (Rendle) Schweick durante la época seca, con precipitación promedio de 50 mm y no encontraron diferencias en el rendimiento de MST entre cultivares¹⁰. Al respecto, factores climáticos como precipitación y temperatura influyen de manera significativa en la producción de biomasa forrajera^21,22 y el rendimiento puede disminuir hasta 50 % durante la época de mínima precipitación²³; como se muestra en este estudio, donde una fluctuación de cerca de 1700 mm de precipitación entre las dos épocas ocasionó reducción en la biomasa cercana a 60 % en la MST.

Dentro de cada época, la composición morfológica varió entre genotipos (P<0.05). Durante la época de lluvias, el pasto Señal presentó las proporciones mayores de MSt en todas las edades de rebote evaluadas. Mientras que la MSmm se presentó en la octava semana de rebrote, con 9 % en Señal, 6 % en Mulato II y 3 % en Marandú, sin embargo, no se presentó en los cultivares Piatá y Xaraés. Para la MSi, el cultivar Piatá mostró 3.2 % en la octava semana y fue diferente a Señal que presentó 0.6, 1.2 y 3.5 % de MSi en la semana 4, 6 y 8, respectivamente (Figura 2A).

Mul: Mulato II, Mar: Marandú, Xar: Xaraés, Pia: Piatá, Señ: Señal. Dentro de cada edad de rebrote, las barras representan diferencia estadística (Tukey, α=0.05).

Figura 2 Proporción de los componentes morfológicos de cinco cultivares de Urochloa, a tres edades de rebrote durante las épocas de lluvias (A) y seca (B)  

Durante la época seca, hubo menor diferenciación de los componentes morfológicos de la planta. La proporción de MSh a las 4 semanas fue menor en Señal (90 %), ya que fue el único cultivar que presentó MSt (10 %). No se observó presencia de MSmm en ningún cultivar y la MSi solo se presentaron en Señal a las 8 semanas (2 %; Figura 2B). En ambas épocas, la MS de hoja mostró la mayor contribución al rendimiento de la MST, seguida de tallo, material muerto e inflorescencia.

La época y la edad de rebrote determinaron el comportamiento en la producción y composición morfológica de los cultivares evaluados. Los cambios observados durante la época de lluvias son resultado de una mayor velocidad de recambio de tejido y crecimiento activo de los pastos, principalmente por la disponibilidad de humedad²⁴. Sin embargo, durante la época seca, la disminución en la tasa de crecimiento⁹ redujo la contribución de los tallos al rendimiento de forraje y causó que las hojas fueran el componente que más aportó al rendimiento de la MST durante esta época (Figura 2).

Durante la época de lluvias la digestibilidad in situ de la MS (DISMS) solo fue diferente (P<0.05) a las cuatro y seis semanas de rebrote entre los cultivares evaluados (Cuadro 2). Por otra parte, en la época seca solo se observaron diferencias (P<0.05) entre los cultivares en la semana 6 y 8. La reducción en la DISMS de la semana 4 a la 8 fue de 15.9 % (86 g kg^-1) en la época de lluvias, mientras que, en la época seca fue 5.7 % (34 g kg^-1). Al respecto, se ha reportado un comportamiento similar en U. decumbens, Marandú y Xaraés, donde la digestibilidad in situ promedio fue superior durante la época de lluvias (650 vs 620 g kg^-1)²¹. Lo anterior, podría deberse a que las plantas bajo condiciones de estrés tienden a producir metabolitos secundarios (conjugados de fenilpropanoides con aminas) que se incorporan a la pared celular vegetal para aumentar su rigidez^25,26 y, como consecuencia, disminuye la digestibilidad de la MS.

De manera independiente a la época, todos los genotipos presentaron una digestibilidad de la MST >540 g kg^-1). Los cultivares con mayor DISMS fueron Mulato II y Marandú; mientras que Señal (U. decumbens) presentó la menor. Se han reportado resultados similares, donde concluyen que U. decumbens presenta menor digestibilidad que U. brizantha (430 vs 580 g kg^-1, respectivamente)¹⁵; debido a que U. brizantha desarrolla fibras con menor contenido de lignina y menor espesor de pared celular en comparación con U. decumbens²⁷. La disminución de la DISMS con relación al período de rebrote se debe principalmente a la maduración de la planta y, por tanto, al aumento del contenido de lignina ligada a hemicelulosa y celulosa²⁸, lo que disminuiría la acción de los microrganismos del rumen y podría reducir la digestibilidad del forraje²⁹.

En ambas épocas, el contenido de fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA) y lignina (Lig) fue diferente (P<0.05) entre cultivares y edades de rebrote (Cuadro 3). Durante la época de lluvias, Xaraés presentó el mayor contenido de FDN, FDA y Lig (P<0.05). Durante la época seca, Señal presentó 25 % más Lig (P<0.05) que Mulato II (79 vs 63 g kg^-1). En ambas épocas, los contenidos de fibras (FDN y FDA) incrementaron al aumentar la edad de rebrote de cuatro a ocho semanas. En la época de lluvias, el aumento (P<0.05) fue 3.7, 6.1 y 30.7 % (25, 24 y 17 g kg^-1, respectivamente), mientras que en la época seca fue 4.8, 12.3 y 26.9 % (32, 44 y 17 g kg^-1, respectivamente) para la FDN, FDA y Lig, respectivamente. Al respecto, el incremento en los componentes de las paredes celulares y reducción en la digestibilidad de la MS se debe principalmente a la madurez de la planta¹⁶ y las características intrínsecas de cada genotipo^2,30.

Los contenidos de FDN y FDA obtenidos en el presente estudio a las seis semanas en ambas épocas de evaluación, son similares a los reportados en otro estudio: Marandú (680 y 396 g kg^-1), Xaraés (700 y 400 g kg^-1) y Piatá (670 y 370 g kg^-1) a los 40 días de rebrote³¹. Por otra parte, los valores de lignina obtenidos en este estudio fueron superiores a los reportados en otra investigación para Marandú (45 g kg^-1) y Piatá (43 g kg^-1) a los 40 días posteriores al inicio de rebrote³¹. Con respecto al efecto de época y edad de rebrote sobre los componentes de las paredes celulares se ha mencionado que, a 24 días de rebrote, durante la época de lluvias en U. decumbens y U. brizantha cv. Xaraés presentaron menores contenidos FDN (610 vs 690 y 690 vs 710 g kg^-1, respectivamente) y FDA (230 vs 340 y 430 vs 510 g kg^-1, respectivamente)²¹. Durante la época de lluvias, el cultivar Xaraés tuvo los mayores contenidos de FDN, FDA y lignina con la menor digestibilidad de la MST; mientras que el cultivar Mulato II tuvo los menores valores en los componentes de las paredes celulares y la mayor DISMS. Al respecto, se ha indicado que la lignina es un componente antinutricional, porque interfiere con el aprovechamiento de la energía digestible²⁹. Esto se debe a qué, en gramíneas, a diferencia de las leguminosas, la lignina está ligada en mayor proporción a la hemicelulosa y a la celulosa³², lo cual impide la acción microbiana y, por tanto, origina menor digestibilidad del forraje²⁸. Así mismo, cuando la planta es sometida a estrés por altas temperaturas, para protegerse utiliza un mecanismo estructural que consiste en incrementar la pared celular (principalmente lignina), lo cual reduce la digestibilidad del forraje²⁵.

La escasez de precipitación afectó negativamente a todas las variables evaluadas. La edad de rebrote afectó significativamente el rendimiento, composición morfológica, contenido de fibras y digestibilidad in situ de la materia seca. Los cultivares evaluados mostraron producción de materia seca por corte aceptable durante la época de lluvias y seca, a pesar de que las praderas eran de reciente establecimiento. Los valores de digestibilidad in situ en los cultivares Mulato II y Marandú se mantuvieron a través del tiempo. La disponibilidad de forraje es crítica en el trópico húmedo de Ecuador, principalmente al final de la época seca y los cultivares Mulato II, Marandú y Xaraés podrían ser una alternativa por su aporte de materia seca y digestibilidad de materia seca.