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Introducción
Entre las determinantes más importantes para el establecimiento de la pubertad en vaquillas para producción de carne se incluyen la edad1, la talla y el peso corporal2, con diferencias marcadas entre razas. En condiciones tropicales, actualmente son comunes los sistemas de producción con bovinos Bos taurus taurus, Bos taurus indicus y sus cruzas y del desempeño reproductivo de los hatos de cría depende la producción y productividad global del sistema de producción de carne de res. La etapa prepuberal de las vaquillas es un factor de costo y la edad a primer parto es un indicador importante del desempeño reproductivo del hato. Las vaquillas Cebú (Bos taurus indicus) requieren más edad y peso para alcanzar la pubertad que las Bos taurus taurus3. Este hecho se ha destacado como un factor limitante para el éxito reproductivo de las razas Bos taurus indicus4. La edad a la pubertad está estrechamente relacionada con el peso y la composición corporal de los animales5.
Existen interacciones complejas entre diferentes hormonas para el establecimiento de la pubertad6 y se resalta la importancia de la leptina por su asociación con la acumulación de grasa, ya que participa en la regulación del consumo de alimento, y es buen indicador dinámico de la condición corporal y del estado nutricional en rumiantes7. Se ha reportado que las concentraciones circulantes de leptina aumentan durante el desarrollo puberal en vaquillas8. La información disponible sugiere que hay un nivel crítico de grasa requerido para el inicio de la actividad reproductiva9 y que puede haber diferencias en este límite crítico de grasa entre razas10, lo que implica que deben existir condiciones para regular la acumulación de energía excedente en forma de grasa corporal. A pesar de que se conocen varios factores que afectan el establecimiento de la pubertad en vaquillas, es escasa la literatura sobre las interacciones entre estos y, particularmente, sobre las diferencias entre B. taurus taurus y B. taurus indicus, en especial si consideramos el factor estacionalidad, que se asocia con el ganado Cebú3,11,12. Con base en lo anterior, el presente estudio tuvo como objetivo determinar la asociación entre algunos señalizadores de la composición corporal, del ambiente interno de los animales y los del medio ambiente externo, con el establecimiento de la pubertad en vaquillas B. taurus taurus y B. taurus indicus, alimentadas en forma individual para tener ganancias de peso similares, nacidas en diferentes estaciones del año, con una composición corporal diferente, inducida durante su crecimiento.
Material y métodos
Localización
El estudio se realizó en el campo experimental Las Margaritas, dependiente del INIFAP, ubicado en Hueytamalco, Puebla, México, a 19º 51’ 03" LN y 97º 12’ 48" LO, a 500 msnm. El clima es subtropical húmedo semicálido Af(c), con temperatura promedio anual de 20.8 °C, precipitación pluvial media anual de 3,000 mm y humedad relativa de 90 %.
Tratamientos
El estudio se repitió durante dos años; en total se utilizaron 121 vaquillas provenientes de dos estaciones de nacimiento: 24 Suizo Europeo (SE) y 33 Brahman (BHM) nacidas en primavera (04 de mayo ± 36 días), y 32 SE y 32 BHM nacidas en otoño (27 de octubre ± 35 días). La mitad de las vaquillas de cada raza y estación-año recibió uno de dos tratamientos: 1) con el β-agonista clorhidrato de Zilpaterol (ZIL, Zilpaterol®); 0.15 mg/kg de los 220 a los 300 kg de peso corporal y 0.25 mg/kg de los 301 kg de peso corporal hasta la primera ovulación, mezclado en el concentrado, y 2) sin β-agonista (testigo). La PB para este estudio se definió como la primera ovulación que precedió al primer ciclo estral con formación de un cuerpo lúteo de duración normal (≥ 12 ≤ 17 días), correspondiente a un ciclo estral regular (21 ± 4 días)13.
Manejo general
Las vaquillas ingresaron al estudio con alrededor de siete meses de edad. Se alojaron de manera individual en corrales de 4 × 6 m, con piso de cemento, techo de asbesto (4 × 3 m), comedero y bebedero. Para su adaptación al manejo y a la rutina de muestreo, las vaquillas se introdujeron a los corrales aproximadamente 30 días antes del estudio, se sujetaron con jáquima (2 h/día) y se cepillaron manualmente. La alimentación consistió en forraje (Saccharum sinense) fresco, picado, a libertad, y concentrado comercial (18 % de proteína cruda y 70 % de TDN), cuya cantidad se ajustaba luego de cada pesaje de las vaquillas, para obtener ganancias de peso similares entre animales. Por cuestiones prácticas, se decidió nombrar de forma indistinta «vaquillas» a todas las hembras desde el inicio hasta su salida del experimento.
Estimación de parámetros de desarrollo y composición corporal
Los animales se pesaron cada 14 días, previo retiro de alimento y agua por 18 h. Cada 21 días se registró la condición corporal (1 a 9; 1= muy delgada, 9= obesa)14, la cual fue calificada de manera independiente por tres personas, y el promedio de estas calificaciones se usó como variable de respuesta. La superficie corporal se midió cada 48 días, con un contador adaptado a un instrumento de rodillos para medir la superficie del tronco (odómetro); además, se empleó una cinta métrica para determinar la superficie de miembros, cabeza, orejas y cola. Para garantizar la reproducibilidad de las mediciones, el odómetro se validó mediante la medición independiente de 10 animales, por tres personas en tres ocasiones un mismo día. Se obtuvo un coeficiente de correlación intraclase de las medidas individuales y del promedio de 0.96 y 0.98 (P<0.0001), respectivamente, y una fiabilidad de 0.98 en el Alfa de Cronbach15. El área medida con el odómetro se estableció con la circunferencia de las llantas, la distancia entre las mismas y el número de vueltas.
Para calcular la superficie corporal (SC), se utilizó la siguiente fórmula: SC= 2 (a + p + m + o) + r + c, donde: a= área medida con el odómetro, p= área de la pierna, m = área del miembro anterior, o= área de la oreja, r= área de la cola y c= área de la cabeza. Las mediciones generales, hechas con cinta métrica, se ingresaron a una base de datos Excel y se validaron de la misma forma que el odómetro, obteniendo un coeficiente de correlación intraclase de 0.99 para las medidas individuales y el promedio (P<0.0001). Se midió el grosor de la grasa dorsal (GD) y la profundidad del músculo largo dorsal (MD), obteniendo imágenes con un ultrasonido (equipado con un transductor de 3.5 MHz) en el lado izquierdo del dorso, a 12 cm de la línea media, a nivel de la doceava costilla, previa depilación del área y aplicación de gel16. Las mediciones se hicieron cada 14 días, coincidiendo con los pesajes de los animales a lo largo del estudio. Las mediciones de MD corresponden solo a las vaquillas del segundo año de experimentación.
Obtención de sangre y medición de hormonas
Al iniciar el estudio, para confirmar el estado prepuberal de las vaquillas mediante la progesterona sérica, se colectó una muestra de sangre de cada animal durante cinco días consecutivos, mediante punción de la vena yugular con aguja y tubos al vacío sin anticoagulante. Posteriormente, se colectaron muestras cuatro veces por semana hasta que cada vaquilla alcanzó 230 kg de peso corporal. A partir de ese momento el muestreo fue diario hasta finalizar el estudio, que fue cuando se determinó el inicio de la pubertad (PB), confirmado con la identificación de la primera ovulación mediante ultrasonido. Las muestras se procesaron para obtención de suero, el cual se congeló -20°C hasta determinar por radioinmunoanálisis (RIA) la concentración de progesterona (P4). La concentración de P4 se utilizó como confirmación del estado prepuberal (valores < 1 ng/ml) de las vaquillas. La concentración sérica de leptina (LEP) se evaluó con RIA específico para rumiantes17. Las concentraciones séricas de leptina se cuantificaron a partir de las muestras tomadas cuatro veces por semana desde el inicio del experimento. Una vez identificado el inicio de la PB, se seleccionaron las últimas 12 muestras previas a la primera ovulación, de las cuales se obtuvo el valor promedio de la concentración sérica de leptina a la pubertad; los datos obtenidos fueron únicamente de las vaquillas del segundo año de experimentación.
Ultrasonografía de estructuras ováricas
A partir de que se pudo introducir la mano por el recto de las vaquillas, aproximadamente a los 230 kg y 10 meses de edad, se tomaron imágenes ultrasonográficas de los ovarios para identificar la primera ovulación; inicialmente dos veces por semana y después diariamente. Para ello se utilizó un equipo Sonovet, con transductor rectal de 7.5 MHz y videograbadora. La primera ovulación se consideró el primer día que se detectó tejido lúteo precedido por la desaparición súbita del folículo dominante, lo anterior corroborado con la P4 sérica.
Variables
Las variables de respuesta fueron los valores a la PB de: edad (EPB; días), peso corporal (PPB; kg), peso metabólico (PM; peso corporal elevado a la 0.75 potencia; kg), SC (m2), condición corporal (CC; puntos), GD (cm), MD (cm), peso corporal entre superficie corporal (PPB/SC; g/cm2), peso metabólico entre superficie corporal (PM/SC; g/cm2) y concentración sérica de leptina (LEP; ng/ml). Las variables PPB/SC y PM/SC se generaron para saber cuántos gramos de tejido metabólicamente activo hay por cada centímetro cuadrado de piel, que es un órgano que participa en la regulación de la temperatura corporal y puede actuar como un difusor de energía.
Análisis estadísticos
Los datos se analizaron mediante análisis de varianza y correlación de Pearson. El diseño fue un completamente al azar con arreglo factorial 2×2×2. El modelo estadístico preliminar incluyó los efectos principales de raza (RZ), estación de nacimiento (EN) y tratamiento (con o sin β-agonista), las interacciones dobles y triples entre estos efectos, el peso corporal de entrada al experimento como covariable y, como bloque, el grupo de entrada al experimento (animales agrupados según la fecha y año exacta de estudio) anidado en RZ x EN. El modelo estadístico definitivo incluyó los efectos principales y el bloque. Además, para EPB y CC, el modelo incluyó el peso corporal al inicio del experimento; la interacción RZ x EN solo se incluyó en el análisis definitivo de CC. Para analizar LEP, se realizó un análisis de covarianza de las concentraciones séricas de leptina, sobre los días transcurridos desde el inicio del estudio hasta el inicio de la PB, incluyendo los efectos fijos de RZ, EN y tratamiento. Las diferencias entre medias se determinaron con la opción PDIFF, todo esto con el procedimiento GLM de SAS18. Se realizó una prueba de homogeneidad con una Ji-cuadrada, para observar el efecto de estacionalidad a la PB de las vaquillas, utilizando las variables categóricas RZ y EN, con respecto a las horas luz (en aumento o disminución) a la PB.
Resultados
Correlaciones entre variables
Independientemente de la raza de las vaquillas, se encontró correlación alta entre PPB y EPB (r= 0.86; P<0.01), así como entre SC y EPB (r= 0.84; P<0.01). Asimismo, la SC se correlacionó con PPB y PM (r= 0.90; P<0.01). Para LEP y PPB se observó una baja correlación (r= 0.28; P<0.01), así como para LEP y SC (r= 0.37; P<0.01). Se observó una correlación intermedia para las variables PM/SC y GD (r= 0.52; P<0.01). La covariable peso de las vaquillas al inicio del experimento sólo resultó significativa para EPB (P<0.01) y CC (P<0.05). Se encontró efecto de la interacción RZ x EN sobre CC (P<0.05). Además, hubo relación lineal (P<0.01) de LEP con respecto a los días transcurridos hasta la PB, existiendo 35 pg/ml más de LEP por cada día que se aproximó la pubertad.
Efecto de raza sobre las variables relacionadas con la pubertad
A la PB, las vaquillas BHM fueron 74.8 kg más pesadas que las SE (P<0.0001), diferencia relacionada con la edad, ya que las BHM requirieron 142.6 d más que las SE para que la PB se presentara (P<0.0001; Cuadro 1). Las vaquillas BHM tuvieron 0.64 m² (18 %) más de SC que las SE (P<0.0001), mientras que la relación PPB/SC fue 6.4 % superior (P<0.001) en las BHM; esta diferencia desapareció cuando la comparación se hizo con base en PM/SC. Las vaquillas BHM mostraron 0.4 % más (P<0.05) CC que las SE (7.72 vs 7.69 puntos) a la PB. La diferencia más evidente fue en GD, donde las BHM mostraron 64 % más GD a la PB que las SE (P<0.0001). Coincidiendo con lo anterior, las vaquillas BHM tuvieron 20 % más (P<0.0001) LEP a la PB que las SE.
Cuadro 1 Medias de cuadrados mínimos y errores estándar para las variables de respuesta a la pubertad, para los efectos raza y tratamiento
| Variable1 | Raza | Tratamiento | Promedio | ||
|---|---|---|---|---|---|
| Brahman | Suizo Europeo | Control | Zilpaterol | ||
| PPB, kg | 376.77 ± 7.42a |
301.97 ± 6.59b |
320.47 ± 6.25a |
358.27 ± 6.42b |
339.37 ± 6.78 |
| PM, kg | 85.34 ± 1.29a | 72.32 ± 1.15b | 75.57 ± 1.09a | 82.09 ± 1.12b | 78.83 ± 1.18 |
| EPB, días | 588.13 ± 14.71a |
445.51 ± 12.48b |
490.29 ± 11.96a |
543.35 ± 12.42b |
516.82 ± 13.08 |
| SC, m2 | 4.22 ± 0.07a | 3.58 ± 0.06b | 3.79 ± 0.05a | 4.00 ± 0.06b | 3.90 ± 0.06 |
| PPB/SC, g/cm2 |
8.99 ± 0.11a | 8.45 ± 0.10b | 8.48 ± 0.09a | 8.97 ± 0.10b | 8.72 ± 0.10 |
| PM/SC, g/cm2 | 2.05 ± 0.02a | 2.03 ± 0.02a | 2.01 ± 0.02a | 2.07 ± 0.02b | 2.04 ± 0.02 |
| CC, 1 a 9 | 7.72 ± 0.06a | 7.69 ± 0.05b | 7.56 ± 0.05a | 7.86 ± 0.05b | 7.71 ± 0.06 |
| MD, cm* | 5.86 ± 0.10a | 4.69 ± 0.10b | 4.95 ± 0.09a | 5.60 ± 0.09b | 5.28 ± 0.10 |
| GD, cm | 2.39 ± 0.07a | 1.46 ± 0.06b | 1.95 ± 0.06a | 1.91 ± 0.06a | 1.93 ± 0.06 |
| LEP, ng/ml* | 3.30 ± 0.10a | 2.75 ± 0.09b | 2.95 ± 0.09a | 3.09 ± 0.09a | 3.02 ± 0.09 |
1PPB= peso corporal; PM= peso metabólico; EPB= edad; SC= superficie corporal; PPB/SC= peso corporal entre superficie corporal; PM/SC= peso metabólico entre superficie corporal; CC= condición corporal; MD= profundidad del músculo largo dorsal; GD= grosor de la grasa dorsal; LEP= concentración sérica de leptina. *Resultados del segundo año.
a,b Medias con distinta literal entre columnas de cada efecto fijo en cada una de las variables de respuesta indican diferencia (P<0.05).
Efecto del tratamiento sobre las variables relacionadas con el inicio de la pubertad
El tratamiento con ZIL tuvo un efecto significativo (P<0.01) sobre el PPB; los animales que recibieron ZIL requirieron 37.8 kg más de peso corporal para iniciar la PB. En cuanto a EPB, tardaron 53 días más que los no tratados (P<0.05); además, su SC y PPB/SC fueron 7.0 (P<0.001) y 6.0 % mayores (P<0.05), respectivamente. La CC y la MD a la PB de los animales suplementados con ZIL fue 4.0 y 13.1 % mayor (P<0.001) que la de los del grupo control, respectivamente. Por el contrario, no se registró diferencia significativa (P>0.05) entre los dos grupos con respecto a GD y LEP.
Efecto de la estación de nacimiento sobre las variables relacionadas con el inicio de la pubertad
Las vaquillas nacidas en primavera tuvieron 0.42 cm menos GD que las vaquillas nacidas en otoño (P<0.05). Para LEP, a la PB se encontraron 0.46 ng/ml más en las vaquillas nacidas en otoño que en las nacidas en primavera (P<0.001). La SC fue mayor en las nacidas en primavera, en tanto que el PPB/SC y el PM/SC fueron menores (P<0.05) en las vaquillas nacidas en primavera (Cuadro 2).
Cuadro 2 Medias de cuadrados mínimos y errores estándar para las variables de respuesta a la pubertad, para el efecto estación de nacimiento
| Variable | Estación de nacimiento | |
|---|---|---|
| Primavera | Otoño | |
| PPB, kg | 342.49 ± 6.55a | 336.25 ± 7.44a |
| PM, kg | 79.38 ± 1.14a | 78.28 ± 1.29a |
| EPB, días | 533.19 ± 12.42a | 500.46 ± 14.51a |
| SC, m2 | 4.04 ± 0.06a | 3.75 ± 0.06b |
| PPB/SC, g/cm2 | 8.46 ± 0.10a | 8.98 ± 0.11b |
| PM/SC, g/cm2 | 1.97 ± 0.02a | 2.10 ± 0.02b |
| CC, 1 a 9 | 7.68 ± 0.09a | 7.73 ± 0.06a |
| MD, cm* | 5.32 ± 0.10a | 5.23 ± 0.10a |
| GD, cm | 1.72 ± 0.06a | 2.14 ± 0.07b |
| LEP, ng/ml* | 2.79 ± 0.10a | 3.25 ± 0.09b |
PPB= peso corporal; PM= peso metabólico; EPB= edad; SC= superficie corporal; PPB/SC= peso corporal entre superficie corporal; PM/SC= peso metabólico entre superficie corporal; CC= condición corporal; MD= profundidad del músculo largo dorsal; GD= grosor de la grasa dorsal; LEP= concentración sérica de leptina. *Resultados del segundo año.
a,b Medias con distinta literal entre columnas de cada efecto fijo en cada una de las variables de respuesta indican diferencia (P<0.05).
Efecto de la interacción raza x estación de nacimiento sobre la condición corporal
Las vaquillas SE nacidas en primavera tuvieron menor CC que las vaquillas SE nacidas en otoño y que las BHM nacidas en primavera (P<0.05), pero fueron similares a las BHM nacidas en otoño (Figura 1).
BHM= Brahman, SE= Suizo Europeo. Literales distintas (a,b) entre medias indican diferencia (P<0.05).
Figura 1 Medias de cuadrados mínimos y errores estándar para condición corporal (CC) a la pubertad, por raza y estación de nacimiento
Se observó que 48 de las 65 vaquillas BHM iniciaron la PB en los meses en los que las horas luz aumentaban (22 de diciembre al 21 de junio) y las otras 17 vaquillas lo hicieron en los meses en los que las horas luz disminuían (22 de junio al 21 de diciembre) (P<0.05). Por el contrario, las vaquillas SE iniciaron la PB independientemente de la tendencia de cambio del fotoperiodo, ya que 30 de ellas iniciaron la PB cuando las horas luz aumentaban y otras 26 lo hicieron cuando las horas luz disminuían (P>0.05).
Discusión
El presente estudio aporta información relevante sobre las relaciones entre señalizadores de la composición corporal, del ambiente interno de los animales y los del medio externo con el establecimiento de la pubertad en vaquillas. Se destaca la relación del establecimiento de la PB con características corporales como la cantidad de grasa y la SC; para esta última, la diferencia mostrada entre razas (17.8 %) se redujo al incorporar en el análisis PPB/SC (6.4 %), pero desapareció al considerarse PM/SC (<1%; P>0.05), lo que sugiere que más que la SC en sí, lo importante es la relación de la masa corporal con la SC, independientemente de la raza, a pesar de las claras y significativas (P<0.05) diferencias a la PB en el resto de las variables estudiadas entre BHM y SE. En buena medida, las diferencias en varias características corporales entre BHM y SE a la PB pudieron estar asociadas al hecho de que la PB en BHM ocurrió con 4.6 meses más de edad, período en que siguieron creciendo y modificando su composición corporal, sin embargo, no existió diferencia en la relación PM/SC a la PB, lo que sugiere que éste es un parámetro importante; si no es detonante, al menos indicativo de que hay un balance de energía que permite cubrir la demanda de las funciones vitales, termorregulación, locomoción, crecimiento, y hay un excedente a destinar para procesos reproductivos19.
El tratamiento con zilpaterol a la mitad de los animales para inducir una composición corporal diferente entre estos y los del grupo control, permitió observar que a pesar de las diferencias a la PB en cuanto a las variables peso, edad y características corporales, debidas al tratamiento, GD y LEP no mostraron diferencias entre los grupos ZIL y testigo, lo que destaca la importancia de la composición corporal y, en particular, de la cantidad de grasa corporal para el establecimiento de la PB.
Se ha reportado que en el crecimiento y la composición de la canal, existe una gran variación entre B. taurus taurus20,21 y B. taurus indicus22. Así mismo, existen diferencias en la distribución de la grasa corporal entre razas; las razas lecheras depositan mayor proporción de su grasa internamente y menor proporción de forma subcutánea que las de carne23. Estas diferencias, independientemente de los factores ambientales, aparentemente participan en los procesos de maduración para que los individuos sean cronológicamente distintos entre razas24, con la consecuente variación en la edad al primer parto, que es una variable de importancia económica. La edad estimada a la PB del ganado Cebú en los trópicos y subtrópicos oscila ampliamente entre 16 y 40 meses25 y, en consecuencia, la edad al primer parto es igualmente muy variable debido al efecto que tienen variables ambientales, destacándose la alimentación de los animales, que en condiciones de pastoreo depende de condicionantes como la precipitación pluvial, la calidad y fertilidad de los suelos y las especies forrajeras en uso, particularmente en condiciones tropicales, de tal forma que el estudio de fenómenos fisiológicos, como el establecimiento de la pubertad y los efectos estacionales en procesos reproductivos, requieren del control de variables como la alimentación, que puede confundir los resultados. Por esa razón, para este trabajo se alimentó individualmente a los animales para que todos tuvieran una ganancia diaria similar. La ganancia diaria de peso promedio general fue de 560 ± 121 g/día.
A la PB, las vaquillas BHM fueron más pesadas y tuvieron mayor edad que las SE; de hecho, esos 142 días de diferencia implicaron que BHM tuviera en promedio 74.8 kg más (en congruencia con la ganancia promedio de peso de las vaquillas durante el estudio), sin embargo, por la diferencia en SC no hubo diferencia en PM/SC entre las dos razas. Se observó una correlación de 0.96 (P<0.01) entre PPB y SC. Otros investigadores26-28 han reportado que becerras B. taurus indicus requieren mayor peso y edad para iniciar la PB que becerras B. taurus taurus. Además, se ha descrito29 que en vaquillas Nelore una buena alimentación posdestete es un método efectivo para anticipar la PB. Entre las razas B. taurus indicus, la Nelore, que es la que aparentemente tiene menos colgajos y pliegues de piel y, por ende, menor superficie corporal, ha tenido mayor popularidad en Brasil, aparentemente por su mejor desempeño productivo, particularmente, mayor precocidad para iniciar la PB29 y menor edad al primer parto30,31; sin embargo, no se encontraron estudios que relacionen específicamente dichas características reproductivas con la SC de los animales.
La importancia de la relación entre superficie y masa corporal en el costo energético de mantenimiento de los animales ha sido reconocida y considerada desde hace más de un siglo; de hecho, entre los estudios iniciales sobre metabolismo basal, se discutió que la SC era tan importante o más importante que la masa corporal32. En estudios realizados con roedores, caninos, bovinos y humanos, se observó que la SC es una variable que permite la predicción más precisa de la tasa metabólica33. Por ello, se consideró como la variable que permitía, con mayor precisión, la comparación entre especies animales de diferentes tamaños en estudios cuantitativos de metabolismo34, lo que promovió el desarrollo de instrumentos para su medición35. No se encontraron trabajos específicamente diseñados para asociar la SC de los bovinos con algunas características productivas; en estudios previos36,37, se midió la SC de vacas lecheras y su relación con el peso corporal, para el uso de una fórmula basada en la “Ley de Kleiber” en estudios de bioenergética.
Se ha estimado que a mayor SC aumenta la pérdida de calor corporal por radiación, convección y evaporación38, condiciones que implican un costo energético. Se ha evaluado que desde el nacimiento a medida que la masa corporal del animal aumenta con el crecimiento, su proporción relativa a la superficie corporal va también aumentando, y la disipación relativa de energía térmica corporal se reduce, permitiendo paulatinamente más energía disponible para los procesos fisiológicos y el almacenamiento de excedentes. Entre esos procesos fisiológicos no fundamentales para sostener la vida del individuo se encuentra la reproducción, que se vuelve factible una vez que la energía disponible en el organismo garantiza los procesos indispensables para la vida y otros prioritarios como la locomoción. Ello requiere un balance entre la energía que se consume y procesa y la que se acumula en tejidos, para después transformarse en trabajo o disiparse al ambiente como energía calórica; en esta última función, la piel y la respiración juegan un papel central en los bovinos19.
En el caso del ganado B. taurus indicus su mayor adaptación a climas cálidos, como los tropicales, se debe a su capacidad superior de regulación de la temperatura corporal durante condiciones de estrés por calor, derivada de una tasa metabólica más baja y mayor capacidad de disipación de calor a través de la piel39. Conviene recordar que los animales que tienen mayor proporción de genes Cebú muestran menor tamaño de sus órganos torácicos y abdominales, como peso del rumen y longitud de los intestinos, que los animales B. taurus taurus40,41. Se ha observado que la tasa metabólica basal en B. taurus indicus x B. taurus taurus es menor que en B. taurus taurus. En un estudio, la tasa de calor producido por unidad de superficie corporal de vacas no lactantes y en ayuno fue 57 MCal/m2 para Red Sindhi x Holstein y 100 MCal/m2 para Holstein42.
Desde un punto de vista práctico, la mayor superficie de piel en Cebú por un lado le confiere ventajas (disipación de calor y resistencia al estrés térmico), pero aparentemente se asocia con una menor eficiencia en la utilización de la energía del alimento38, velocidad de crecimiento39 y acumulación de energía en forma de grasa corporal43,44, que es un factor importante para la PB, como se reitera en los resultados de este trabajo, donde a pesar del uso de zilpaterol, que promovió un crecimiento más rápido, la pubertad se alcanzó a mayor edad, con mayor peso y musculatura en las vaquillas tratadas, pero con GD similar entre controles y tratados.
La suplementación con el β-agonista ZIL hizo que aumentara la EPB, y que las vaquillas control fueran más jóvenes a la PB. La administración de ZIL modifica la repartición de los nutrimentos, por lo que los animales crecen más rápido y ganan más peso, pero esta ganancia es más magra45,46. Para el inicio de la PB, no solo es importante la ganancia absoluta de peso de las vaquillas, es también importante la composición de la masa corporal47-49, ya que probablemente cambios sutiles o agudos en el estado metabólico inicien los eventos fisiológicos que conducen a la pubertad5,50. De ahí que, aunque las tratadas con ZIL llegaron con más peso y EPB, no fueron diferentes a las del grupo testigo en GD, a pesar de que estas últimas eran más livianas y con menor MD, lo que fue uno de los supuestos del estudio sobre el efecto de los β-agonistas en la repartición de los nutrimentos, ocasionando disminución de la lipogénesis y aumento de la acreción muscular, como han observado diversos autores, que han reportado que la suplementación con ZIL aumentó la MD y disminuyó el GD en vacas51, vaquillas52 y novillos53.
La información disponible indica que se requiere un mínimo de grasa corporal para detonar procesos reproductivos como la PB en vaquillas9 y un mínimo de CC54. En un estudio55 realizado en vaquillas Nelore, se encontraron altas correlaciones (de 0.82 a 0.93) entre la CC y el GD, y se afirmó que con la CC se puede predecir el GD en ganado B. taurus indicus en las diferentes etapas del ciclo de producción. En un estudio con vacas B. taurus taurus56, se observó que un incremento de la CC tendía a estar acompañado por un aumento de tamaño de los adipocitos en el tejido adiposo subcutáneo. La información presentada indica que los animales B. taurus indicus necesitan mayor acumulación de grasa que los B. taurus taurus para iniciar la PB, pudiéndose lograr esto mediante dietas con más energía. En el trabajo motivo de esta comunicación, esas relaciones fueron modificadas por el uso del β-agonista ZIL en ambas razas, y las vaquillas tratadas fueron más musculosas y tuvieron mayor CC y más MD a la PB, como era de esperarse5, pero no hubo diferencia con las del grupo testigo en GD a la PB.
Es manifiesto que en BHM, por encima de los señalizadores internos relacionados con el peso y composición corporal, prevaleció un efecto de estacionalidad asociado con los cambios de luz; por ello, se observó efecto de RZ sobre EPB y diferencias entre razas en los meses de presentación de la PB. El efecto de estacionalidad se manifestó en que las vaquillas SE iniciaron la PB de manera homogénea a través del año, pero 73.8 % de las vaquillas BHM iniciaron la PB en los meses en que las horas luz iban en aumento y sólo 26.2 % lo hizo cuando las horas luz decrecían (P<0.05). De hecho, el efecto de estacionalidad se manifiesta sobre otras variables, como se muestra en el Cuadro 2, donde se mantuvieron las diferencias en variables que se consideraron como críticas para el inicio de la PB, como es el caso de PM/SC, GD y LEP, en animales nacidos en diferentes estaciones. La observación del efecto de estacionalidad sobre la PB en BHM coincide con lo descrito por otros autores3, que observaron que vaquillas BHM sólo iniciaron la pubertad en un periodo comprendido de febrero a mayo (días en los que las horas luz van en aumento) a diferencia de vaquillas Suizo Pardo que iniciaron la pubertad a lo largo del año. Dicho efecto lo atribuyeron a la susceptibilidad de las becerras BHM a los efectos ambientales que determinan las estaciones del año (estacionalidad). Estas observaciones coinciden con resultados de otros estudios con hembras Cebú11,12,57, donde se observó una tendencia estacional en la actividad reproductiva posparto de las vacas, aún en condiciones de alimentación controlada. El fotoperiodo parece influir en el inicio de la pubertad. En un experimento con vaquillas lecheras, la iluminación suplementaria (16 h de luz/día) durante el invierno mejoró las tasas de crecimiento y redujo la edad a la pubertad58. De igual forma, con vaquillas B. taurus taurus, la iluminación suplementaria (18 h de luz/día) después de las 22 o 24 semanas de edad redujo la edad a la pubertad en las vaquillas nacidas de febrero a julio. Estos efectos del fotoperiodo se acompañaron de cambios en el desarrollo ovárico59. El mismo autor60) señala que vaquillas con propensión genética a alcanzar la pubertad a edades tempranas, pueden verse afectadas por la estación de nacimiento de manera diferente a aquellas que alcanzan la pubertad a edades más avanzadas.
En comparación con las vaquillas SE, las vaquillas BHM fueron más susceptibles a señales ambientales por el cambio de horas luz, lo cual probablemente desencadenó los procesos neuroendocrinos asociados con el inicio de la PB, situación que debe considerarse en la planificación de los programas de manejo reproductivo de bovinos en hatos con una composición racial diversa. El efecto de la estación de nacimiento influyó en que las vaquillas nacidas en otoño tuvieron mayor GD y niveles más elevados de LEP a la PB que las nacidas en primavera, pero sin haber diferencias (P>0.05) en EPB entre estaciones de nacimiento en las condiciones de este estudio.
Se observó interacción de RZ x EN sobre CC a la pubertad, donde las vaquillas SE nacidas en primavera mostraron menor CC que las vaquillas SE nacidas en otoño y que las BHM nacidas en primavera. Con base en promedios generales (no mostrados aquí, pueden consultarse en un estudio previo61), aparentemente, las vaquillas de menor EPB (BHM nacidas en primavera y SE nacidas en otoño) llegaron con mayor CC (Figura 1), aunque las diferencias en esta variable fueron mínimas. A este respecto, diversos autores han sugerido que hay un fenómeno de compensación de edad con peso para el establecimiento de la PB49,62,63.
Se ha informado que en vacas Bos taurus taurus56 hay una correlación positiva de la leptina con peso corporal y CC; además, un incremento de la CC tendía a estar acompañado por un aumento de tamaño de los adipocitos en el tejido adiposo subcutáneo. En el presente estudio, la LEP a la PB fue diferente entre razas; las vaquillas BHM mostraron mayor LEP que las SE. Esta diferencia de LEP entre razas puede deberse a que las BHM fueron las que también presentaron mayor edad y cantidad de GD a la PB, ya que los niveles circulantes de leptina están directamente asociados con la adiposidad corporal64,65. Hasta el momento no hay evidencia de una transición abrupta en las concentraciones plasmáticas prepuberales de leptina a la pubertad o de que las concentraciones circulantes puedan ser un desencadenante crítico para la PB en vaquillas de crecimiento rápido, pero aparentemente se requiere un mínimo de leptina circulante para la PB en vaquillas con tasas de crecimiento normal o restringido66.
Conclusiones e implicaciones
Se concluye que la masa corporal como proporción de la SC parece tener un papel importante en el inicio de la PB de vaquillas y que se requiere un mínimo de masa de tejidos metabólicamente activos por unidad de SC y un mínimo de acumulación de grasa para que se detone el inicio de la PB, independientemente de la raza de que se trate. El establecimiento de la pubertad es un fenómeno complejo, que depende de la interacción entre variables y señalizadores internos de los animales y de otros factores de su entorno, como los cambios de las horas luz, que afectan a las vaquillas Cebú. Las observaciones derivadas de este trabajo permiten especular que la pubertad tardía de las vaquillas BHM puede estar asociada con la mayor SC en comparación con las vaquillas SE y ratifica el efecto de los cambios de horas luz en fenómenos reproductivos en hembras Cebú, aun cuando se elimina el efecto indirecto de estacionalidad a través de la alimentación controlada. Este trabajo documenta por primera ocasión la relación de la masa corporal, como proporción de la superficie corporal, con el establecimiento de la pubertad en bovinos.
