Introducción

El Braunvieh mexicano es una raza de ganado de doble propósito. Desde junio de 2003, se han realizado evaluaciones genéticas nacionales para los rasgos de crecimiento de esta raza en México¹. Como en cualquier población ganadera, hay padres desconocidos en el pedigrí. Se asume que los padres desconocidos no están relacionados, no son endogámicos y tienen un solo descendiente. Los padres desconocidos pueden corresponder a animales base en la primera generación o extenderse a lo largo de generaciones. Ellos afectan el progreso genético de varias formas: (i) reduciendo la intensidad de la selección para animales con padres desconocidos, (ii) la incertidumbre de linaje disminuye la precisión de las evaluaciones genéticas, (iii) la identificación incorrecta de los padres produce sesgos en estimaciones de valores genéticos (VGE) y de heredabilidad ⁽². La mejor predicción lineal insesgada (MPLI) regresa las predicciones de mérito genético de los animales para padres desconocidos de media cero. Dependiendo de los antecedentes genéticos y la generación a la que pertenecen los padres desconocidos, su mérito genético esperado podría ser diferente de cero. Quass³ estableció una metodología para considerar grupos de padres fantasmas (GPF) o grupos genéticos en MPLI. Aunque los GPF no son de interés per se, se consideran para facilitar el modelado y el cómputo⁴. Además, junto con la corrección estadística de la información de pedigrí faltante no aleatoria, los GPF permiten la estimación directa de parámetros genéticos cuantitativos⁵.

Debido a que no existen reglas específicas para determinar los GPF, su definición se basa principalmente en los criterios del investigador, pero generalmente incluye un componente de tiempo⁶. Otros factores comúnmente considerados en las estrategias de agrupación son el sexo del progenitor o la intensidad de selección^4,7,8. Todos los descendientes de un individuo con GPF contribuyen a la estimación del efecto GPF⁵, por lo que es poco probable que tener GPF con un número igual de individuos afecte la capacidad del modelo animal para estimar el efecto GPF con una precisión aceptable. Sin embargo, cualquier estrategia para asignar padres desconocidos a GPF debe reflejar el nivel genético promedio de los padres desconocidos⁹.

Debido a la inclusión de GPF en el modelo, Theron et al⁷ observaron un cambio significativo y una reducción del sesgo en la tendencia genética de la producción de leche para las Holstein sudafricanas. Del mismo modo, se detectó una reducción en el sesgo de VGE al incluir GPF en los análisis genéticos para los pesos al destete, posdestete y al año, la circunferencia escrotal y la puntuación de musculatura en ganado Nelore¹⁰. El objetivo de este estudio fue comparar dos estrategias de agrupación de padres desconocidos a GPF en la evaluación genética de rasgos de crecimiento en el ganado Braunvieh mexicano.

Material y métodos

Resultados y discusión

Hubo 3,925 animales con padre desconocido, 3,258 animales con madre desconocida y 2,430 animales con padre y madre desconocidos. Los padres desconocidos fueron asignados a 12 o 24 GPF (G12 y G24; Cuadro 2). Los componentes de varianza obtenidos con y sin GPF se muestran en el Cuadro 3. Las estimaciones de los parámetros para los rasgos estudiados bajo diferentes escenarios fueron muy similares. Por lo tanto, la elección del modelo no debe interferir con la estimación de los parámetros genéticos.

Theron et al⁷ reportaron que la inclusión de GPF tiene una influencia menor en la estimación de los componentes de co(varianza), asimismo, Shiotsuki et al¹⁶ mostraron que el uso de una matriz de relaciones que incluye grupos genéticos no genera diferencias en las estimaciones de la varianza contrastadas con el uso de una matriz sin grupos genéticos. En algunos estudios^7,8,10 se obtuvieron componentes de varianza considerando un modelo "control", el cual no incluía grupos genéticos, y esos componentes de varianza se utilizaron para predecir valores genéticos en un modelo que incluía GPF, similar al procedimiento aplicado en esta investigación.

Las estadísticas descriptivas para VGE obtenidas con modelos que incluyen o excluyen GPF se muestran en el Cuadro 4. En un modelo animal básico, se asume la existencia de un solo grupo genético¹⁷. Dado que los valores genéticos son desviaciones de la media del grupo genético, todos los valores en la población base tienen una esperanza de cero^5,17. La metodología de grupos genéticos permite asignar efectos genéticos a múltiples grupos dentro de la población base, que podrían tener una media diferente⁵. El VGE que incluye grupos genéticos considera que cada individuo hereda la media de los efectos en el grupo genético de sus padres más la media del valor genético de sus padres; por lo tanto, la esperanza del VGE para la población no es cero^5,17 porque no se cumple con el supuesto de distribución de los valores genéticos. Asignar padres desconocidos a GPF con un promedio posiblemente distinto de cero de mérito genético cambiaría el VGE de sus descendientes. En consecuencia, la media esperada del VGE obtenido tras considerar los grupos genéticos cambia para el producto Qg³.

Las correlaciones producto-momento de Pearson y de rango de Spearman entre el VGE con y sin GPF se muestran en el Cuadro 5. Los coeficientes de correlación entre el VGE sin GPF (G0) y G12 fueron superiores a los de G0 y G24, para todos los rasgos y grupos de animales (es decir, machos y hembras, con y sin fenotipo). Las correlaciones fueron menores para los animales sin fenotipo que con fenotipo, y más bajas para las hembras que para los machos. En general, las correlaciones fueron más altas para PN que para PD, y más altas para PD que para PA (Cuadro 5).

Se ha propuesto que los coeficientes de correlación entre el VGE inferiores a 0.90 podrían cambiar la jerarquización de los animales para la evaluación genética¹⁸. Las estimaciones de los coeficientes de correlación obtenidos aquí sugieren posibles cambios en la jerarquización principalmente para PD y PA. Petrini et al⁸ también señalaron cambios en el orden para PD debido a la inclusión de GPF (las estimaciones de correlación de Pearson y Spearman variaron de 0.50 a 0.70). Por otro lado, la inclusión de GPF resultó en pequeños cambios en la jerarquización de PN en este estudio. Los resultados para PN concuerdan con lo observado para la producción de leche⁷, PA y la ganancia de peso posdestete¹⁶, la circunferencia escrotal o la puntuación de musculatura⁸. Los cambios de orden se deben a los cambios que los grupos genéticos hacen en el VGE de sus descendientes.

La Figura 1 ilustra el efecto de GPF en las tendencias genéticas. Las tendencias fueron relativamente similares para machos y hembras. Para PN, G12 aumentó la pendiente de la tendencia genética, en comparación con G0; G24 también aumentó la pendiente de la tendencia genética, pero mostró una desviación base de G0. Para PD, tanto G12 como G24 mostraron grandes fluctuaciones en los primeros años. Las tendencias genéticas de G12 y G24 mostraron diferencias base positivas y negativas con G0, respectivamente (Figura 1). Para PA, la tendencia genética de G24 mostró una gran desviación base de las tendencias genéticas de G0 y G12 (Figura 1). Generalmente, si una tendencia genética no pasa de cero, indica un problema base para los VGE. Por lo tanto, G24 está descartado para PN y PA, y G12 está descartado para PD, ya que G24 no cruza cero para PN y PA, y G12 no cruza cero para PD (Figura 1). Por otro lado, se espera que una estrategia de agrupación robusta funcione bien para diferentes rasgos¹⁶, ya que una estrategia de agrupación de rasgos específica sería una complejidad adicional para las evaluaciones genéticas de rutina.

Figura 1 Tendencias genéticas de los rasgos de crecimiento por MPLI (VGE (línea sólida)), MPLI con 12 grupos de padres fantasmas (VGE_G12 (línea discontinua)) y MPLI con 24 grupos de padres fantasmas (VGE_G24 (línea punteada)), con seis clases de años de nacimiento consideradas en los grupos de padres fantasmas 

Sin embargo, en la práctica, una estrategia de agrupación puede funcionar bien para un rasgo, pero no para otro rasgo, especialmente si los efectos fijos son diferentes para los dos rasgos⁸. Es probable que los posibles problemas con la implementación de GPF se deban a la colinealidad o confusión entre GPF y efectos fijos^3,5. Una solución a este problema es considerar a los GPF como efectos aleatorios.

El efecto de la inclusión de GPF en la tendencia genética ha sido variable. Theron et al⁷ mostraron que la inclusión de GPF en la evaluación genética tuvo un efecto drástico en la tendencia genética de los rasgos de producción de leche, teniendo una respuesta más alta (casi el doble) cuando se incluyó GPF. Además, Shiotsuki et al¹⁶ observaron tendencias genéticas más altas para el peso posdestete y PA cuando el modelo incluyó GPF. En contraste, la inclusión de GPF en los análisis genéticos para PD, circunferencia escrotal y puntuación de musculación mostró una tendencia genética más baja que cuando no se incluyeron GPF⁸. Se podría inferir que la efectividad de los GPF en las evaluaciones genéticas depende de la estructura de la población, los rasgos estudiados y los criterios adoptados para definir los GPF. Se ha propuesto que la definición de los GPF debe equilibrar la complejidad de los grupos genéticos y la representación de las diferencias genéticas⁸. Además, los grupos genéticos deben considerar los criterios de selección adoptados por los criadores.

Se consideran dos posibles razones de los problemas observados con las tendencias genéticas: la escasez de fenotipos de la progenie que apoyan la inferencia de algunos GPF, y la posible confusión o colinealidad entre GPF y los efectos fijos en el modelo, especialmente los grupos contemporáneos. La Figura 2 muestra la frecuencia de animales, padres y madres faltantes a lo largo de los años de nacimiento, y la Figura 3 muestra la frecuencia de fenotipos por año de nacimiento. Se puede interpretar que no hubo suficientes fenotipos que respaldaran la predicción de soluciones de GPF en los primeros años (padres desconocidos nacidos antes de 1990, es decir, su progenie nacida antes de 1995). La contribución de los fenotipos disminuye a medida que aumenta el número de generaciones entre el GPF y el descendiente fenotipado, y disminuye con una menor heredabilidad.

Figura 2 Número de animales (línea sólida), padres desconocidos (línea discontinua) y madres desconocidas (línea punteada) por año de nacimiento 

Figura 3 Número de fenotipos de peso de nacimiento (línea sólida), peso al destete (línea discontinua) y peso al año (línea punteada) por año de nacimiento 

La Figura 2 muestra que la población estudiada no tenía una necesidad real de GPF en el modelo animal, o que los GPF podrían limitarse a solo unos pocos grupos, de modo que los fenotipos de generaciones distantes de descendientes podrían respaldar la estimación de esos pocos GPF. Los modelos animales con GPF son más benéficos para las poblaciones con una prevalencia más alta y amplia de información de pedigrí faltante, especialmente si diferentes antecedentes genéticos (por ejemplo, materiales genéticos importados) o diferentes estrategias/presión de selección están involucrados en diferentes grupos de animales (por ejemplo, machos vs. hembras o diferentes vías de selección). Las tendencias genéticas (Figura 1) muestran que la población no ha estado bajo una selección eficiente, y existe una oportunidad excelente para el mejoramiento genético hacia la producción sostenible en los sistemas y ambientes de producción mexicanos. Las Figuras 2 y 3 también muestran problemas de recopilación de datos entre los años 2003 y 2014, y entre 2014 y 2017. La integridad y exactitud de los datos son esenciales para evaluaciones genéticas precisas y confiables.

Como se mencionó en la subsección Datos, se obtuvo el pedigrí (parentesco) a partir de animales fenotipados. El número de animales y padres faltantes (Figura 2) fue mayor sin esta restricción. Sin embargo, en ese caso, hubo padres faltantes adicionales sin contribución del comportamiento de la progenie; por lo tanto, no hay información para hacer inferencias sobre ellos. Se recomienda extraer el pedigrí de animales fenotipados, decidir sobre la formación de grupos genéticos, luego agregar animales que no habían sido extraídos y asignar a sus padres desconocidos a los GPF existentes.

Idealmente, debería haber una conectividad de grupo fija entre diferentes GPF (es decir, como el concepto de conectividad genética entre grupos fijos (niveles de un efecto fijo)). En otras palabras, los fenotipos de diferentes grupos de efectos fijos deben aportar información a diferentes GPF. Incluso se ha recomendado formar (algunos) GPF compuestos tanto de padres y madres⁸. El paquete "ggroups" de R¹⁵ permite formar GPF de ambos sexos. Definiciones similares de GPF y algunos efectos fijos pueden causar colinealidad. En esa situación, el número de grupos de efectos fijos que aportan información a cada GPF disminuye. Una forma de comprobar la colinealidad dentro y entre los efectos fijos y GPF es comprobar el eigenvalor mínimo de [X Q _p]ʹ[X Q _p], donde Q _p es Q con filas limitadas a animales fenotipados. Los problemas de estimación de GPF en el modelo no se limitan a este estudio. Estos problemas se observan a menudo debido a efectos de confusión (colinealidad) entre GPF¹⁹. Incluso, al reducir tal confusión cambiando la composición de GPF, podría haber confusión entre GPF y otros efectos fijos. Esos problemas de estimabilidad se eliminaron y la estimación de valores genéticos parecen normales al considerar GPF como efectos aleatorios mediante la adición de σe2/σu2 a las diagonales de las ecuaciones de GPF en el modelo animal¹⁹.

Conclusiones e implicaciones

Se probaron dos estrategias para agrupar a padres desconocidos en GPF (G12 y G24) en PN, PD y PA en ganado Braunvieh mexicano. Las dos estrategias utilizaron los criterios más comunes para definir los GPF (año de nacimiento de la progenie, sexo del padre desconocido para G12 y vía de selección para G24). Las tendencias genéticas tuvieron una desviación compensada de la tendencia genética de la MPLI sin GPF, a excepción de PN del G12. Además, la inclusión de GPF en el modelo puede haber causado colinealidad entre GPF y algunos efectos fijos. La escasez de fenotipos que respaldan las soluciones para algunos efectos de GPF fue otra razón para la falta de beneficio de las dos estrategias de agrupación en la población y los rasgos estudiados. Se recomienda definir los GPF con base en un subconjunto de pedigrí, en el que los padres están conectados a descendientes fenotipados, luego agregar el resto de animales y asignar a sus padres desconocidos a los GPF existentes, para evitar un número excesivo e innecesario de grupos genéticos. Más importante que el número de progenie por GPF o intervalos de años iguales que definen los GPF, es la cantidad de contribuciones fenotípicas para predecir los efectos de los GPF. Se recomienda tener menos traslape entre las definiciones de los GPF y los efectos fijos para reducir la colinealidad entre ellos.