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Introducción
Los murciélagos son los mamíferos a los que se les reconoce como reservorios de virus potencialmente zoonóticos. Han sido asociados a diferentes agentes infecciosos como los de la familia Filoviridae (Ebolavirus, Marburgrvirus), los coronavirus (incluyendo el coronavirus del síndrome respiratorio agudo severo o SARS)1,2) la rabia y otros Lyssavirus, un linaje de Influenza A y a varios de la familia Paramyxoviridae (Hendra (VHe) y de Nipah (VNi))3. Estas enfermedades emergentes tienen potencial para causar epidemias, originadas por las interacciones entre murciélagos infectados, el agente infeccioso y el hospedador2. En ocasiones existe un hospedador intermedio como lo son animales de compañía, silvestres o ganado, estos entran en contacto e infectan a los humanos incluso amplificando el virus2,3. Es evidente que las interacciones que ocurren entre la vida silvestre, ganado y humanos no son aún bien comprendidas, es probable que ocurran en diferentes escalas de tiempo, espacio y en cierta organización ecológica, donde los vectores cambian su distribución principalmente por el cambio de uso suelo (agricultura, urbanización, recreación) o cambios climáticos1,4. Los cambios en el ambiente, principalmente los ocasionados por la temperatura, precipitación pluvial y humedad, así como la altura sobre el nivel del mar y los dados por las interacciones influencian la frecuencia y duración del contacto entre humanos y murciélagos, lo que puede favorecer la transmisión de patógenos a los primeros, la cual incluso parece ir en aumento3,5,6. Virus como los de hepatitis C, parainfluenza, distemper canino, entre otros, que son comunes en animales y humanos tuvieron su origen en murciélagos7.
La rabia es la enfermedad viral proveniente de los murciélagos que más se ha estudiado3. Existen tres especies de murciélagos hematófagos en América Latina, Diaemus youngi, Diphylla ecaudata y Desmodus rotundus (D. rotundus)8.
D. rotundus pertenece a la familia Phyllostomatidae, el cual se caracteriza por alimentarse de manera exclusiva de sangre de mamíferos incluso de humanos, se le ha considerado el principal transmisor de rabia en humanos y de rabia paralitica bovina (RPB) en el ganado, desde México hasta Sudamérica9,10,11. El impacto económico a causa de los murciélagos vampiros es difícil de cuantificar, debido a que debilitan al ganado por a la pérdida de sangre, conducen a infecciones secundarias, reducen la producción de leche y carne además de conducir a la muerte si el ganado desarrolla RPB12. En México, esta enfermedad se presenta de forma endémica en 25 estados desde el Pacifico por el sur de Sonora hasta Chiapas y del Golfo de México al sur de Tamaulipas hasta la Península de Yucatán13,14. De los 255 casos de RPB reportados durante 2019, treinta (11.76 %) fueron notificados en San Luis Potosí14, donde a pesar de las medidas de prevención y control establecidas (tratamiento con vampiricida y vacunación), se continúan presentando, inclusive ampliando su cobertura geográfica. Hasta el 2017 el estado de Nuevo León se consideró libre de RPB, sin embargo, en 2018 se notificaron tres casos, lo que demuestra un incremento en la dispersión del vector14,15.
Debido a que la transmisión de rabia y otras enfermedades infecciosas, puede tener efectos devastadores en la salud pública e incluso en la conservación de especies silvestres, es claro que el entendimiento ha sido limitado y se vuelve necesario tener distintos enfoques de las interacciones murciélago hematófago-patógeno-humanos. El conocimiento de la ecología del hospedero es esencial para la relación con la población humana en la transmisión de enfermedades y su dinámica. Es importante que las predicciones sean confiables para mejorar el conocimiento de los elementos que empujan la dinámica de la infección espacio temporal, para lograr prevenir enfermedades como la rabia en humanos, así como también en el ganado, se requiere el entendimiento de la dispersión de estos vectores, ya que son reconocidos como los principales transmisores de este virus a estas especies3,5,16. Se considera que la mayoría de las enfermedades infecciosas están limitadas espacialmente por la presencia del transmisor, cuya abundancia y supervivencia son influenciadas por las condiciones ambientales y la presencia de fuentes de alimentación17. Una herramienta que facilita el estudio de la distribución de vectores y estas variables es mediante el uso de los Sistemas de Información Geográfica (SIG)18,19,20.
A través de modelos espaciales, como los de "Nicho Ecológico", se pueden predecir las áreas de mayor riesgo de transmisión de enfermedades infecciosas, lo que permite establecer prioridades para su atención mediante programas como MaxEnt® o DivaGis®19,21,22. El modelo de máxima entropía (MaxEnt) es uno de los métodos más usados para estudiar la distribución de diferentes especies, prediciendo la idoneidad relativa del hábitat con funciones derivadas a partir de variables ambientales, evitando que el modelo sobreajuste los datos22,23. Al igual que MaxEnt, DivaGis respalda el análisis de bases de datos de exploración o de ocurrencia para identificar patrones ecológicos y geográficos en la distribución de especies silvestres24. De este modo, se ha permitido incluso la predicción de la influencia del cambio climático en la distribución de las especies y enfermedades, la mayoría de los modelos correlacionan la ocurrencia actual de la especie o enfermedad con las variables climáticas o a través del conocimiento de la historia natural de la enfermedad y la estimación de la respuesta fisiológica de la especie al cambio climático estimando su posible redistribución para futuros escenarios climáticos19.
Debido al cambio climático y los patrones de urbanización y que el D. rotundus es una especie con potencial para transmitir enfermedades como la rabia al humano y al ganado, las actividades de vigilancia epidemiológica y el control de este transmisor cobran relevancia, el objetivo de este estudio fue analizar la cercana relación entre D. rotundus y los humanos, a través de la elaboración de un modelo probable de dispersión MaxEnt del D. rotundus basado en los refugios conocidos y diferentes variables medioambientales, y analizar la relación entre los refugios encontrados y su cercanía con asentamientos humanos, como un proceso de coexistencia con el uso de Diva Gis.
Material y métodos
El estudio se llevó a cabo en el estado de San Luis Potosí, el cual se encuentra localizado entre los 98°19'33.6 LO, 102°17'45.6 LO y los 21°9'36.72" LN a 24°29'29.4 LN. El clima que predomina es el seco y semiseco presente en el 71 % del estado, la temperatura media anual de 21 °C, siendo la temperatura mínima promedio de 8.4 °C en el mes de enero y la máxima promedio es alrededor de 32 °C en el mes de mayo. Las lluvias se presentan durante el verano en los meses de junio a septiembre, la precipitación media del estado es alrededor de 950 mm anuales25.
Modelo de dispersión de Desmodus rotundus mediante MaxEnt
Se realizó mediante los registros de ubicación de refugios notificados y visitados durante los años 2014-2016, obtenidos por el Comité Estatal para la Promoción y Protección de la Ganadería de San Luis Potosí (CEFPPSLP). Obteniendo su longitud, latitud y altitud, además del municipio, el motivo de la acción, el número de vampiros capturados y tratados.
Con los registros de ubicación de esos refugios, para el modelo de dispersión se utilizaron 24 variables ambientales (VA), 19 de ellas se descargaron de la base de datos Worldclim en resolución espacial de 1 km2(26,27. Además de otras cinco variables de clima28 obtenidas del Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática (INEGI) uso de suelo29, suelos30, geología31 y altitud32 (Cuadro 1). Todas fueron convertidas a formato raster con una resolución espacial igual de las capas climáticas. Con un total de 181 datos ordenados en una base y exportada a un archivo delimitado por comas (CSV), para su posterior incorporación al software MaxEnt.
Cuadro 1 Variables Ambientales consideradas para el modelo de dispersión en el estado de San Luis Potosí
| Código | Variable ambiental |
|---|---|
| VA1 | Temperatura promedio anual (°C) |
| VA2 | Oscilación diurna de la temperatura (°C) |
| VA3 | Isotermalidad (cociente entre parámetros VA2 y VA7) |
| VA4 | Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, %) |
| VA5 | Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (°C) |
| VA6 | Temperatura mínima promedio del periodo más frío (°C) |
| VA7 | Oscilación anual de la temperatura (diferencia entre parámetros VA5 y VA6) |
| VA8 | Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso (°C) |
| VA9 | Temperatura promedio del cuatrimestre más seco (°C), |
| VA10 | Temperatura promedio del cuatrimestre más cálido (°C) |
| VA11 | Temperatura promedio del cuatrimestre más frío (°C) |
| VA12 | Precipitación anual (mm) |
| VA13 | Precipitación del periodo más lluvioso (mm) |
| VA14 | Precipitación del periodo más seco (mm) |
| VA15 | Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación, %) |
| VA16 | Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) |
| VA17 | Precipitación del cuatrimestre más seco (mm) |
| VA18 | Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) |
| VA19 | Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) |
| VA20 | Carta climática (tipos de clima) |
| VA21 | Uso de suelo (tipos) |
| VA22 | Suelos (tipo de edafología) |
| VA23 | Geología (tipo de rocas) |
| VA24 | Altitud (m.s.n.m) |
Al tener solo datos de presencia, MaxEnt creó puntos de pseudoausencia y dividió la base en dos grupos de forma aleatoria: datos para entrenamiento, que es el modelo espacial y donde se consideró el 80 % de los registros de ubicación de los refugios, y datos de validación (test) del modelo, que considera el 20 % restante y mide la capacidad predictiva. El modelo de salida fue de tipo logístico con probabilidades de presencia previstas entre el rango binario33. El resultado del modelo expresa entonces, el valor de la idoneidad del hábitat para la presencia de D. rotundus como una función de las variables ambientales, a través de una prueba estadística de validación denominado área bajo la curva (AUC por sus siglas en inglés) que indicó la sensibilidad, entendida como la probabilidad de obtener un resultado de presencia cuando la especie está presente, y mientras más cercano esté al valor a 1 más confiable es el resultado. Adicionalmente, el software calculó a partir de iteraciones el porcentaje de contribución al modelo de cada una de las variables ambientales usadas para la creación del modelo. Este análisis marca la similitud climática que hay entre los sitios donde están los refugios y donde posiblemente habite la especie.
Análisis del contacto potencial o coexistencia entre Desmodus rotundus y asentamientos o localidades humanas
Con las coordenadas de los refugios habitados por D. rotundus, la base de datos fue exportada a un archivo de tipo shape (.shp), donde se generó una capa buffer con un radio de 5 km34, a través del programa Qgis. Adicionalmente, se agregó otra capa shp con la información de la localización de comunidades rurales, de ellas solo se seleccionaron las que estuvieron dentro del buffer creado y otra con áreas urbanas, seleccionando aquellas que tocaran ese mismo buffer.
Se contabilizó el número de asentamientos humanos (localidades rurales y áreas urbanas), así como su población, que potencialmente están dentro del buffer y por lo tanto mantienen interacciones con colonias de D. rotundus, además se calculó la distancia media del refugio a la vivienda más cercana.
Resultados
Información de refugios
Del año 2014 al 2016 se identificó un total de 180 refugios, de los cuales 67 fueron identificados durante 2014, 46 en 2015 y 67 en 2016. El 80 % de los refugios eran artificiales, de estos resaltan 3 casas abandonadas, 1 escuela, 1 bodega, una estación de autobús y un puente. El 20 % restante son refugios naturales como cuevas. La distribución de refugios tanto naturales como artificiales es mayor hacia la zona de la Huasteca en el suroriente del estado en diversos municipios. Con relación a la ocupación que guardaban los refugios según la presencia de D. rotundus del total identificado, en 102 refugios (56.7 %) se lograron capturar entre 6 a 18 individuos; el resto se encontraron vacíos a pesar de que fueron visitados en promedio dos veces en ese año (Figura 1).
Análisis del contacto potencial o coexistencia entre Desmodus rotundus y asentamientos o localidades humanas
Se consideró un radio de vuelo promedio del D. rotundus de 5 km a partir de la ubicación de cada refugio34,35,36, y se realizaron buffers encontrando dentro de estos un total de 976 comunidades rurales, las cuales se encontraban habitadas desde 1 o hasta 3,124 habitantes, haciendo un total de 124,884 habitantes. De ellas, en 375 (38.4 %) tenían 10 o menos habitantes. Así como 15 ciudades con una población estimada en 212,952, lo que representa un total de 337,836 habitantes (Figura 2). Dado que los refugios de D. rotundus muestran conexión entre ellos, estos pueden ocupar un área de 3 a 6 km en promedio, dándoles la oportunidad de vuelos cortos para localizar presas37, sin embargo, la distancia mínima que se ha encontrado sobre los movimientos en murciélagos vampiro en Argentina fue de 1.5 km38. En cuanto a la distancia media de los refugios hasta el primer asentamiento con población humana fue de 518.65 ± 11.33 m, esta distancia puede ser fácilmente recorrida para la búsqueda de alimento, lo que implica que hay una directa o indirectamente una interacción a distintos niveles y frecuencia de contacto con humanos, que potencialmente podrían tener exposición al virus de la rabia. La coexistencia entre población humana y colonias D. rotundus está ocurriendo dado por su dispersión, concentración de refugios, y la distancia entre refugios a las comunidades humanas.
Modelo de predicción de dispersión de Desmodus rotundus en el estado
El modelo de predicción obtenido con MaxEnt muestra que las condiciones medio ambientales se han modificado de manera moderada desde 2014 hasta 2016, generando más sitios de idoneidad ambiental hacia la región norte del estado para la localización de D. rotundus, pero es en la región sudoccidental donde existe una mayor probabilidad de desarrollo de colonias de D. rotundus, como se muestra en la Figura 3. Consistentemente, las variables climáticas con mayor efecto en el modelo fueron la oscilación anual de la temperatura, estacionalidad de la temperatura, precipitación del trimestre seco, estacionalidad de la precipitación y para el 2016 la oscilación diurna de la temperatura, como se puede ver en el Cuadro 2. El AUC general para el modelo fue de 0.992 en todo el periodo bajo estudio, específicamente para el 2014 (AUC 0.992), 2015 (AUC 0.993), y 2016 (AUC 0.992). Estos resultados permiten hacer un modelo robusto de predicción en cuanto a la dispersión del D. rotundus.
Nótese el incremento de la distribución potencial hacia la región norte (circulo punteado).
Figura 3 El modelo de predicción con MaxEnt para la presencia de Desmodus rotundus, para 2014 (A), 2015 (B), 2016 (C)
Cuadro 2 Porcentaje de contribución de las variables del modelo de MaxEnt
| Año | Variable | Contribución (%) |
|---|---|---|
| 2014 | Estacionalidad de la temperatura | 30.0 |
| Precipitación del trimestre más seco | 16.1 | |
| Oscilación anual de la temperatura | 14.9 | |
| Estacionalidad de la precipitación | 14.3 | |
| 2015 | Oscilación anual de la temperatura | 26.8 |
| Precipitación del trimestre más seco | 16.7 | |
| Estacionalidad de la precipitación | 11.8 | |
| Estacionalidad de la temperatura | 11.5 | |
| 2016 | Oscilación anual de la temperatura | 22.8 |
| Estacionalidad de la temperatura | 20.0 | |
| Precipitación del trimestre más seco | 14.9 | |
| Oscilación diurna de la temperatura | 12.5 |
Discusión
La importancia del murciélago D. rotundus radica no sólo en su capacidad de transmitir enfermedades debido a sus hábitos de alimentación y sociales, como la rabia al ganado bovino y ocasionalmente a los humanos, sino también porque ha logrado tener una adaptación a nuevos ambientes, y a los cambios generados en el uso de suelo, lo que posiblemente favorece su amplia distribución geográfica en diferentes regiones de América Latina y México5,36. Este estudio confirma que el murciélago hematófago D. rotundus se distribuye en amplias zonas de San Luis Potosí, pero además, que ha ido buscando nuevos nichos al observarse casos de RPB hacia el norte del estado, donde las condiciones climáticas aparentemente no eran propias para la presencia de dichos murciélagos. La presencia de nuevos asentamientos humanos, sobre todo rurales, favorece la creación de refugios artificiales, donde pueden migrar nuevas colonias de estos quirópteros; además, los nuevos asentamientos por lo regular desarrollan actividades ganaderas que a su vez facilitan la fuente de alimentación de estos vectores34.
Un estudio en México encontró que sin importar las características ambientales la distribución de murciélagos vampiro fue en aumento39. Al respecto, otro estudio realizado en México usando MaxEnt determinó a través de condiciones bioclimáticas para el periodo de 2050-2070, que el 30 % del paisaje mexicano proporcionará un hábitat idóneo para el D. rotundus debido a los cambios en los regímenes climáticos. Esta expansión ocurrirá en el norte y centro de México, donde se encuentra San Luis Potosí13. Concordando con lo anterior otro estudio utilizando el modelo de distribución de múltiples especies (SDM), estimó la distribución potencial de los murciélagos vampiros en América del Norte bajo escenarios climáticos actuales y futuros, encontrando que estos se pueden distribuir en diversos hábitats a lo largo de gran parte del sur, centro y norte de México, inclusive hasta la región sur de Estados Unidos, siendo la única limitación para alcanzar esta latitud su mala capacidad para termo-regular cuando se exponen a temperaturas inferiores de 10 ºC12.
Considerando estudios realizados en México, D. rotundus puede estar en lugares con temperaturas entre 21 y 25 ºC, altitud por debajo de 2,300 msnm y humedad relativa de 45 %13. La idoneidad ambiental ha ido cambiando en los diferentes años de estudio, incrementando el área de dispersión hacia el norte del estado, en la región árida, sin embargo las variables relacionadas con la temperatura: oscilación anual, estacionalidad y oscilación diurna (>11.5 %), junto con la variables de precipitación: del trimestre más seco y estacionalidad de la precipitación (>14.3 %) se mantuvieron como los factores que contribuyen mayormente para detectar áreas de dispersión potencial del D. rotundus durante el periodo de estudio. En un estudio realizado con métodos geoestadísticos multivariados donde se evaluó la distribución espacial de los casos de RPB a partir de variables climáticas y frecuencia de enfermedad, ahí se encontró que el mayor riesgo para la presencia de casos de RPB se encuentra en la región de la Huasteca del estado de San Luis Potosí, lo que concuerda con el presente trabajo39.
Durante los tres años estudiados se encontraron refugios de D. rotundus en sitios abandonados, en donde a pesar de que fueron visitados en más de una ocasión, no se capturó ningún espécimen, el porcentaje de abandono del 58 % (34 refugios) en el 2014, fue mayor al encontrado al este de Sao Paulo, Brasil, donde se identificaron 260 refugios, de los cuales sólo 29 (11.2 %) estaban vacíos36. El abandono de los refugios puede deberse a factores como la disponibilidad de alimento, la deforestación, pero sobre todo, a ejecución de actividades de control letal del vampiro16,36,40. Por lo general, después de algún tiempo, los refugios abandonados pueden ser recolonizados, trayendo consigo nuevos brotes de rabia o de otras enfermedades emergentes10,16,41.
El cambio de uso de suelo de rural a urbanizado, favorece que los refugios de los D. rotundus sean de tipo artificial5. En este trabajo algunos murciélagos vampiros fueron capturados en sitios urbanizados, como paradas de autobús, escuelas, casas deshabitadas, lo que concuerda con lo encontrado en San Paulo, donde el 67 % de los refugios que usan los murciélagos son artificiales42. Esta situación favorece la interacción entre humanos, animales de compañía y murciélagos vampiro, lo que incrementa el riesgo de propagación y persistencia de enfermedades infecciosas5,43.
Las 337,836 personas que viven dentro del radio de 5 km de vuelo de los murciélagos encontrados en los refugios, haría pensar en un riesgo considerable; sin embargo, son pocos los eventos de agresiones a humanos reportadas por las autoridades de salud, lo anterior hace pensar en una posible convivencia estable entre estas especies. No hay estudios que hagan evidente el grado de interacción, por lo cual se considera necesario establecer con mayor precisión las implicaciones de la relación entre estas dos especies. Ya que resultados de un trabajo realizado en el este de Sao Paulo en Brasil, muestra la presencia de un refugio de D. rotundus por cada seis granjas, lo cual relaciona la información con el tamaño del rebaño, pero no de la población humana. Es importante continuar con estudios como el de Rocha et al34, que permitan establecer valores sobre el número potencial de murciélagos vampiros por refugio, la frecuencia de mordidas al ganado en una región y los casos de rabia. Con datos como los anteriores, los investigadores pudieron construir un modelo para facilitar la ubicación de los refugios y con eso poder identificar otras granjas vulnerables, donde se debe reforzar la vigilancia de los ataques de murciélagos vampiros y otras medidas de control36.
Considerando que la presencia de ganado es uno de los principales factores de la presencia y cercanía de D. rotundus a comunidades humanas, al mismo tiempo podría ser una protección a los humanos, ya que los vampiros tienen alimento de más fácil acceso con los animales domésticos8,44.
Conclusiones e implicaciones
Es común la identificación de refugios en sitios cercanos a poblaciones humanas de San Luis Potosí, lo que pone de manifiesto una relación en el ecosistema entre personas y D. rotundus, en la cual, podría esperarse una mayor frecuencia de agresiones por parte de los quirópteros; sin embargo, eso no sucede, lo que indica una adaptación de coexistencia entre ambas especies, sobre todo en el suroriente de la entidad. El hecho de que el 80 % de los refugios hayan sido artificiales, hace necesario estudiar el papel que desempeña la urbanización en la distribución de D. rotundus, así como la presencia de animales silvestres y domésticas como un amortiguador de ataques a seres humanos. A la fecha no hay suficiente información sobre la distribución de este quiróptero y su organización espacial y considerando las proyecciones sobre el cambio climático en los próximos años es importante poder predecir los sitios de idoneidad ambiental para la localización de posibles refugios asociándolos a los asentamientos humanos. Lo anterior permitirá mejorar las actividades de vigilancia epidemiológica de la rabia y otras enfermedades zoonóticas en la población animal y la humana, dado el potencial de estas especies para transmitir enfermedades infecciosas, lo cual puede permitir atender a localidades más vulnerables dada la interacción tan cercana con la especie.
