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Introducción
La superficie de pastoreo en México es superior al 45 % del territorio nacional, con una mayor proporción en la región norte del país donde llega hasta el 70 %1, sin embargo, estas áreas de pastizal están expuestas a los efectos del cambio en las condiciones del clima que se presentarán en las siguientes décadas de acuerdo con diversos estudios realizados, lo que provocará cambios en las comunidades vegetales, así como los servicios y productos que proveen2,3. La influencia del clima como determinante de la productividad primaria de los ecosistemas ha llevado a la realización de estudios con el fin de evaluar el impacto del cambio climático en las comunidades vegetales mediante el uso de modelos de simulación. Algunas investigaciones realizadas en México han mostrado que la temperatura ambiental se incrementará entre 1.8 y 4.5 °C durante el periodo 2040-2100, en tanto que la precipitación pluvial disminuirá del 2 al 12 %4,5,6.
Las especies del género Bouteloua son de las más importantes en los pastizales de México, por su calidad forrajera y sus características ecológicas, entre las cuales sobresale el zacate Banderita o Banderilla [Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.]; esta especie ha sido incluida en algunos programas de mejoramiento de pastizales, por sus características forrajeras sobresalientes e incluso se han liberado variedades mejoradas en México7,8 y en Estados Unidos9. Además, B. curtipendula tiene una amplia variabilidad del polimorfismo que podría darle ventaja de adaptación ante los efectos del cambio climático10.
En algunos estudios se ha reportado que la estructura de las comunidades vegetales depende en gran medida de las condiciones climáticas, entre las cuales sobresalen la precipitación y la temperatura como factores determinantes11,12,13; así mismo, se ha encontrado que la sequía crónica disminuye fuertemente la cobertura de las gramíneas al mismo tiempo que se incrementa la cobertura de especies arbustivas, en algunas áreas del desierto chihuahuense13.
Otros resultados14 muestran que hay poca evidencia de que los cambios en la precipitación influirán en los efectos competitivos individuales de las plantas, en un área de pastizal con dominancia de Bouteloua curtipendula, Bouteloua hirsuta y Schizachyrium scoparium, y que son las interacciones intraespecíficas e interespecíficas las que pueden modificar la colonización de espacios con características agroecológicas poco adecuadas. El objetivo de la presente investigación fue analizar las áreas con aptitud ambiental de B. curtipendula por efecto del cambio climático en México; utilizando dos modelos de circulación general (MCG) bajo las vías representativas de concentración de gases efecto invernadero (RCP4.5 y RCP8.5), para los periodos 2041-2060 y 2061-2080.
Material y métodos
Bases de datos y sistemas de información ambiental
La investigación se basó en el análisis de los datos del clima de referencia y la modelación de los climas futuros, datos obtenidos del portal de Global Climate Data de WorldClim.org. Para la climatología de referencia se utilizaron los datos del periodo 1950-2000 y para el clima futuro los correspondientes a los periodos 2041-2060 y 2061-2080, referidos más adelante como periodos 2050 y 2070, respectivamente, con una resolución espacial de 30 segundos de arco15.
Se utilizaron los MCG HadGEM-ES y GFDL-CM3; el primero se seleccionó porque incluye como variable los tipos de vegetación, incluido el pastizal nativo como parte de la cubierta vegetal del planeta16; el segundo debido a que la versión CM3, además de incluir temas emergentes del cambio climático, tiene una resolución espacial mejorada y pone atención especial en la simulación de la precipitación en áreas tropicales17. En la simulación se usaron las vías representativas de concentración de gases efecto invernadero18 (RCP, por sus siglas en inglés) de 4.5 y 8.5 para analizar un escenario bajo y uno alto; no se usó el RCP2.6 debido a que las tendencias muestran dificultad para lograr este escenario19. Los datos del clima se procesaron con el software ArcGIS; después se generaron mapas con las variables climáticas y bioclimáticas con el software Idrisi Selva, imágenes que se utilizaron para analizar las áreas con aptitud ambiental para B. curtipendula con el modelo Maximum Entropy Species Distribution Modeling (MaxEnt).
Distribución potencial de B. curtipendula
Para correr el modelo Maxent se hicieron los siguientes ajustes: uso del 25 % de los datos para prueba, 10 replicaciones con la prueba de validación cruzada y un máximo de 2,000 iteraciones. Se utilizaron 410 datos georreferenciados obtenidos de cuatro fuentes: a) colecta directa, b) colecta de otros investigadores, c) datos consignados en ejemplares del herbario del Instituto de Biología del Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara, y d) datos de colectas publicados en el sitio web de Global Biodiversity Information Facility 20.
Las variables ambientales utilizadas fueron: precipitación anual, precipitación mayo-octubre, precipitación noviembre-abril, precipitación diciembre-febrero, precipitación en el mes más húmedo, precipitación en el mes más seco, temperatura máxima anual, temperatura máxima mayo-octubre, temperatura máxima noviembre-abril, temperatura media anual, temperatura media mayo-octubre, temperatura media noviembre-abril, temperatura media del mes más cálido, temperatura media del mes más frío, temperatura mínima anual, temperatura mínima mayo-octubre, temperatura mínima noviembre-abril, fotoperiodo mayo-octubre, fotoperiodo noviembre-abril, índice de humedad anual, índice de humedad mayo-octubre (estimado como el cociente de la precipitación entre evapotranspiración), índice de humedad noviembre-abril, índice de humedad diciembre-febrero, oscilación térmica anual, oscilación térmica mayo-octubre, oscilación térmica noviembre-abril, oscilación térmica diciembre-febrero y textura del suelo.
Áreas con probabilidad de aptitud ambiental
El modelo de predicción de áreas con aptitud ambiental para B. curtipendula obtenido con Maxent fue utilizado con el sistema Idrisi 17.021 con el que se generó un mapa con los valores umbrales correspondientes al percentil 1022. Para el cálculo de la superficie con aptitud ambiental de la especie, no se consideraron las áreas ocupadas por los cuerpos de agua y centros urbanos; estas capas temáticas se obtuvieron mediante la carta del uso del suelo y vegetación23.
Ajuste del modelo
El modelo de nicho ecológico empleado por Maxent predice la tasa de ocurrencia relativa (Receiver operating characteristic, ROC) de la especie, como una función de los predictores ambientales en cada localidad24, representada por cada celda de la malla de aproximadamente 900 x 900 m en la escala geográfica de 30 seg de arco; a su vez, el área bajo la curva (Area Under Curve, AUC) puede interpretarse como el ajuste del modelo, en el que un valor de 1.0 sería un clasificador perfecto y uno aleatorio tendría un valor de 0.525, por lo que los valores cercanos a 1.0 muestran mayor ajuste del modelo a los datos.
Resultados y discusión
Análisis del nicho potencial de distribución
Los valores promedio de AUC obtenidos para el clima de referencia y para los escenarios de cambio climático fueron mayores a 0.933 en todos los casos (Cuadro 1), por lo que se considera que los datos obtenidos tienen un alto grado de confiabilidad al evaluar la aptitud ambiental para B. curtipendula24,25. Resultados que concuerdan parcialmente en una investigación realizada en pastizales de Estados Unidos26 en donde el análisis para B. curtipendula con 1,251 datos de muestreo, refleja un valor del AUC de 0.946; el valor más alto de la AUC de este estudio puede deberse a un mayor número de referencias geográficas utilizadas. Por otra parte, en las 10 réplicas del modelo utilizadas en esta investigación se encontró que el valor más bajo de AUC fue de 0.915 y el más alto de 0.976, la desviación estándar fue <0.013 en todos los casos, por lo que los resultados se consideran confiables. Ambos MCG arrojaron datos similares en la predicción de áreas con aptitud potencial, por lo que en investigaciones posteriores podría utilizar cualquiera de ellos.
Cuadro 1 Valores promedio del área bajo la curva ROC, obtenidos en 10 replicaciones, y desviación estándar promedio, en el análisis de distribución potencial de Boutelua curtipendula en México
| MCG | AUC promedio |
AUC más alto |
AUC más bajo |
Desviación estándar |
|---|---|---|---|---|
| Clima de referencia | 0.934 | 0.955 | 0.920 | 0.011 |
| GFDL-CM3 RCP4.5 2050 | 0.933 | 0.953 | 0.915 | 0.011 |
| GFDL-CM3 RCP4.5 2070 | 0.955 | 0.966 | 0.928 | 0.013 |
| GFDL-CM3 RCP8.5 2050 | 0.956 | 0.969 | 0.932 | 0.011 |
| GFDL-CM3 RCP8.5 2070 | 0.935 | 0.953 | 0.920 | 0.011 |
| HadGEM-ES RCP4.5 2050 | 0.957 | 0.975 | 0.932 | 0.012 |
| HadGEM-ES RCP4.5 2070 | 0.937 | 0.960 | 0.923 | 0.012 |
| HadGEM-ES RCP8.5 2050 | 0.956 | 0.976 | 0.928 | 0.013 |
| HadGEM-ES RCP8.5 2070 | 0.934 | 0.951 | 0.920 | 0.010 |
MCG= modelos de circulación general; AUC= área bajo la curva.
Cambios en la temperatura media anual y la precipitación acumulada
En el análisis referente a la temperatura media anual, los dos MCG utilizados en esta investigación pronostican incrementos promedio de 2.8 y 3.4 °C para el periodo 2050 y de 3.4 y 5.0 °C para el periodo 2070 con el RCP4.5 y RCP8.5, respectivamente. Con respecto a la precipitación acumulada anual los dos modelos predicen un decremento en la climatología 2050 de 3.12 y 6.5 % y de 7 y 14.4 % para la climatología 2070. Es importante señalar que los cambios en la temperatura y la precipitación serán diferentes en cada área geográfica, con tendencia general a que sea más acentuado el cambio en las zonas áridas y semiáridas que en las zonas templadas y tropicales de México.
Áreas con aptitud ambiental de B. curtipendula
En la Figura 1 se observa que la especie se distribuye de manera natural en una extensión de 548,719 km2 (Cuadro 2), localizada en el centro y norte de México; desde el sureste del estado de Chihuahua hasta la parte norte de Michoacán y Guerrero, en las áreas de pastizal nativo ubicadas en la altiplanicie mexicana y el eje volcánico transversal. Es notoria la baja presencia de la especie y poca superficie con aptitud ambiental en las áreas bajas y planicies costeras en los litorales del Océano Pacífico, Golfo de México y Mar Caribe.
Lado izquierdo: mapa del modelo Maxent, color rojo con mayor probabilidad de ocurrencia; color azul áreas con menor probabilidad. Lado derecho: Mapa basado en el anterior, con la superficie de aptitud ambiental limitada en el decil 10 del valor de probabilidad; los puntos indican los sitios de colecta de la especie.
Figura 1 Área actual con aptitud ambiental de B. curtipendula en México
Cuadro 2 Superficie con aptitud ambiental actual de Bouteloua curtipendula en México y variación con los modelos de circulación general (MCG)
| Clima/MCG | Superficie con aptitud ambiental (km2) |
% en relación con la climatología de referencia |
|---|---|---|
| Referencia | 548,719 | 100.0 |
| GFDL-CM3 RCP4.5 2050 | 509,152 | 92.8 |
| GFDL-CM3 RCP4.5 2070 | 505,516 | 92.1 |
| GFDL-CM3 RCP8.5 2050 | 521,876 | 95.1 |
| GFDL-CM3 RCP8.5 2070 | 557,293 | 101.6 |
| HadGEM-ES RCP4.5 2050 | 506032 | 92.2 |
| HadGEM-ES RCP4.5 2070 | 520457 | 94.8 |
| HadGEM-ES RCP8.5 2050 | 528419 | 96.3 |
| HadGEM-ES RCP8.5 2070 | 552,799 | 100.7 |
Los resultados obtenidos con el algoritmo Maxent son influidos por los datos ambientales utilizados27,28; en la Figura 1 (lado derecho) se muestra el área homogénea con mayor aptitud ambiental con el clima de referencia y en la Figura 2 se pueden observar las áreas con aptitud ambiental para los periodos futuros y los RCP analizados.
Figura 2 Áreas con aptitud ambiental para B. curtipendula y cambios estimados para los periodos 2041-2060 y 2061-2080, con RCP4.5 y RCP8.5, en relación con el clima de referencia
Los MCG convergen en la predicción de un ligero decremento de la superficie con aptitud ambiental para B. curtipendula para las dos futuras climatologías (con excepción en el RCP8.5 en el 2070); la disminución de la superficie registrada se localiza principalmente en la zona oriental del estado de Chihuahua, el norte de Durango, el noreste de Coahuila y en pequeñas áreas distribuidas en el centro y sur de la república mexicana (Figura 2). En referencia al RCP8.5 periodo 2070 se pronostica un aumento promedio de 1.6 % de la superficie (Cuadro 2), localizada principalmente en el noreste de Chihuahua y centro-norte de Coahuila, además de pequeñas áreas dispersas en otras zonas aledañas al área con aptitud ambiental actual. Este fenómeno puede estar influenciado por el tipo de metabolismo de la especie y en este caso la fisiología de B. curtipendula es del tipo C426, por lo cual es más eficiente en el uso de agua y temperaturas altas3,29.
Descriptores ecológicos de la distribución geográfica de B. curtipendula
La oscilación térmica y la precipitación fueron los descriptores ecológicos que más contribuyeron en la distribución potencial del pasto B. curtipendula en México (Cuadro 3) en todos los escenarios ambientales. Otras investigaciones también han mostrado la influencia que tienen la precipitación y la temperatura ambiental en esta especie3,13. Al analizar la oscilación térmica por separado de las otras variables (Figura 3) se observó un fuerte incremento en la probabilidad de ocurrencia de B. curtipendula entre 14 y 20 grados de diferencia entre las temperaturas máxima y mínima (la oscilación térmica).
Cuadro 3 Contribución relativa (%) de las variables ambientales que tienen mayor influencia en la aptitud ambiental para Bouteloua curtipendula en México
| Variable ambiental | Clima de referencia | RCP 4.5 | RCP 8.5 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2050 1 | 2050 2 | 2070 1 | 2070 2 | 2050 1 | 2050 2 | 2070 1 | 2070 2 | ||
| OTA | 29.9 | 21.5 | 22.8 | 20.8 | 23.8 | 27.8 | 31.6 | 32.1 | 30.5 |
| FP nov-abr | 14.6 | 9.2 | 8.4 | 8.4 | 8.3 | 7.9 | 7.6 | 7.2 | 6.7 |
| PRE may-oct | 11.1 | 17.1 | 15.6 | 18.8 | 14.6 | 19.3 | 23.8 | 20.1 | 25.5 |
| OT dic-feb | 8.2 | 10.3 | 12.8 | 11.8 | 12.6 | 11.2 | 13.9 | 11.5 | 14.3 |
| IH dic-feb | 7.2 | 9.8 | 8.0 | 11.1 | 9.8 | 13.7 | 8.6 | 13.9 | 11.1 |
| TM may-oct | 2.6 | 3.7 | 1.6 | 2.2 | 1.8 | 2.5 | 1.7 | 2.3 | 1.5 |
OTA= oscilación térmica anual; PRE= precipitación; FP= fotoperiodo; OT= oscilación térmica; IH= índice de humedad; TM= temperatura mínima.
Lado izquierdo: cambios en la predicción de cada variable de la muestra promedio; lado derecho: cambios en la predicción de las variables ambientales por separado. El área sombreada representa la desviación estándar (ota, oscilación térmica anual; p5-10, precipitación may-oct; ot12-2, oscilación térmica dic-feb; ih12-2, índice de humedad diciembre-febrero).
Figura 3 Variables ambientales que más influyen en la probabilidad de presencia de B. curtipendula
La precipitación anual de manera directa no resultó uno de los principales descriptores ecológicos en la distribución de B. curtipendula, pero sí de manera indirecta mediante el índice de humedad anual y estacional, son las variables que contribuyen a explicar la presencia de la especie. Con base en la Figura 3 se puede inferir que B. curtipendula tiene una mayor probabilidad de estar presente en áreas con índices de humedad anual de 0.2 y 0.5; a partir de este punto disminuye rápidamente su probabilidad a medida que este índice se acerca a 1.0; de acuerdo con estos índices de humedad, B. curtipendula se distribuye de manera natural en las zonas áridas y semiáridas30,31 y disminuye su presencia en las zonas subhúmedas y húmedas de México. La contribución del índice de humedad en los meses de diciembre a febrero indica que B. curtipendula requiere humedad para mantenerse en un su nicho ecológico, lo cual puede ser corroborado con la precipitación en el periodo diciembre-febrero, que contribuyó con el 5.4 % en la distribución de la especie, incluso en mayor medida que la precipitación acumulada anual que tuvo 3.0 %. Al respecto, en una investigación realizada para B. curtipendula en el desierto Chihuahuense, la precipitación fue el factor clave para explicar la productividad primaria neta, principalmente cuando la lluvia se distribuye en pequeños pero frecuentes eventos durante el verano32; una situación similar se ha presentado con otras especies, como fue reportado en un estudio en África Occidental al modelar la ocurrencia de 302 especies de gramíneas, cuyo resultado fue que la precipitación es la variable que con más frecuencia influye en la distribución de las gramíneas en los pastizales11; otras investigaciones también reportan que la lluvia es el factor determinante en la distribución de gramíneas en escala local y regional33. También se menciona que para 30 especies nativas de las Grandes Planicies de Estados Unidos el descriptor ambiental que más contribuyó en la probabilidad de ocurrencia de B. curtipendula fue la temperatura media anual26, lo cual podría explicarse al tomar en cuenta la latitud que provoca temperaturas muy bajas con respecto a las áreas de distribución de esta especie en México. Al analizar la contribución de la precipitación anual por separado, la mayor probabilidad de presencia, está en los sitios de 450 a 750 mm, con precipitaciones menores o mayores disminuyen la probabilidad de que esté presente esta especie.
Con respecto al fotoperiodo, la contribución fue de 9.0 y 14.6 %, en los meses de mayo-octubre y noviembre-abril, respectivamente (Cuadro 3), con probabilidades de presencia mayores en rangos de 12:30 a 13:00 h en los meses de mayo a octubre y de 11:00 a 11:30 h en los meses de noviembre a abril (Figura 3); debe considerarse que B. curtipendula tienen una amplia variación genética que le permite adaptarse en ambientes diversos33,34, lo cual explica que esté presente en sitios tan extremos como Canadá y Argentina29,35.
Conclusiones e implicaciones
Los dos modelos predicen y concuerdan que para los periodos 2050 y 2070, habrá un incremento de 2.8 a 5.0 °C en la temperatura media anual, y una disminución de 3.1 a 14.4 % en la precipitación acumulada. El efecto de estos cambios en la superficie con aptitud ambiental para B. curtipendula tendrá ligeras consecuencias negativas a largo plazo, ya que disminuirá en el periodo 2050 para ambos RCP y para la climatología 2070 solo para el RCP4.5; pero se recuperará en el periodo 2070 con el RCP8.5 e incluso se predice un aumento promedio de 0.9 % de la superficie con aptitud ambiental con respecto a la climatología de referencia. La disminución del área con aptitud ambiental se localiza principalmente en los estados de Chihuahua, Durango y Coahuila y en menor medida en pequeñas áreas del centro y sur de México; el incremento previsto en el área con aptitud ambiental se presentará principalmente en el noreste de Chihuahua y en el centro-norte de Coahuila. Las variables ambientales que contribuyeron en mayor medida a explicar la presencia de B. curtipendula en México fueron: oscilación térmica anual, precipitación en el periodo mayo a octubre, oscilación térmica en el periodo diciembre a febrero e índice de humedad de diciembre a febrero.
