Introducción

La especie caprina tiene una gran relevancia mundial, especialmente en los países en vías de desarrollo, donde son criados con criterios de multifuncionalidad¹. Sin embargo, las razas caprinas lecheras tienen un interés especial para la ganadería meridional europea, y aunque cuentan con censos reducidos respecto al efectivo total mundial; en Francia y España se han conseguido aumentos considerables de los rendimientos y períodos de lactancia más prolongados. Esta eficiencia productiva responde a las necesidades de proveer gran cantidad de leche a la industria de quesos de cabra de alta calidad, vinculada a las tradiciones culturales de gran arraigo en algunos países europeos, que siguen ofreciendo una perspectiva optimista para el sector caprino².

La raza Murciano-Granadina (MG) forma parte de ese selecto grupo de razas caprinas lecheras especializadas, constituyéndose en una de las principales razas autóctonas lecheras de España, tanto en censo (104,000 hembras reproductoras inscritas en el libro genealógico) como en producciones (584.4 kg leche por lactación)³. Esta información posiciona a la MG en primer orden, junto a las razas Florida y Malagueña, por su elevado potencial productivo respecto a otras razas autóctonas españolas como la cabra del Guadarrama, Majorera, Palmera, Payoya y Tinerfeña.

La raza MG fue reconocida oficialmente en los años 70 del pasado siglo y desde entonces, se tiene referencias sobre el Esquema de Valoración Genético-Funcional de Machos Reproductores (Resolución de 28 de marzo de 1979 de la Dirección General de la Producción Agraria⁴. Hasta la fecha, se ha logrado obtener una robusta base de datos del registro genealógico y funcional de estos animales, lo que ha permitido desde entonces la evaluación genética de los reproductores.

El actual programa de selección de las cabras MG está consolidado tras 29 años de selección haciendo énfasis en medidas como: producción de leche, grasa, proteína y rendimiento del extracto seco. Para esta instancia, las estimas de las tendencias genéticas (TG) son importantes para testear la eficacia de los esquemas de mejoramiento aplicados, y para proporcionar a los mejoradores información para desarrollar programas de selección más eficientes⁵.

También, las evaluaciones de TG y tendencias fenotípicas (TF) ayudan principalmente a entender y transmitir el efecto que tiene la selección respecto a las generaciones anteriores^6,7, así como contrastar los resultados obtenidos en función del esquema propuesto, de forma tal que nos permita corregir cualquier desviación de lo esperado.

En estudios de referencia en especies lecheras, los investigadores se han centrado, de manera general, en TG y TF para rasgos de rendimientos lecheros (RL) y composición; sin embargo, no se ha reportado el comportamiento genético de otros caracteres relacionados con la curva de lactación ⁸.

Asimismo, este es el primer estudio en cabras MG sobre TG de parámetros de la curva de lactación, en particular sobre el pico productivo (PP) y la persistencia (P). Este estudio se realiza con el fin de justificar la consolidación de estos caracteres para ser incluidos como criterios de selección en el programa de cría de la raza. Por tanto, el objetivo de este estudio fue evaluar las TG y TF para los caracteres de PP, RL y P en la raza Murciano-Granadina (MG).

Material y métodos

Resultados

Los estadísticos descriptivos para los caracteres analizados en este estudio revelaron una media y desviación típica de 1.05 ± 0.32 y 1.21 ± 0.35 kg de leche para RL y PP, respectivamente, así como de 1.03 ± 0.35 para P.

Las TG y TF respecto al año de nacimiento para los caracteres analizados se muestran en las Figuras 1 a 6 con su respectivo coeficiente de regresión lineal (b). Estos resultados sugieren variaciones dinámicas para la población de cabras MG, detectándose un punto de rebote estacionario en 1999 coincidiendo con el inicio del esquema de selección moderno, basado en evaluaciones BLUP. Subsecuentemente, las oscilaciones alrededor del eje x para estos tres caracteres, revelan congruentemente que, en un período de 22 años, los caracteres de PP y RL presentaron un comportamiento de tendencia ascendente y magnitud similar; mientras que el carácter de P se mostró de estacionario a decreciente.

Figura 1 Tendencia genética pico productivo 

Figura 2 Tendencia genética rendimiento 

Figura 3 Tendencia genética persistencia 

Figura 4 Tendencia fenotípica pico 

Figura 5 Tendencia fenotípica rendimiento 

Figura 6 Tendencia fenotípica persistencia 

Las TG para PP y RL a lo largo de los años analizados (1990 a 2012) mostraron un comportamiento irregular con presencia de intervalos de crecimiento y decrecimiento (Figuras 1 y 2), pero siguiendo una línea de tendencia ascendente con coincidencias en sus picos en los años 1992, 1996, 2004 y 2009. Para estos mismos caracteres, en las TF (Figuras 4 y 5), se muestran líneas de tendencia ascendente, también con fluctuaciones de los intervalos de ascenso/descenso regulares y consistentes (picos prominentes coincidentes en los años 1992 y 1998).

La TG para el carácter P muestra un comportamiento irregular con presencia de intervalos de crecimiento, decrecimiento y picos prominentes en los años 1993, 1995, 2005, 2010 y 2012, a diferencia del comportamiento de los otros caracteres que muestran una línea de tendencia estacionaria (Figura 3).

En particular, se observó una TG positiva PP y RL, así como desviaciones irregulares de la linealidad (Figura 1 y 2). El incremento para estos caracteres fue significativo (P<0.05) con un b de 0.00071 kg/año y de 0.00114 kg/año para PP y RL, respectivamente. De forma similar, la estima de TG para la P también fue positiva presentando picos prominentes (1993, 1995, 2005, 2010 y 2012) y declives notorios (1992, 1998, 2006 a 2009), mostrando fluctuaciones irregulares entre sí con un incremento no significativo (P>0.05) y b con valor 0.0000219 unidades/año con una línea de tendencia estacional (Figura 3).

La dirección de TF para PP y RL, si bien muestra una línea de tendencia ascendente, también las fluctuaciones de los intervalos de ascenso/descenso se muestran regulares y consistentes por la proximidad entre puntos (picos prominentes coincidentes se dan en los años 1992 y 1998) y línea de tendencia (Figuras 4 y 5). Por otra parte, TF de P (Figura 6) fue descendente donde las fluctuaciones de los intervalos de ascenso y descenso se muestran regulares, consistentes en el tiempo con presencia de picos en los años 1991, 1993, 2002 y 2012.

Consecuentemente, las TF fueron positivas para el PP y RL presentando un incremento significativo (P<0.05) en el promedio de las TF para estos caracteres, donde se estimó b con valor 0.0069821 kg/año y de 0.0111697 kg/año, respectivamente (Figuras 4 y 5). No obstante, aunque la estima de TF para P fue negativa observándose fluctuaciones regulares con una disminución significativa (P<0.05) y b con valor de -0.0007629 unidades/año (Figura 6); se aprecia también un ligero incremento en esta tendencia desde el año 2009, mismo que se estabiliza durante el 2010 mostrando un ascenso desde el año 2011. El análisis de TA para P indica una influencia negativa, aunque no significativa (P>0.05con b de -0.00000293 unidades/año).

Discusión

Las estimaciones de las TG sirven para monitorizar y evaluar la eficiencia de los programas de selección¹⁶. La evaluación de la TG de caracteres lácteos da una indicación de la dirección del vector de selección de la raza, así como de la tasa de mejora genética debida a la aplicación del programa de mejoramiento¹⁷. A su vez, es importante para proveer a los mejoradores de información para desarrollar programas de selección más eficaces⁵.

En este estudio, las estimaciones directas de la TG indicaron que hubo una mejora genética significativa y positiva en todos los rasgos estudiados a excepción del carácter de P, indicando que la selección fue efectiva, tanto en el periodo que se basó en la selección masal (1990-1999), como cuando lo fue con información familiar (1999-2012). Por tanto, esta información pudiera ser útil respecto a la evaluación de esfuerzos previos para mejorar y preservar el potencial genético de esos caracteres, así como para determinar las próximas estrategias y el trabajo futuro en la población de cabras MG.

Una importante consideración es que este es el primer estudio donde son evaluados en conjunto los caracteres de PP, RL y P, siendo el RL un carácter objeto de selección para la raza de forma rutinaria; mientras que el PP y P son caracteres candidatos para su posible inclusión en el esquema de selección. Los resultados indican que, en los 22 años analizados los caracteres de PP y RL presentaron un comportamiento similar y de tendencia ascendente; mientras que el carácter de P se mostró de estacionario a decreciente, reforzando el planteamiento de que altas producciones van en detrimento de la P.

Los resultados de la presente investigación sugieren globalmente que, tanto las TG como TF, para los tres caracteres (PP, RL y P), indicaron un comportamiento irregular, teniendo intervalos de crecimiento y decrecimiento fluctuantes más notorios en los años previos a 1999, justificado porque la selección que se ejercía hasta ese año se basaba en los fenotipos de los animales (selección masal). Sin embargo, es a partir de 1999 cuando las tendencias de los VG medios anuales para los caracteres PP y RL presenten una evolución más constante-positiva, siendo consistente con el año donde se marcaron las directrices de trabajo para el esquema de selección de sementales caprino de aptitud lechera de raza MG⁴, basados en información familiar y estimaciones BLUP, según las directrices publicadas en la Resolución de 12 de mayo de 1999 del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación.

Además, los puntos de referencias de los VG medios se encuentran más próximos a la línea de tendencia, que presentaron picos prominentes en los años 2004, 2009 y declives notorios en los años 2005, 2006, 2011 y 2012, según MURCIGRAN⁴, podrían estar relacionadas con la incorporación de animales al esquema de selección procedentes de ganaderías externas al núcleo selectivo en los años mencionados.

Las TG tanto para PP y RL tienen un recorrido en simultáneo paralelo, donde los picos prominentes se hacen presentes en años anteriores a 1999; y el declive más notorio se hace presente en el 2012. Al respecto en diciembre del 2011 se llega a un acuerdo para fusionar, en forma oficial las asociaciones de CAPRIGRAN y ACRIMUR en MURCIGRAN⁴, conllevando a gestionar un solo Libro Genealógico y por ende los datos y/o registros de los mismos, lo cual justificaría el declive notorio entre los años 2011 y 2012 tanto en las TG como TF.

La TG para P a pesar de presentar picos prominentes (1993, 1995, 2005, 2010 y 2012) y declives notorios (1992, 1998, 2006 a 2009) además de alternantes e irregulares entre sí; muestra una línea de tendencia estacional positiva. En tanto, la TF se aprecia una línea de tendencia decreciente discreta apreciándose picos menos prominentes en los años 1991, 1993, 2002 y 2012.

Esta información refuerza la idea de prestar atención a este carácter y su comportamiento en conjunto con otros por su impacto directo en las curvas de lactación, alargar la P permitiría aplanar la parte en declive de la curva de lactancia o al menos mitigar los picos críticos que afectan el sistema inmunológico (relación antagónica entre los rasgos de producción lechera y resistencia a las enfermedades) promoviendo una lactancia más eficiente con beneficios considerables como evitar riesgos en la salud del animal y los costos asociado^18,19.

Al respecto, estudios específicos en caprino lechero concluyen que el realizar selección de animales por P como criterio y unido al valor del pico de lactancia es posible, sin alterar la cantidad de leche total²⁰, y con ello llegar incluso a modificar genéticamente la curva de lactación¹⁹. Por ello una estimación temprana de la P en lactaciones en progreso puede representar una herramienta útil tanto para la cría como para las estrategias de manejo²¹, especialmente en el caso de implementación de estrategias a favor de la reducción de la producción de gases de efecto invernadero derivadas en la lucha por la mitigación del cambio climático²²;

La estimación de estas TG sirven para evaluar los resultados del programa e informar a los criadores de las decisiones de selección tomadas, permitiendo hacer los ajustes necesarios para optimizar el progreso genético de cada población²³; por tanto, los resultados obtenidos de esta evaluación permitirán proponer la incorporación del carácter P al programa de mejora.

Finalmente, señalar que, de forma general, los fenotipos y los valores de cría para los caracteres de PP y RL se ven claramente incrementadas en el periodo estudiado; sin embargo, en contraste el carácter de P si bien genéticamente se mostró estacionario, fenotípicamente se aprecia un decremento, sugiriendo su justificación a factores ambientales, como una modificación del manejo. Estudios referidos al respecto indican que el ambiente no modifica de forma directa la constitución genética del individuo, pero sí determina la extensión con que se expresa y el potencial genético de los animales, mismo que se expresará en la medida que las condiciones ambientales lo permitan²⁴.

Conclusiones e implicaciones

El análisis global de las TG y TF para los caracteres analizados demostró variaciones dinámicas irregulares con intervalos de crecimiento, decrecimiento y picos en puntos determinados a lo largo del periodo estudiado. El comportamiento genético y fenotípico de estos tres caracteres indica congruentemente que, en un periodo de 22 años, los caracteres de PP y RL presentaron un comportamiento de tendencia ascendente y magnitud similar, mientras que el carácter de P se mostró estacionario a decreciente, reforzando la idea de que altas producciones van en detrimento de la P. En todos los casos, eventos importantes en el programa de cría, como la federación de las asociaciones o la implantación de la selección familiar, dejaron su huella en las tendencias. Estos hallazgos permitirán informar a los criadores del comportamiento de estos caracteres y ponerle a consideración incorporar la P en el esquema de selección.