Introducción

Ecuador es uno de los países con mayor índice de biodiversidad aunque escasamente estudiada en el caso de los animales domésticos. Estos recursos resultan esenciales para garantizar la seguridad y la soberanía alimentaria de la población¹. No obstante, los últimos informes nacionales sobre el estado de la biodiversidad² y de la agrobiodiversidad³ son recurrentes en mencionar a la deforestación, el cambio de uso de la tierra, la contaminación y la introducción de especies exóticas, como los principales factores que ponen en riesgo a la agrobiodiversidad. La incorporación de razas ganaderas foráneas es la principal causa que afecta a la conservación de los recursos genéticos animales de interés agroalimentario.

El Sistema de Información sobre la Diversidad de los Animales Domésticos (DAD-IS) recoge la existencia de 13 especies de interés agroalimentario en Ecuador, cuatro de ellas andinas: alpaca (1), cuy (1), llama (1), vicuña (1); otra de tipo precolombino: pavo (1); y el resto de origen foráneo: búfalo (1), bovino (21), caprino (1), ovino (5), porcino (8) y aviar gallina (1) y pato (1). El ganado bovino es la especie más importante en el contexto agropecuario ecuatoriano⁴, donde se pueden encontrar cinco poblaciones bovinas de tipo europeo (Bos taurus): Angus, Brown Swiss, Holstein, Jersey, Normanda; otras tres poblaciones de tipo asiático (Bos indicus): Brahman, Gir, Nelore; y diez poblaciones más de tipo criollo: Bravo de páramo, Chusco, Criollo de la Península de Santa Elena, Criollo ecuatoriano, Esmeraldeño, Galapaqueño, Jaspeado manabita, Macabea, Moro, Zarumeño; finalizando con una última tipología donde se agrupan las poblaciones sintéticas (Pizan, Sahiwal, Santa Gertrudis).

En estudios realizados sobre razas criollas en Latinoamérica, se informa que los principales problemas reportados por los productores y asesores técnicos sobre el uso de dichas razas se fundamentan en la inexistencia de información sobre estas razas y la ausencia de estudios de caracterización y comportamiento productivo de estos animales⁵. Este es el caso de la población de ganado bovino criollo de la Península de Santa Elena (GCSE), que constituye la actividad pecuaria más importante de la provincia y es desarrollada por medianos productores, tanto en número de productores como en cabezas de ganado, estando orientada principalmente a sistemas de doble propósito.

FAO⁶ considera prioritario abordar estudios de caracterización racial como primera fase en la implantación de un programa de desarrollo ganadero que permita la sustentabilidad de los sistemas tradicionales de producción ligados a una correcta gestión territorial. En este sentido, FAO⁷ aborda la caracterización de los recursos zoogenéticos (AnGR) abarcando todas las actividades asociadas con la identificación, la descripción cuantitativa y cualitativa de las poblaciones de razas y el hábitat natural y los sistemas de producción a los que están o no adaptados.

El análisis zoométrico descriptivo ha sido utilizado ampliamente para la caracterización racial por múltiples autores a lo largo de la historia, destacando recientemente la caracterización racial del ganado criollo de Manabí⁸ en el agro ecuatoriano. Por su parte, el análisis de componentes principales resulta útil tanto en la determinación de la relación entre variables biométricas dentro de una población⁹ como en la diferenciación de poblaciones¹⁰. En cambio el análisis discriminante se emplea principalmente para analizar las diferencias multivariadas entre grupos, así como para determinar qué variables son las más útiles para discriminar entre grupos y la determinación de qué grupos resultan similares y cuáles diferentes. Recientemente se ha utilizado el análisis discriminante para estudios morfométricos comparativos que han sido reportados en razas criollas argentinas¹⁰ y razas africanas¹¹ en ganado bovino, así como en otras especies: equino¹², ovino¹³, caprino¹⁴, porcino¹⁵, perros¹⁶, patos¹⁷ y pavos¹⁸. Del mismo modo, se ha utilizado análisis discriminante canónico en caracteres productivos en ganado bovino de tipo cárnico^19,20 y de aptitud láctea²¹.

El objetivo principal de este estudio fue la caracterización zoométrica del GCSE mediante la realización de un análisis biométrico y su diferenciación morfométrica respecto a otras razas bovinas criollas ecuatorianas, con vistas a la implantación de un programa de cría en raza pura.

Material y métodos

Resultados

En el Cuadro I se muestran los estadísticos descriptivos de las variables zoométricas analizadas en el GCSE, así como los resultados del análisis de varianza de dichas variables atendiendo al sexo como único factor de variación. La mayoría de las variables muestran la existencia de moderada variabilidad en la población, confirmando así una discreta uniformidad zoométrica, a excepción de los resultados encontrados para DDE, LCF, AII y LR en machos, ACF en hembras y DEE en ambos sexos. En cualquier caso, existe mayor variabilidad en el caso de los machos. Asimismo, la mayor parte de las variables zoométricas presentan diferencias altamente significativas entre machos y hembras (P<0.001), algunas otras variables ACF y AEG con diferencias moderadamente significativas (P<0.05) y las variables LCF, DEE, DDE, AG y AII que resultan no significativas (P>0.05).

Los estadísticos descriptivos y el análisis de varianza entre sexos obtenidos para los índices zoométricos en el GCSE se muestran en el Cuadro 2. En general, todos los índices zoométricos presentan un grado de variabilidad de moderado a alto en machos, especialmente en IPRT, ALD2, W5 y ITOR, así como ALD1 y W6 en ambos sexos, resultando una menor variabilidad para el resto de índices en el caso de las hembras. Respecto a la comparación entre sexos, todos los índices resultan altamente significativos (P<0.001), a excepción de IRPT con menor grado de significación (P<0.05) y de IPEL, ALD1 y W6 que resultan no significativas (P>0.05).

Los coeficientes de correlación de Pearson obtenidos para los residuos de las variables analizadas (Cuadro 3) ofrecen un grado de armonía moderado en esta población donde se obtiene el 55.24 % de los coeficientes significativos (P<0.05). Las correlaciones en las variables LCR y PT se consideran altas y, en menor proporción, ACR, AEG, LOI, LG y AII. Los valores del coeficiente de correlación fenotípica más elevados son entre DBC y LCR y entre LG y AII (r= 0.86), y en menor medida entre PC y LR (0.75), ACR y AEG (0.71) y LCR y LR (0.70).

Se observa en el Cuadro 4 que los seis primeros componentes principales explicaron el 85 % de la variación total. De todos los componentes principales (14), ocho (57.0 %) presentaron autovalor menor que 0.7. En el Cuadro 5 se han seleccionado los factores que recogen el 73.42 % de la varianza total. El CP1 se identificó con LCR, el cual se caracterizó por correlaciones negativas frente a PT (-0.89), LOI (-0.82), ACR (-0.75), AEG (-0.75), LG (-0.74) y AII (-0.70), es decir, el formato corporal de los animales disminuye conforme se incrementa LCR. Este primer factor recoge el 33.46 % de la variación en las variables originales. El CP2 se asoció a DBC, donde un incremento de dicha variable se correspondió con el aumento del tamaño de la grupa (LG, AII) y una disminución PC. Este factor explica el 21.82 % de la variación total. Con menor importancia, el CP3 da el mayor peso a DEE y el CP4 a ACF, explicando ambos, respectivamente, solo el 10.92 y 7.22 % de la variación. Asimismo, el análisis de varianza de las funciones lineales de los seis primeros CP reveló que solo existen diferencias significativas entre sexos para CP1 y CP2, mientras que se constata homogeneidad estadística en el resto de los casos.

El Cuadro 6 muestra las funciones discriminantes canónicas. La significancia de las dos funciones discriminantes obtenidas fue probada por Wilk's Lambda (λ), siendo 0.03 y 0.22, respectivamente, así como la prueba de Ji cuadrada (χ²), que obtuvo un valor de 2,457.67 y 1,008.03 (P≤0.001), respectivamente. Asimismo, las funciones 1 y 2 explicaron el 72.33 y 25.68 % de la variación total, respectivamente, quedando la función 3 como testimonial, dado que la varianza explicada es inferior al 2 %. Estos resultados proporcionaron validez para el análisis discriminante, destacando que la función 1 tiene la mejor combinación lineal de rasgos que permite discriminar entre las cuatro poblaciones.

La Figura 1 muestra un gráfico bidimensional de las variables CAN 1 y CAN 2 con relaciones existentes entre las cuatro poblaciones, con una superposición significativa entre el GCM y GCSTCh, mientras que GCL y GCSE se diferencian claramente del resto conformando agrupamientos separados, no presentando superposición de ningún tipo.

Figura 1 Representación gráfica del análisis discriminante canónico entre hembras de poblaciones bovinas ecuatorianas para las variables zoométricas 

Las distancias de Mahanalobis (diagonal superior) y las distancias euclidianas (diagonal inferior) entre poblaciones se exponen en el Cuadro 7, donde se evidencia desde la proximidad entre GCM y GCSTCh (2.09) hasta el mayor distanciamiento hallado entre GCSE y GCSTCh (47.56), teniendo en cuenta que todos los valores resultan estadísticamente significativos (P<0.05). Por su parte, las distancias euclidianas individuales obtenidas confirman la proximidad existente entre GCM y GCSTCh y entre GCSE y GCL y el distanciamiento de sendos grupos entre sí. Por su parte, la clasificación correcta de individuos ascendió al 86.61 % del GCM, el 43.40 % del criollo de GCSTCh, el 93.42 % del GCSE y el 83.50 % del GCL.

Discusión

La variabilidad fenotípica observada en el GCSE para las variables zoométricas fue superior a la reportada en otras poblaciones ecuatorianas: criollo lojano²⁷, criolla macabeo²⁸, criollo manabita⁸, criollo de Santo Domingo de los Tsachilas²⁹; así como en otras razas criollas iberoamericanas: criollo patagónico¹⁰ en Argentina, criollo de Saavedra en Bolivia³⁰, criollo pantaneiro en Brasil³¹, criollo Casanare en Colombia³², criollo barroso o salmeco en Guatemala³³, criollo de Chinampo³⁴ y Mixteco en México³⁵, criollo pampa chaqueño en Paraguay³⁶, criollo limonero de Venezuela³⁷ y criollo uruguayo³⁸, entre otros, además de las razas berrenda en colorado y berrenda en negro³⁹; serrana de Teruel⁴⁰, negra andaluza⁴¹, pallaresa⁴² y morucha⁴³ en España.

Los resultados obtenidos confirman que la población criolla analizada presenta un formato corporal intermedio respecto al resto de razas criollas ecuatorianas en particular, y de las razas criollas iberoamericanas en general, donde resulta claramente superior al criollo uruguayo³⁸, criollo mixteco³⁵ y criollo de Panamá⁵, entre otros, así como muestra valores sensiblemente inferiores al criollo patagónico¹⁰, criollo barroso o salmeco de Guatemala³³, o el criollo Manabita⁸ entre las poblaciones que superan en tamaño a la estudiada. De la misma forma, los resultados obtenidos son inferiores a los reportados para las razas autóctonas españolas: berrenda en colorado y berrenda en negro³⁹; serrana de Teruel⁴⁰, pallaresa⁴², negra andaluza⁴¹ y morucha⁴³ e intermedios si se compara con el conjunto de las razas autóctonas portuguesas⁴⁴; lo que sitúa a este ganado como típicamente eumétrico, probablemente por la influencia de las razas ibéricas en su origen⁴⁵ y como ventaja adaptativa a las condiciones ambientales tropicales⁸.

Respecto a los índices zoométricos de interés etnológico, el valor promedio de ICEF sitúa a esta población como de tipo dolicocéfalo con predominio de la LCF frente a ACF, en coincidencia a lo descrito en otras razas criollas iberoamericanas, como el criollo de Saavedra³⁰ en Bolivia, criollo barroso o salmeco³³ en Guatemala, criollo limonero de Venezuela³⁷ o criollo Manabita en Ecuador⁸ o bien en razas autóctonas españolas como las razas asturiana de los valles, bruna de los Pirineos, parda de montaña y pirenaica⁴⁶ y serrana de Teruel⁴⁰. No obstante, la dolicocefalia es mucho más acusada en machos que en hembras.

A partir de los valores de IDT e IDC obtenidos, el GCSE se encuadra dentro de las poblaciones con predisposición a la aptitud láctea, dado que dichos promedios informan sobre la finura del esqueleto de los animales y su asociación con la capacidad de producción lechera, especialmente en las hembras. Asimismo, el valor del LOI/ACR indica que esta población presenta una proporción corporal sublongilínea como otro rasgo característico compatible con la aptitud lechera, relación más destacada en hembras. Por otra parte, coincidiendo con la mayoría de razas ambientales autóctonas españolas y criollas iberoamericanas, este ganado presenta una línea dorsolumbar con inclinación caudal ascendente, lo que favorece la gimnástica funcional de los animales en terrenos accidentados.

Por su parte, se constata la existencia de un moderado a elevado dimorfismo sexual en GCSE según los resultados del análisis de varianza en las variables zoométricas, en concordancia con el perfil de las de ganado de tipo ambiental y poco seleccionadas⁴⁷, si bien no resulta tan acusado como en el caso del criollo uruguayo³⁸, criollo macabeo²⁸ y criollo Manabita⁸. Asimismo, en el caso de los índices zoométricos, aquellos de interés etnológico ICEF, ITOR e IPR son significativamente diferentes entre sexos (P<0.001), lo que unido a las diferencias estadísticas halladas en el resto de índices productivos confirma una escasa uniformidad morfoestructural entre machos y hembras en esta población. Esta situación sugiere que el GCSE podría estar siendo sometido a un proceso de mejora por cruzamiento mediante el empleo de sementales que habrían recibido influencia de razas exóticas o, lo que es lo mismo, una gestión genética diferente para machos y hembras como dos subpoblaciones distintas, lo que justifica las diferencias halladas entre sexos para los índices zoométricos de tipo etnológico y productivo y la mayor variabilidad intrínseca existente en el grupo de los machos. Por otro lado, IPEL y IALD1 muestran homogeneidad estadística en ambos sexos en consonancia con los caracteres de tipo adaptativo que representan, dada la importancia de la inclinación caudal ascendente de la línea dorsolumbar al favorecer la gimnástica funcional de los animales en terrenos de difícil orografía, así como la relación de la anchura de la pelvis con la facilidad del parto, respectivamente.

Asimismo, el bajo nivel de correlación encontrado entre las variables analizadas muestra la alta variabilidad subyacente en esta población, confirmando lo esperado en este tipo de poblaciones que históricamente han sido seleccionadas de forma masal por los ganaderos con criterios no coincidentes y que en la actualidad carecen de programas de cría correctamente estructurados, así como se evidencia la completa ausencia de implementación de criterios de selección uniformes por parte de los productores⁴⁷. Resultados similares han sido obtenidos en el ganado criollo de Manabí dentro de Ecuador⁸ así como en el caso de la raza autóctona española serrana de Teruel⁴⁰. Además, también habría que tener en cuenta como otra posible consecuencia el efecto que provoca la utilización de sementales con influencia de razas exóticas mejorantes.

A efectos prácticos, se constata que el CP1 explicó más de la tercera parte de la varianza observada, el cual definió la estructura cefálica respecto a la morfoestructura general de los animales, de manera que a mayor LCR los animales reducen su formato corporal en alzadas, longitudes y perímetros, mientras que, el CP2 se asoció a la capacidad corporal, de forma que un incremento de DBC mejora la morfoestructura de la grupa, lo que se vincula con un canal pélvico de suficiente anchura en las hembras, según AII y LG. Por tanto, se deduce la importancia de LCR como variable definitoria de la selección intuitiva de la morfoestructura de los animales, así como la importancia de DBC relacionado con la capacidad corporal y tamaño de la grupa como ventaja adaptativa a la facilidad de parto en las hembras, por lo que ambas variables deben ser consideradas al establecer los criterios de selección en el bovino criollo ecuatoriano.

El análisis discriminante canónico entre las hembras demostró que cada raza tiene un patrón zoométrico diferente, lo que implica la clara diferenciación morfométrica entre las cuatro poblaciones posiblemente debida al aislamiento reproductivo existente entre las mismas, así como a diferentes criterios de selección masal aplicados en cada caso, todo ello debido al distanciamiento geográfico existente entre dichas poblaciones. No obstante, estos resultados fueron corroborados por las diferencias significativas obtenidas para las distancias de Mahalanobis para las cuatro poblaciones, siendo GCM y GCSTCh las más cercanas entre sí, mientras que GCSE la que se encuentra más alejada del resto y GCL es la población que ocupa posiciones intermedias.

Conclusiones e implicaciones

El GCSE se encuadra dentro de un formato corporal mediano, de tendencia eumétrica, de proporciones corporales sublongilíneas y de tipo dolicocéfalo, con esqueleto fino en las hembras, lo que confirma su predisposición hacia la producción lechera. Las elevadas diferencias significativas entre sexos tanto para variables como para los índices zoométricos, confirman la existencia de un moderado a elevado dimorfismo sexual en la población, lo que sugiere incluso la coexistencia de machos y hembras como dos subpoblaciones que han sido sometidas a diferente gestión genética. El uso del análisis discriminante contribuyó a la diferenciación entre las cuatro poblaciones bovinas ecuatorianas analizadas, confirmando que el ganado criollo de Santa Elena conforma una población con un patrón zoométrico específico. Por todo ello, el GCSE podría encuadrarse dentro del conjunto del bovino criollo tropical de doble propósito.