Embriología

El estómago de los rumiantes representa el máximo desarrollo evolutivo de todas las especies de mamíferos¹⁰. Procede de una dilatación fusiforme del intestino primitivo del embrión, llamado estómago primitivo. De la curvatura menor se derivan los surcos reticular, omasal y abomasal. Y de la curvatura mayor se derivan el rumen, el retículo y la curvatura mayor del abomaso¹.

La diferenciación de la ranura reticular ocurre tempranamente en el ganado ovino y caprino, y más tardíamente en el ganado vacuno, haciéndose evidente en este último caso a las ocho semanas de desarrollo embrionario. Molinari y Jorquera¹¹ informan que el inicio de la gotera en los fetos de rumiantes es simultáneo con la diferenciación de los rudimentos del rumen y del retículo. En consecuencia, las rotaciones experimentadas por estos rudimentos afectarán a la ranura reticular, que pasará de una posición fetal paralela al eje, en la pared derecha del retículo, a adoptar una orientación vertical. Así, formará un ángulo de 50⁰ con respecto al eje principal, desarrollando finalmente una estructura espiral de 180⁰.

Desarrollo posnatal

Después del nacimiento, el desarrollo del proventrículo dependerá de la alimentación del animal. Al comienzo de la vida de los rumiantes, el abomaso es ligeramente más grande que el tamaño de todo el proventrículo. Posteriormente, cuando la dieta comienza a ser sólida, estos aumentan rápidamente su tamaño. Este desarrollo puede dividirse en tres etapas^8,9.

─ Desde el nacimiento hasta la 3ª semana de vida, el animal es considerado como un "no rumiante" porque su dieta es exclusivamente láctea. Los niveles altos de glucosa en la sangre se deben a la absorción de los nutrientes (glucosa) en el intestino y, por lo tanto, el metabolismo de los carbohidratos es típico de un "no rumiante".

─ El periodo entre la 3.^a semana de vida y la 8.^ava se considera de transición. El animal ingiere pequeñas cantidades de alimentos sólidos. La glucosa en la sangre disminuye y la concentración plasmática de ácidos grasos volátiles aumenta, en forma similar a los niveles del animal adulto.

─ Un animal de 8 semanas de edad será considerado como un “verdadero” rumiante. Esto no ocurre en aquellos casos en los que un animal continúe alimentándose exclusivamente de leche, en cuyo caso el proventrículo sigue siendo rudimentario hasta las 14 o 15 semanas de edad (Figura 1).

Figura 1 Surco reticular. 1: esófago, 2: labio izquierdo, 3: labio derecho, 4: cardias, 5: orificio retículo-omasal, 6: fondo reticular, 7: pliegue ruminorreticular, 8: abomaso 9: rumen (Figura tomada de Pochón, 2002). 

Localización topográfica

El surco reticular está situado en el área formada por la intersección de dos líneas imaginarias: la primera, vertical, se extiende desde la octava vértebra torácica hasta la unión costocondral de la séptima costilla izquierda, y la segunda, horizontal, conecta el tercio medio de la séptima costilla izquierda con la séptima costilla derecha. Está situado entre la séptima costilla izquierda y la novena, y el interior del rumen está en contacto con el contenido ruminorreticular¹⁰.

Estructura

La ranura gástrica se compone de tres partes diferentes. La primera es el "surco" reticular, el cual está formado por dos pliegues musculares longitudinales o relieves, llamados labio derecho y labio izquierdo, y el surco de la ranura gástrica. Se inicia en el cardias, desciende en espiral a través de la curvatura menor del retículo (pared derecha) en dirección caudal hacia la izquierda y continúa en dirección dextro-caudal hacia el retículo-omasal, invirtiendo a su vez la posición de ambos labios. El labio derecho describe una rotación alrededor del izquierdo, en el sentido de las agujas del reloj, para volver a su posición inicial a la derecha, de modo que las fibras musculares adoptan una disposición en espiral, como un sacacorchos^1,2.

Desde el orificio retículo-omasal hasta el orificio omaso-abomasal, la ranura gástrica es llamada "surco del omaso". Pasa a través de la curvatura menor del omaso. Este surco es interrumpido por un pliegue transversal (pilar omasal) formado por la convergencia de las fibras musculares circulares que refuerzan el orificio omaso-abomasal. Los “velos abomasales”, pliegues mucosos de transición, se extienden desde el abomaso hasta el pilar mencionado arriba. En los bovinos, estos velos están revestidos por el tegumento del omaso, mientras que en el ganado ovino, tanto la cara abomasal como la omasal de los velos son totalmente glandulares^{(1, 2)}. La última porción de la ranura gástrica es la "ranura abomasal” que corre a lo largo de la curvatura menor del abomaso, sin crestas y terminando en la parte del píloro¹.

Métodos directos

Son aquellos que permiten el estudio del surco reticular por observación directa desde fuera del animal. Wester²⁴ abrió una ventana quirúrgica en la pared abdominal izquierda y el rumen, a la cual llamó "fístula ruminal". A través de ésta y por palpación directa de los labios del surco es posible percibir su funcionamiento. La ayuda de un espéculo y una bombilla de luz permite una observación directa de sus movimientos^25,26.

Técnicas laparoscópicas. Se han utilizado equipos de endoscopía para mostrar el comportamiento del surco reticular en los rumiantes. Esto implica hacer una fístula ruminal, introducir la fibra óptica del endoscopio, y realizar la extracción de restos de contenido en el retículo y rumen (mediante bombas de vacío o aspiración) para facilitar la visibilidad del surco reticular. Cinotti y Gentile²⁷ y González-Montaña et al²⁸ han verificado la estimulación de la ranura reticular a través de este método.

Métodos indirectos

Se basan en el seguimiento de una sustancia conocida después de que ha sido administrada al animal, lo que hará posible estimar el comportamiento del surco reticular.

( Sacrificio del animal. Es el método más antiguo que se conoce, que consiste en suministrar leche a los animales y posteriormente sacrificarlos para inspeccionar el contenido de sus órganos¹⁰.

( Uso de sustancias coloreadas. Se han utilizado sustancias como el azul de metileno y la eosina para teñir el alimento y, a su vez, la mucosa de los órganos por donde se distribuyen²⁹. Ross³⁰ describe la distribución de las soluciones coloreadas en los proventrículos y abomaso tras la necropsia de los animales. También se puede considerar cuánto tiempo tarda el tinte desde su ingesta en los alimentos hasta que aparece en las heces. Se ha encontrado que el tinte que pasa a través del surco reticular podría encontrarse en las heces dentro de 12 h después de ser ingerido; sin embargo, este período se prolonga cuando llega al rumen y al retículo.

( Fístula ruminal y muestreo de su contenido. Consiste en proporcionar un líquido con una sustancia marcadora para observar su presencia o ausencia en el rumen, dependiendo del estado del surco. También permite la extracción de líquido introducido a través de la fístula ruminal³¹. Se ha utilizado como marcador metileno azul disuelto en agua, administrado a los animales por vía oral^26,28.

( Fístula abomasal. Esta técnica quirúrgica también permite la inspección de la ruta que siguen los alimentos. Si se produce el cierre de la ranura reticular, los líquidos administrados a los animales se obtienen de forma inmediata a través de la fístula abomasal²⁶.

( Rayos X y agentes de contraste. Es un método antiguo, pero se sigue utilizando. Los rayos X, principalmente laterolaterales se toman después de la ingestión de alimentos líquidos con un medio de contraste radiopaco (sulfato de bario) para evaluar el funcionamiento del surco reticular^13,32,33.

En la actualidad se utilizan marcadores radiopacos sólidos (esferas de polietileno de 1.5 mm de diámetro, impregnadas de bario "BIPS") como un medio de contraste en el proventrículo y el abomaso de ovejas³⁴. Estas esferas a menudo son utilizadas en animales de compañía para el diagnóstico de los trastornos de la motilidad intestinal y la obstrucción intestinal. Poppi et al³⁵ establecieron un tamaño de partícula crítico de 1.2 mm de diámetro, por encima del cual no pueden pasar por el omaso y el abomaso.

( Nivel de glucosa y xilosa en la sangre. Este método se basa en la administración de los alimentos con glucosa y en la determinación de la glucemia o la xilosemia en una muestra de plasma sanguíneo³⁶. La cantidad de glucosa administrada varía entre los diferentes autores, Encinas et al³⁷ utilizaron una concentración de glucosa de 0.625 g/kg de peso corporal, a diferencia de otros²⁶ que utilizan aproximadamente el doble de la dosis de solución de glucosa (1 g/ml/kg de peso corporal). Si ocurre el cierre de la ranura reticular, el alimento es absorbido directamente en el abomaso en un lapso no mayor de 30 a 60 min, y el pico de glucemia aparece de 60 a 90 min después de la ingestión. Por el contrario, si la glucosa entra en el rumen, será degradada por la microflora a ácidos grasos volátiles, aumentando lentamente su concentración en el plasma^8,9,33,38,39. Otros investigadores estiman que el surco reticular se cierra cuando aparece el pico de glucosa en sangre entre 5 a 15 minutos posadministración^26,37.

Sargison et al³⁴ sugieren que el uso de glucosa y xilosa como marcadores puede ser incorrecto debido a los efectos del manejo del estrés en la concentración de carbohidratos. Se realizó una prueba de absorción de xilosa para evaluar el grado de cierre del surco reticular después de la administración de sulfato de cobre al ganado ovino. Dicha prueba consiste en estimular el surco y, a continuación, aplicar D-xilosa (0.5 g/kg de peso corporal), utilizando un catéter. Si ocurre el cierre, éste causará una elevación de la concentración de xilosa en la sangre^8,9. Cuando se aplica la xilosa directamente en el rumen a través de una fístula ruminal, se fermenta y no es posible detectarla en la sangre; pero en los casos en que se la administró por vía oral en ausencia de reflejo del surco, la solución de xilosa llegó al retículo y al rumen y cerca del orificio retículo-omasal, y pasó al omaso y al abomaso y al intestino, desde donde fue absorbida³⁹. La estimulación del surco reticular hace que cuando se administra oralmente, mediante un catéter, 500 ml de una solución de glucosa al 10%, se produzca un aumento significativo de los niveles de azúcar en la sangre, que se encuentra en muestras de sangre tomadas 15 min después de la aplicación²⁸. Sin embargo este aumento es muy pequeño cuando no se ha conseguido estimular el surco reticular.

( Electromiografía. Se basa en la implantación de electrodos en la pared muscular del proventrículo y la detección, amplificación y registro de la acción potencial generada por las fibras musculares lisas. Después de la estimulación del surco reticular, la motilidad del rumen y del omaso cesa; el retículo, por el contrario, experimenta pequeñas sacudidas³⁸.

( Determinación del estroncio y del cromo. El cloruro de estroncio (SrCl₂) y el óxido crómico (Cr₂O₃) son dos marcadores que, al administrarse con alimento líquido son solubles, pudiendo ser determinada su concentración mediante espectrofotometría de absorción atómica, tanto en el contenido ruminal (estroncio) como en la mucosa de los órganos (cromo). Hedde y Ward³¹ utilizaron estroncio (5 mg/kg de peso corporal) para evaluar la eficacia de la “elusión del rumen” en los terneros mediante diversas vías de administración. Señalaron que el reflejo del surco fue completo en los animales alimentados con biberón, y no se detectó estroncio en las muestras del rumen. Sin embargo, en aquellos terneros que recibieron estroncio en el agua potable se recuperó todo el estroncio del rumen.

( Implantación de termosensores. Se basa en el uso de catéteres con termosensores alojados por laparotomía en el rumen y el abomaso para medir la temperatura con un dispositivo termosensible. Cuando se produzca el cierre del surco reticular, se detecta antes una variación en la temperatura en el sensor ubicado a nivel abomasal que en uno implantado en el rumen²³.

( Prueba basada en la detección del carbono 13 del ácido octanoico excretado en la respiración. Consiste en identificar una sustancia con una reacción conocida, a través de una enzima que genera la reacción, en cuya fase final, se libera ¹³CO₂, el cual se difunde a la sangre, es transportado a los pulmones y se exhala a través del aire espirado. Se toman muestras de este aire para luego medirlo en un espectrómetro de masas de relación isotópica²³.

Introducción

El reflejo de cierre del surco reticular en los rumiantes jóvenes evita que el alimento lácteo pase a través del rumen y del retículo, y garantiza que vaya directamente al abomaso a través del orificio retículo-omasal (Figuras 2 a 5). El conocimiento de los factores fisiológicos, así como de las posibles manipulaciones farmacológicas del reflejo del surco reticular, tanto para estimularlo como para inhibirlo, son de gran interés para la administración oral de ciertos fármacos utilizados en el tratamiento de ciertas enfermedades internas, e incluso para el mejor uso de algunos alimentos en los rumiantes, tanto adultos como lactantes^26,40.

Figuras 2 a 5 Extremidad de la ranura reticular vista por endoscopía del rumen realizada en el flanco izquierdo de ovejas. Figura 2: esfínter semi-abierto. Figura 3: esfínter cerrado. Figuras 4 y 5: esfínter cerrado y con leve prolapso de la mucosa. 

Técnicas de manipulación

Se han estudiado durante muchos años, los efectos de la dieta y la manipulación del reflejo del surco reticular, especialmente en los terneros. Según la mayoría de los investigadores, la succión es el estímulo más importante, pues se considera que causa el reflejo de cierre del surco reticular¹⁰. “El paso hacia el abomaso de líquidos bebidos desde un balde por los terneros, no está determinado por la temperatura o la composición del líquido, ni por la postura del animal mientras mama, ni por el acto de mamar en sí, sino que es resultado de la acción de un tipo de comportamiento que acompaña al acto de mamar” ¹².

Características de los líquidos administrados

La estimulación de los receptores orofaríngeos y linguales ha sido atribuida a la proteína y a las sales de la leche, que activan el reflejo de cierre del surco reticular²². Hay muchos ejemplos de investigaciones que han trabajado con líquidos de diferente naturaleza para provocar el cierre efectivo de la ranura reticular^15,41,45-48. La leche suministrada a diferentes temperaturas y bajo la misma rutina de manejo, puede estimular eficazmente el surco reticular, pero la respuesta es más intensa cuando la leche se ofrece a temperatura corporal. También el agua administrada oralmente a temperatura corporal es capaz de provocar un cierre parcial de esta estructura, aunque el agua fría no estimula el reflejo¹⁰. Algunas investigaciones han demostrado que es posible recuperar agua del abomaso, después de que este líquido ha pasado por la ranura reticular, cuando se realizan experimentos en animales condicionados que han sido previamente acostumbrados a tomar la leche desde una cubeta. Por todo ello parece ser que el reflejo condicionado probablemente sea más importante que la naturaleza del líquido administrado ^{(10,15,41,44,45,47}.

Pochón¹⁰ cita que en 1957 Hegland et al⁴⁹, preocupados por los efectos de la dieta y del manejo, estudiaron el destino de diversos líquidos, como la leche entera, leche descremada reconstituida, el suero de leche reconstituido, el agua, y el alimento en cápsulas en terneros fistulados alimentados mediante cubo normal y cubo con tetina. En aquellos casos en que se administraron cápsulas de diferentes tamaños junto con alimento líquido, el cierre del surco reticular condujo a estas cápsulas al omaso; sin embargo, si el ternero no estaba recibiendo alimento líquido junto con las cápsulas, éstas eran colocadas en el retículo. Se aceptó que una cápsula había pasado a través del surco reticular cuando después de un minuto no estaba ni en el rumen ni en el retículo. Por lo tanto, según Hegland et al⁴⁹ cualquiera de los líquidos probados fue capaz de inducir la estimulación de la ranura reticular, provocando el cierre completo en todos los terneros probados durante las primeras 6 semanas de vida. También encontraron que la eficacia es similar con ambos métodos de alimentación (cubo abierto y cubo con tetina): la alimentación del cubo con tetina prolongó el reflejo en todos los terneros hasta 13 semanas después del nacimiento, mientras que en aquellos terneros que bebieron directamente del cubo abierto sólo se presentó el reflejo en las primeras seis semanas de vida.

Para comprobar el posible efecto del suero en el surco reticular se alimentó a 14 terneras lecheras con una dieta líquida⁴⁶. Se realizaron observaciones experimentales cada dos semanas, a partir de las 20 semanas de edad hasta la 30^a semana, y la ingesta de suero de una cubeta, procediendo a la palpación de los labios del surco a través de una fístula ruminal y a la recolección del suero que había pasado al abomaso. La diferencia entre lo que se había consumido y lo que se recuperó sería la cantidad de suero que llegó al compartimento rúmino-reticular. En la mayoría de los animales, se recolectó el 80% de los alimentos, excepto a las 20 semanas, cuando el porcentaje fue del 53 %. El reflejo del surco ocurrió de 15 a 20 seg después de la ingestión. Se concluye que el uso de suero llevó al cierre de la ranura reticular; también la ingestión continua de cantidades crecientes de lactosuero, manteniendo hábitos de consumo (horarios, forma de dosificación y temperatura), permitió el mantenimiento del reflejo en el tiempo, con la consiguiente digestión del derivado lácteo a nivel intestinal. La ganancia en peso era mayor que en aquellos animales donde el suero de leche se desviaba hacia el rumen ⁴⁶.

Temperatura de los líquidos administrados

Ya se ha indicado que tanto el agua como la leche a la temperatura del cuerpo puede causar en mayor o menor medida el cierre de la ranura reticular. El agua fría no estimula este reflejo¹⁰. Sin embargo, para Ørskov⁴⁵, los estímulos como la temperatura y la composición de los alimentos, la forma de dosificación y la posición del animal son mucho menos importantes para el reflejo del surco reticular que el entorno que rodea el animal o su estado mental en el momento de la ingestión de alimentos líquidos.

Método de administración de fluidos

La mera visión de un biberón es suficiente para activar el cierre de la ranura reticular en los animales adultos, siempre que se los haya acostumbrado a beber leche o líquidos de esta forma^(10,22). Este reflejo también está presente si a los animales jóvenes se les enseña a beber leche de un cubo con una tetina^10,41. Este comportamiento sería similar al que se produce cuando un animal mama de la ubre de su madre.

En 1928 ya se había observado, mediante fístulas ruminales, que, al utilizar un mecanismo de tetina en la alimentación de terneros, la leche discurría a través del surco hacia omaso y abomaso, sin embargo cuando bebían directamente desde un cubo gran cantidad de la leche ingerida pasaba hacia la cavidad ruminorreticular ¹⁰. Unos años más tarde, en 1942, Wise et al²⁵, al trabajar con terneros de 17-56 días de edad, también encontraron más leche en el rumen y en el retículo cuando el alimento se suministró a los animales en una cubeta común y corriente (abierta) que cuando se utilizó una cubeta con boquilla ligeramente elevada¹⁰. Al examinar el efecto del cierre del surco reticular en la absorción de una combinación de sulfametoxazol-trimetoprima en terneros de seis semanas de edad entrenados para succionar la leche de una cubeta con tetina con una tetina, encontraron que la concentración máxima en plasma y la máxima persistencia del sulfametoxazol es 7.5 veces mayor y 6.9 veces más prolongada cuando se administra mediante un cubo con tetina que si se utiliza una sonda esofágica⁵⁰, mientras que el trimetoprim sólo se detecta en el plasma cuando los terneros son alimentados con leche en cubetas con tetina; esto se justifica en ambos casos por el cierre del surco reticular, con el consiguiente paso de los fármacos administrados oralmente al abomaso, lo que se traduce en una mayor disponibilidad de los mismos⁵⁰.

Sales de cobre

Varios autores creen que las sales orales de cobre siguen siendo el método más eficaz. Después de revisar varios estudios, Pochón¹⁰ ha señalado que en los ovinos el sulfato de cobre es la sal más eficaz^{21,25,29,30,32,36,38,39,44}, aunque otras como el acetato de cobre y el cloruro de cobre^21,32 y el sulfato de zinc^21,30 también son capaces de causar el cierre. También se ha demostrado su eficacia en el ganado adulto²⁴, si bien no han sido particularmente eficaces cuando se han utilizado en los terneros^10,33 o en cabras⁵¹.

Según algunos autores²¹, la solución de sulfato de cobre al 10 % es el agente más poderoso para estimular el reflejo del surco reticular por estimulación de los receptores orofaríngeos en los ovinos adultos. También se ha empleado el sulfato de cobre al 10% para provocar el cierre del surco reticular y estudiar electromiográficamente la motilidad del estómago de los ovinos adultos. Previamente al estudio electromiográfico administraron por vía oral una solución de glucosa al 20%, antes y después de la aplicación del sulfato de cobre, y comprobaron que todas las ovejas respondían positivamente a la estimulación, modificando de forma importante su glucemia. Para activar el reflejo del surco, Nicholson y Belkhiri¹⁸ utilizaron sulfato de cobre oral (1 g en 10 ml de agua), pero más tarde inhibieron el reflejo con la aplicación de clonidina.

En un intento de probar el efecto de la administración de sulfato de cobre y sulfato de cobalto en la estimulación del surco reticular, Sargison et al³⁴ usaron ovejas de 10 meses de edad recientemente alimentadas (10 en cada grupo), a las que se administró sulfato de bario como medio de contraste y esferas de polietileno impregnadas con bario sólido como marcadores radiopacos, y que posteriormente fueron estudiadas bajo radioscopia. Sin embargo, otros⁵² no lograron estimular sistemáticamente el surco reticular administrando sulfato de cobre (20 ml al 10 %) por vía oral.

Sales de sodio

En cambio, las sales de sodio (cloruro, sulfato, bicarbonato, acetato, etc.) parecen tener un mayor efecto en el ganado bovino, mientras que en los ovinos raramente son eficaces^32,53. De Vuyst ²⁹ provocó el reflejo de cierre del surco reticular en bovinos adultos con una solución de NaHCO₃ al 10%, mientras que si esta solución era administrada a través de una sonda esofágica, sobrepasando la mucosa bucal, no había reflejo. Un efecto similar se comprobó en un trabajo experimental realizado con una solución de sulfato de sodio en solución al 7%, junto con una solución de eosina al 0,1% como marcador, lo que permitió comprobar que cualquier alimento administrado posteriormente pasaba a través del surco reticular, por lo que en el rumiante adulto los nutrientes de alta calidad podrían pasar al abomaso a través del surco reticular, evitando ser destruidos por las fermentaciones ruminales²⁹. Previamente varios investigadores habían logrado cerrar el surco reticular en el ganado vacuno, con alta efectividad ^25,30,36,53.

Mikhail et al²⁶ obtuvieron un aumento significativo en la glicemia en cabras por la administración de glucosa oral después de estimular el surco reticular con 1.5 ml de una solución saturada de NaCl o 10.5 ml de una solución de NaCl al 1.5 % aplicada por vía intravenosa. La administración oral de bicarbonato sódico o sulfato de cobre a terneros utilizando un catéter esofágico no estimula el cierre del surco reticular³³, pero quizás este hecho obedezca también a las molestias causadas a los animales cuando se emplea este método, lo que puede dar como resultado una incapacidad para cerrar el surco¹⁰. Bakker⁵⁴ administró soluciones hipertónicas de cloruro de dextrosa, solución salina hipertónica y solución hipertónica de bicarbonato de sodio y de sulfato de magnesio, y ninguna de ellas fue capaz de desencadenar el reflejo del surco reticular, de modo que concluyó que no era posible repetir los estudios anteriores que habían estimulado el cierre mediante el uso de diversas sales, especialmente de NaCl y HCO₃Na, y que los resultados obtenidos habían sido una consecuencia de la hipovolemia, más que por el propio cierre de esta estructura.

Soluciones de glucosa

La glucosa en concentraciones de entre 5 y 10 % puede provocar el cierre del surco reticular²⁴; sin embargo, Riek⁵³ no pudo lograr este efecto. La administración de soluciones de azúcar no fue suficiente para estimular el cierre de la ranura reticular cuando fueron administradas oralmente a cabras²⁶, quizá porque los animales utilizados en el experimento todavía conservaban el reflejo de cierre del surco reticular⁵¹.

Otras sales

En 1997 y 1999, Smith et al^55,56, encontraron que el zinc (sulfato de zinc y acetato de zinc) también son capaces de estimular el reflejo del surco reticular en las ovejas, y que este efecto depende de la concentración de la solución de zinc.