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Revista mexicana de ciencias pecuarias
versão On-line ISSN 2448-6698versão impressa ISSN 2007-1124
Rev. mex. de cienc. pecuarias vol.10 no.3 Mérida Jul./Set. 2019
https://doi.org/10.22319/rmcp.v10i3.4481
Artículos
Efectos de la inyección de dosis aumentadas de vitaminas C y E en los parámetros reproductivos del ganado lechero Holstein
a Universidad Autónoma Chapingo. Posgrado en Producción Animal, Departamento de Zootecnia, Estado de México, 56230, México. Tel: +52-595-9521621.
b Colegio de Postgraduados. Departamento de Estadística, Estado de México, México.
c Colegio de Postgraduados. Departamento de Ganadería, Estado de México, México.
d Universidad Autónoma Chapingo. Departamento de Zootecnia, Estado de México, México.
Las vitaminas C y E se han suplementado por separado para mejorar la fertilidad en el ganado. El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de las inyecciones combinadas de dosis aumentadas de vitaminas C y E en parámetros reproductivos del ganado lechero. Las vacas lactantes Holstein (n= 44) se asignaron al azar a uno de tres tratamientos: 1) Testigo: n = 15, las vacas no fueron inyectadas con vitaminas; 2) VCE3: n= 15, recibieron una única inyección intramuscular de 3,000 UI de vitamina E antes del estro y múltiples inyecciones subcutáneas de vitamina C con una dosis total de 3,000 mg antes y después del estro; 3) VCE6: n= 14, las vacas se trataron como en VCE3, pero las dosis de vitaminas C y E se incrementaron a 6,000 mg y 6,000 UI. Los indicadores reproductivos medidos fueron el diámetro del folículo preovulatorio, el tiempo al celo, el área del cuerpo lúteo, la tasa de preñez 35 y 45 días después de la IA y las concentraciones plasmáticas de estradiol y progesterona. No hubo efecto del tratamiento en ninguno de los parámetros reproductivos evaluados (P˃0.05), excepto que la dosis más baja de vitaminas mantuvo tasas de gestación similares entre los tratamientos, aunque tuvieron concentraciones de progesterona más bajas (P≤0.05) (19.4 ± 2.66 vs 10.1 ± 2.55 vs 19.2 ± 0.44 ng mL-1 para los grupos Testigo, VCE3 y VCE6, respectivamente). En conclusión, la suplementación con la mayor cantidad de vitamina C y E (6,000 mg y 6,000 UI frente a 3,000 mg y 3,000 UI) no aumenta significativamente los parámetros reproductivos medidos.
Palabras clave Antioxidantes; Bovinos; Fertilidad
Vitamins C and E have been supplemented separately to improve fertility in cattle. The objective of this study was to evaluate the effect of combined injections of increased doses of vitamins C and E on reproductive parameters in dairy cattle. Lactating Holstein cows (n= 44) were randomly assigned to one of three treatments: 1) Control: n= 15, cows were not injected with vitamins; 2) VCE3: n= 15, cows received a single intramuscular injection of 3,000 IU of vitamin E before estrus and multiple subcutaneous injections of vitamin C with a total dose of 3,000 mg before and after estrus; 3) VCE6: n= 14, cows were treated as in VCE3, but doses of vitamins C and E were increased to 6,000 mg and 6,000 IU. The reproductive indicators measured were diameter of the preovulatory follicle, time to estrus, area of the corpus luteum, pregnancy rate 35 and 45 d after AI and plasma concentrations of estradiol and progesterone. There was no effect of treatment on any of the evaluated reproductive parameters (P˃0.05), except that the lowest dose of vitamins sustained similar pregnancy rates among treatments, even though they had lower progesterone concentrations (P≤0.05) (19.4 ± 2.66 vs 10.1 ± 2.55 vs 19.2 ± 0.44 ng mL-1 for Control, VCE3 and VCE6, respectively). In conclusion, the supplementation with the highest amount of vitamin C and E (6,000 mg and 6,000 IU versus 3,000 mg and 3,000 IU) does not significantly increase the reproductive parameters measured.
Key words Antioxidants; Bovines; Fertility
Introducción
lgunos estudios han sugerido un papel fisiológico de las vitaminas C y E en la reproducción del ganado1,2. Se ha reportado una mejora en la fertilidad del ganado después de la suplementación con vitamina E3,4. Esta vitamina puede mejorar la fertilidad por un efecto antioxidante directo en el desarrollo del folículo y el embrión5 o al influir en la apoptosis y proliferación de las células foliculares6.
La vitamina C es necesaria para reactivar la actividad antioxidante de la vitamina E7,8. El efecto de la vitamina C en la función reproductiva está mediado por su participación en la síntesis de colágeno, la secreción de hormonas y sus propiedades antioxidantes9. Se ha sugerido que varias inyecciones de vitamina C antes y después del estro pueden mejorar la fertilidad en vacas repetidoras10. Desafortunadamente, hay poca investigación que evalúe el efecto de esta vitamina en el comportamiento reproductivo del ganado lechero. Faltan estudios recientes que analicen los impactos de la vitamina C en la fertilidad; los investigadores pueden haber perdido interés en evaluar las respuestas reproductivas del ganado a esta vitamina, porque se piensa que los bovinos no requieren suplementación con vitamina C11.
Se sabe que la tasa de preñez en vacas mejora cuando se inyectan 3,000 mg de vitamina C y 3,000 UI de vitamina E al mismo tiempo el día esperado de la emergencia del folículo preovulatorio, en conjunto con inyecciones de vitamina C al momento de detectado el celo y dos días después de la inseminación artificial (IA)12. La primera inyección de estas vitaminas tuvo como objetivo afectar el desarrollo del folículo6,13 y, posiblemente, la calidad del ovocito. La segunda inyección de vitamina C se administró para emular el aumento natural de esta vitamina durante el estro en el ganado14. La tercera dosis de vitamina C se inyectó para influir en la funcionalidad del cuerpo lúteo15,16. Por tanto, según la experiencia anterior, la hipótesis probada en este estudio fue que las vacas inyectadas con 6,000 mg de vitamina C y 6,000 UI de vitamina E antes y después del estro sincronizado tendrán una tasa de gestación más alta que las vacas inyectadas con 3,000 mg de vitamina C y 3,000 UI de vitamina E.
Material y métodos
Todos los procedimientos técnicos y de manejo de animales en este estudio se realizaron siguiendo las pautas del Consejo Canadiense para el Cuidado Animal (Canadian Council on Animal Care)17.
Animales, tratamientos y diseño experimental
El experimento se realizó en la granja de investigación en ganado lechero de la Universidad Autónoma Chapingo, México. Se asignó al azar a vacas lecheras Holstein lactantes (n= 44) de 4.6 ± 0.35 años de edad, con un promedio de 163.4 ± 20.0 días de lactación y en un hato con registro histórico de 22 L día-1 vaca-1, a uno de tres tratamientos: 1) Testigo: n= 15, las vacas no fueron inyectadas con vitaminas; 2) VCE3: n= 15, las vacas recibieron una inyección i.m. de 3,000 UI de vitamina E ((±) α-tocoferol®, Sigma-Aldrich) en el día-5 (el día 0 es el día de la extracción del dispositivo intravaginal) e inyecciones s.c. de 3,000 mg de vitamina C (ácido ascórbico®, Q.P., Reasol) el día-5, inmediatamente después de la detección del estro y 2 días después de la inseminación artificial; 3) VCE6: n= 14, las vacas se trataron como en el grupo VCE3, pero las dosis de vitaminas E y C se incrementaron a 6,000 UI y 6,000 mg, respectivamente. El diseño experimental fue completamente aleatorio y la unidad experimental fue una vaca.
Manejo reproductivo
La onda folicular de las vacas se sincronizó con un dispositivo intravaginal que contenía 1.0 g de progesterona (Sincrogest®, Ourofino Agronegocio, Sao Paulo, Brasil), insertado intravaginalmente durante 8 días, y una inyección i.m. de 250 µg de un análogo de GnRH (GnRH®, Sanfer) al momento de la inserción del dispositivo intravaginal. La regresión del cuerpo lúteo se indujo por inyección i.m. de 500 µg de cloprostenol (Celosil®, MSD Animal Health) al momento de extraer el dispositivo intravaginal. Una vez que se retiró el dispositivo intravaginal, los animales se monitorearon constantemente (al menos cada 2 h) mediante observación directa en busca de signos externos de estro (se consideró una vaca en celo cuando ésta aceptó la monta de otra). Las vacas se inseminaron artificialmente 12 h después de la detección del estro con una dosis única (aproximadamente 20 x 106 espermatozoides) de semen de un solo toro de fertilidad comprobada.
Nutrición y alimentación
Los animales recibieron una dieta que proporcionó 1,117 UI de vitamina E (51.5 kg día-1 vaca-1 con alfalfa fresca (21.9 kg), maíz ensilado (21.9 kg) y concentrado comercial (7.7 kg), llamado Ganadero 18, Productos Agropecuarios Tepexpan, SA de CV con 18 % de proteína, 4 % de grasa y 12 % de fibra. El contenido de vitamina E en la dieta se determinó mediante cromatografía líquida de alta resolución18.
Parámetros reproductivos
Los parámetros reproductivos medidos fueron: el diámetro del folículo preovulatorio, el tiempo al estro después de la extracción del dispositivo intravaginal, el área del cuerpo lúteo (CL), la tasa de gestación y las concentraciones sanguíneas de estradiol y progesterona. El diámetro del folículo preovulatorio y el área de CL se midieron mediante ecografía en tiempo real (Aloka Prosund 2, equipado con un transductor de matriz lineal de 7,5 MHz, Hitachi Aloka Medical, Ltd., Japón) por el mismo técnico. El diámetro del folículo preovulatorio se calculó mediante el promedio de sus medidas horizontales y verticales inmediatamente después de la detección del estro; mientras que el área de CL se calculó directamente en el ecógrafo nueve días después de la IA. El diagnóstico de gestación se realizó 30 y 45 días después de la IA por medio de ecografía. Se colectaron muestras de sangre de la vena coccígea, utilizando tubos que contenían heparina sódica como anticoagulante (BD Vacutainer®), inmediatamente después de la detección del estro y nueve días después de la IA. Las muestras de sangre se centrifugaron a 3,000 rpm durante 10 min, y el plasma se separó y se almacenó a -20 °C hasta el día del análisis, para la determinación de las concentraciones de estradiol y progesterona por ELISA (Estradiol y progesterona-Elisa, DRG Instruments, GmbH, Alemania).
Análisis estadístico
El análisis estadístico se realizó en las variables procedentes sólo de vacas que presentaron estro. El número de vacas que mostraron estro para cada uno de los tratamientos fue: Testigo= 14, VCE3= 13 y VCE6= 14. Se hizo una prueba de normalidad de los residuos utilizando PROC CAPABILITY del modelo final para cada variable. Cuando los residuos no satisfacían la prueba de normalidad, los datos se sometieron a transformación logarítmica. El modelo estadístico incluyó el efecto fijo del tratamiento. Además, los días en la leche y la edad de la vaca se incluyeron en el modelo final únicamente cuando fueron significativas. Los resultados se presentan como media ± error estándar (EE). En todos los casos, P≤0.05 se le consideró significativa. Los datos se analizaron mediante PROC GLM, excepto la tasa de gestación, y las medias se compararon con la prueba de Tukey. La tasa de gestación a los 30 y 45 días fue analizada por PROC GLIMMIX considerando una distribución binaria y utilizando la función logit. Se utilizó el paquete estadístico SAS para todos los análisis.
Resultados
Los impactos de inyectar dosis mayores de vitaminas C y E en el desarrollo de estructuras ováricas y las concentraciones hormonales en el ganado lechero se muestran en el Cuadro 1. En general, las vacas suplementadas con las dosis más altas de vitaminas C y E tendieron a tener un folículo preovulatorio de menor tamaño (P= 0.06), pero las concentraciones de estradiol en sangre no se vieron afectadas por las inyecciones de vitamina (P˃0.05). El tamaño del cuerpo lúteo no fue diferente entre los tratamientos. Sin embargo, las vacas que recibieron la dosis más baja de vitaminas tuvieron concentraciones inferiores de progesterona en la sangre (P≤0.05) que las del grupo testigo y las que recibieron la dosis más alta de vitaminas. Además, la tasa de gestación 30 y 45 días después de la IA en las vacas del grupo testigo no fue diferente al de las vacas que recibieron vitaminas (Figura 1).
Cuadro 1 Efecto de la suplementación (media±EE) con 3,000 mg y 3,000 IU, 6,000 mg y 6,000 IU de vitaminas C y E, en el tamaño de la estructura ovárica, la presentación del estro y la concentración hormonal en vacas lecheras Holstein
| Tratamiento | ||||
|---|---|---|---|---|
| Variable | Testigo | VCE3 | VCE6 | P |
| Tiempo para el estro, h | 48.1±5.17 | 55.2±5.36 | 62.1±5.10 | 0.17 |
| Diámetro del folículo preovulatorio, mm | 18.9±0.71 | 17.1±0.73 | 16.5±0.69 | 0.06 |
| Concentraciones de estradiol en plasma, pg mL-1 | 37.8±4.19 | 40.1±4.00 | 38.8±3.85 | 0.92 |
| Área del cuerpo lúteo, cm2 | 6.7±0.52 | 7.3±0.54 | 6.0±0.52 | 0.25 |
| Concentraciones de progesterona en plasma, ng mL-1 | 19.4±2.66 | 10.1±2.55* | 19.2±2.44 | 0.02 |
* Significativamente diferente de otros grupos (P≤0.05).
VCE3 grupo suplementado con 3,000 mg de vitamina C y 3,000 IU de vitamina E.
VCE6 grupo suplementado con 6,000 mg de vitamina C y 6,000 IU de vitamina E.
VCE3 grupo suplementado con 3,000 mg de vitamina C y 3,000 IU de vitamina E; VCE6 grupo suplementado con 6,000 mg de vitamina C y 6,000 IU de vitamina E.
Figura 1 Porcentaje de gestación 30 y 45 días después de la IA en vacas Holstein del grupo testigo (barras blancas), VCE3 (barras negras) y VEC6 (barras achuradas)
Discusión
Se ha reportado en el ganado lechero una relación entre el tamaño del folículo preovulatorio y la probabilidad de que una vaca sea diagnosticada como gestante después de una IA a tiempo fijo19. Las vacas con folículos preovulatorios entre 13.5 y 17.5 mm tienen más probabilidades de quedar gestantes después de una IA a tiempo fijo20. Una posible explicación del efecto del tamaño del folículo preovulatorio en la tasa de gestación podría depender del grado de competencia del ovocito. De acuerdo con los resultados de un estudio in vitro21, a medida que el folículo aumenta de tamaño de 3 a 15 mm, el diámetro del ovocito también aumenta, y se ha informado que los ovocitos de mayor tamaño tienen mayor capacidad de desarrollo22. Otra posibilidad es que los cuerpos lúteos en desarrollo provenientes de folículos grandes produzcan más progesterona que aquellos provenientes de folículos pequeños23. Como respaldo a los hallazgos anteriores, las vacas donadoras con folículos preovulatorios mayores de 12.5 mm tuvieron una mayor probabilidad de producir embriones de buena calidad24, pero aquellas con folículos preovulatorios mayores de 20 mm están en riesgo de pérdida de la gestación25.
Las vacas inyectadas con vitaminas C y E tenían folículos preovulatorios que caían por debajo del umbral en el que aumenta la probabilidad de obtener una gestación después de la IA20. Dado que las vacas inyectadas con las dosis más altas de vitaminas tendieron a tener folículos preovulatorios más pequeños, se esperaría una tendencia similar en las concentraciones de estradiol. Sin embargo, las concentraciones de esta hormona y la tasa de gestación entre los grupos experimentales no fueron diferentes. Los resultados de estudios in vitro indican que la vitamina C no afecta la producción de estradiol folicular, pero sí afecta la estructura del folículo13, y la vitamina E mejora la supervivencia de las células de la granulosa6. Los resultados del presente estudio coinciden con los obtenidos en estudios in vitro sobre la producción de estradiol. Además, investigaciones anteriores encontraron que las concentraciones de estradiol y la tasa de preñez no se ven influidas por el tamaño del folículo preovulatorio en vacas que muestran estro26.
La progesterona producida por el cuerpo lúteo después de la IA es responsable del mantenimiento de la gestación. Las vacas lecheras con buen mérito genético para los rasgos de fertilidad tuvieron un cuerpo lúteo más grande y producen más progesterona que las que tienen un mérito genético deficiente27. Por tanto, el aumento en el tamaño del cuerpo lúteo y la producción de progesterona podrían manipularse para mejorar la fertilidad en el ganado lechero. Con base en su relevancia fisiológica, la vitamina C puede ser un activo importante para influir en el desarrollo del cuerpo lúteo. Se ha reconocido que el ácido ascórbico apoya la biosíntesis de colágeno durante la formación de tejidos y la maduración del cuerpo lúteo15 alcanzando la concentración más alta en la fase lútea media28. Además, las concentraciones de vitamina C se correlacionan positivamente con el tamaño del cuerpo lúteo y las concentraciones de progesterona16. Sin embargo, el tamaño del cuerpo lúteo no se vio afectado por la suplementación con vitaminas en este estudio y las concentraciones de progesterona fueron menores en las vacas inyectadas con las dosis más bajas de vitaminas C y E.
El cuerpo lúteo fue observado y medido por medio de ecografía, y se supone una correlación positiva entre su tamaño y funcionalidad 29. Sin embargo, los resultados de este y otros estudios están en desacuerdo. Las vacas inyectadas con la dosis reducida de vitaminas, independientemente de tener un tamaño similar de cuerpo lúteo, produjeron menos progesterona que los otros grupos. De manera similar, investigaciones anteriores no encontraron una correlación entre el tamaño del CL en la fase de regresión y las concentraciones de progesterona en vacas30. Además, otros encontraron que después del día 8 del ciclo estral, el tamaño del cuerpo lúteo no determina las concentraciones de progesterona31. Este hallazgo respalda los resultados del presente trabajo, ya que el cuerpo lúteo se midió en el día 9 del ciclo estral. Se desconoce la razón por la discrepancia entre los resultados de estos estudios, pero se deben considerar tres puntos cuando las mediciones de CL y las concentraciones de progesterona se analicen al mismo tiempo. En primer lugar, a partir de la experiencia de campo, a veces los técnicos que realizan las ecografías no logran encontrar la posición en la cual el muestre la vista más amplia del CL; esto puede producir confusión cuando se busca una relación con las concentraciones de progesterona. En segundo lugar, el cuerpo lúteo es una estructura ovárica dinámica, que se identifica y se mide más fácilmente durante la etapa lútea media del ciclo del estro, pero la medición de esta estructura en una etapa muy temprana (día 2 a 3 después del estro) del desarrollo requiere una gran experiencia. En tercer lugar, al diagnosticar el estado del cuerpo lúteo, se debe tener en cuenta no solo su tamaño sino también su aspecto ecográfico32.
No se encontraron estudios que intenten evaluar el efecto del aumento de dosis de vitamina E y C en la fertilidad del ganado lechero. Otros estudios han demostrado un efecto positivo en la tasa de gestación al suplementar las vitaminas C14 y E33 por separado. El efecto está mediado por la mejora de la supervivencia de las células del folículo6, la competencia de los ovocitos, la funcionalidad del cuerpo lúteo15,16,34 o la supervivencia del embrión35 , 36. Si bien algunos experimentos anteriores muestran una mejora en la tasa de preñez en vacas inyectadas con vitaminas12, los resultados del presente estudio no apoyan tales hallazgos. Sin embargo, vale la pena señalar que las vacas inyectadas con la dosis más baja de vitaminas, a pesar de tener concentraciones más bajas de progesterona, fueron capaces de mantener tasas de gestación similares, 30 y 45 días después de la IA, en comparación con los otros grupos evaluados.
La progesterona estimula cambios en el ambiente uterino, lo que permite la receptividad y la supervivencia del embrión37. Las concentraciones de progesterona requeridas para aumentar la probabilidad de que ocurra una gestación no están bien establecidas. Se puede argumentar que las concentraciones de progesterona más altas son mejores que las más bajas para que una vaca se preñe. Sin embargo, las investigaciones han sugerido un rango de concentraciones de progesterona en la leche, dentro del cual se ha obtenido la máxima supervivencia del embrión38. La existencia de un rango de concentraciones de progesterona adecuadas para incrementar la probabilidad de obtener una gestación es aceptable, porque una gran concentración de progesterona podría afectar la fertilidad al crear una asincronía entre el ambiente uterino y el embrión39; mientras que un ambiente uterino con bajas concentraciones de progesterona no inducirá los cambios necesarios para albergar el embrión40. Además de la concentración de progesterona, es bien sabido que la calidad del embrión afecta la probabilidad de gestación, y que los embriones de buena calidad son mejores, para lograr no sólo una gestación, sino también llevarla a término en un entorno uterino con concentraciones variables de progesterona, que los embriones de calidad inferior41. Por lo tanto, es posible que las vacas inyectadas con la dosis más baja de vitaminas hayan tenido embriones de buena calidad36, capaces de sobrevivir y establecer una gestación en un entorno uterino con bajas concentraciones de progesterona.
Conclusiones e implicaciones
La suplementación con vitaminas C y E no afectó el tamaño del folículo preovulatorio y del cuerpo lúteo, la producción de estradiol en el día del estro o la tasa de gestación 30 y 45 días después de la IA. La suplementación con la mayor cantidad de vitamina C y E no afectó significativamente los parámetros reproductivos evaluados.
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Recibido: 08 de Mayo de 2017; Aprobado: 11 de Julio de 2018
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