nueva página del texto (beta)
Español (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
INTRODUCCIÓN
El metano (CH4) es uno de los principales gases de efecto invernadero subproducto de la fermentación de los carbohidratos en el rumen1. En este sentido, los rumiantes contribuyen con el 40 % de las 80 millones de toneladas de CH4 que se emiten por actividades antropogénicas globales2; adicionalmente a su efecto en el calentamiento global, el CH4 representa entre el 2 y 12 % de la energía total consumida por los rumiantes3.
Aunado a esto, en las regiones tropicales los rumiantes son alimentados con forrajes de baja calidad; con una concentración de proteína cruda (<7 %), digestibilidad (<50 %) y alta proporción de carbohidratos estructurales (60 a 80 % de FDN); estos factores favorecen un patrón de fermentación acética y una menor tasa de pasaje, la cual aumenta la síntesis y producción de CH4 ruminal4,5 así como un mejor desempeño productivo.
Sin embargo, en las regiones tropicales existe una gran abundancia de leguminosas que contienen taninos condensados (TC) con capacidad de reducir la población y actividad de los protozoarios6 la población de Archaeas metanogénicas y las emisiones de CH47, o mejorando el comportamiento animal (mayor ganancia de peso y producción de leche) como una estrategia en la reducción de la producción de CH4.
El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto de los TC contenidos en el follaje de arbóreas tropicales en ovinos de pelo alimentados con Pennisetum purpureum, sobre el consumo, digestibilidad, la producción de CH4, y el patrón de fermentación ruminal.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los animales se manejaron de acuerdo con las normas de bienestar animal de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Yucatán. El trabajo se realizó en esta Facultad, ubicada en Mérida, Yucatán (21°15´N 83° 32´W), México. El clima de la región es de tipo AW0, considerado como cálido subhúmedo con precipitación media anual de 984.4 mm y temperatura media anual de 26.8 °C.
Se utilizaron cuatro ovinos Pelibuey con peso promedio de 21 ± 2 kg, alojados en jaulas metabólicas, dentro de un edificio techado, con piso de cemento y desprovisto de paredes. Antes de iniciar la fase experimental los animales se desparasitaron internamente con Ivermectina® al 1%; 1 ml por cada 50 kg de peso vivo (PV) y se les aplicó vitaminas ADE (1 ml por cada 10 kg de PV).
Se utilizó un diseño en cuadro latino (4 × 4)8; cada periodo tuvo una duración de 18 días (13 días para la adaptación al manejo y a la dieta y 5 para la medición de las variables propuestas).
La dieta base consistió en forraje verde picado de pasto Taiwán (Pennisetum purpureum) más la inclusión 30 % de materia seca (MS) (300 g/kg de MS) como follaje de Havardia albicans, Acacia pennatula o Bursera simaruba cuya composición química se muestra en el Cuadro 1. Los tratamientos experimentales fueron pasto (PP): P. purpureum, (PPHA): P. purpureum más 30 % del follaje de Havardia albicans, (PPBS): P. purpureum más 30 % Bursera simaruba o (PPAP): P. purpureum más Acacia pennatula. Las arbóreas se incluyeron como fuente de TC en la ración; adicionalmente los animales se suplementaron con sales minerales Fogysal ovino® (100 g/animal/día).
Cuadro 1. Composición química de las arbóreas y pasto utilizado en los tratamientos
PP= Pennisetum Purpureum; HA= Havardia albicans; BS= Bursera simaruba;
AP= Acacia pennatula.
MS= materia seca: MO= materia orgánica: FDN= fibra detergente neutro; FDA= fibra detergente acida; PC= proteína cruda; FT= fenoles totales; TC= taninos condensados. aExpresado en gramos de ácido tánico eq/kg MS. bExpresado en gramos de leucocianidina eq/kg MS.
Variables evaluadas
Determinación del pH y patrón de ácidos grasos volátiles (AGV)
Se tomaron muestras de líquido ruminal vía sonda esofágica de acuerdo a lo descrito por Ramos-Morales et al9 durante los cinco días de mediciones en cada periodo, a las 6 h posteriores a la alimentación, con el fin de determinar el pH y AGV.
El pH se midió inmediatamente, después de obtenida la muestra de líquido ruminal se filtró con gazas dobles, y posteriormente con un potenciómetro portátil (HANNA® instruments, Woonsocket, USA), calibrado con buffers de referencia de pH 4, 7 y 10, se registró el pH previo a la obtención de una muestra para determinar AGV. Para el análisis de AGV se tomaron 4 ml de líquido ruminal y se conservaron en 1 ml de solución desproteinizante compuesta por ácido metafosfórico y ácido 3-methilvalerico.
Para la determinación de los AGV se empleó la técnica propuesta por Ryan10 usando un cromatógrafo de gases (Hewlett-Packard, 5890 serie III), equipado con un detector de ionización de flama (FID); el tipo de columna utilizada fue HP-FFAP de 30 m x 0.53 mm, la temperatura del inyector fue de 200 °C y la del detector de 200 °C.
Medición de la producción de CH4
La medición de CH4 (L/d) entérico se realizó por medio de cajas de respiración de circuito abierto11, con dimensiones de 1.10 m × 0.40 m × 0.30 m, (alto, ancho y largo, respectivamente) con un volumen interno de 0.132 m3.
Las cajas de respiración se construyeron con paneles de acrílico transparente de 9 mm pegados a angulares de 2 pulgadas y selladas con poliuretano (Construflex®, Multiaccesorios Monterrey SA de CV), la entrada de la cabeza del animal se selló con tela de mezclilla. El aire se extrajo mediante una bomba de vacío (Sable Systems International, Las Vegas, USA); ésta produjo una fuerza de vacío de -125 pascales registrado con manómetros de presión diferencial (Heavy Duty Series 407910, Extech Instruments Corporation, USA).
Los datos fueron extraídos y ajustados mediante el programa Expedata® (Sable Systems International, Las Vegas, USA). La medición de la concentración de metano se realizó alternativamente en las dos cajas de respiración, empleando 25 min en cada una. La producción de CH4 se calculó con la producción media por unidad de tiempo y flujo.
El metano se midió por medio de un analizador (MA-10, Sable Systems International Inc., las Vegas, USA) que utiliza el método de infrarrojo, con una tasa de recuperación del 99.999 %11 calibrado con N2 y CH4 en nitrógeno con una concentración de 1,000 ppm (Praxair, USA).
Los animales se alojaron dentro de las cajas de respiración por un periodo de 6 h, y las mediciones se realizaron durante dos días consecutivos11. Para el cálculo de la producción total de CH4, los valores obtenidos se ajustaron a 24 h, utilizando el programa Expedita (Sable Systems, las Vegas, USA).
Consumo voluntario
La alimentación fue a libre acceso, si los animales no dejaban rechazo se les aumentaba el 15 % de lo ofrecido el día anterior. La dieta ofrecida cubrió un consumo estimado de MS de 800 g/d. Las unidades experimentales se alimentaron una vez al día ofreciéndoles el 100 % de la ración a las 0900 h. Los rechazos de alimento se retiraron a las 0900 h del día siguiente.
Digestibilidad aparente
La determinación de la digestibilidad aparente de la MS, MO y FDN se realizó mediante el método de recolección total de excremento12, tomando una muestra del 10 % del total de las deposiciones producidas por día, en los últimos seis días del periodo experimental y se conservaron en congelación a -4 °C; se mezclaron por cada tratamiento y se tomaron submuestras del 10 % para su análisis químico.
Análisis químicos
La determinación de MS de las muestras de forraje ofrecido se realizó en una estufa de aire forzado a 55 °C por 48 h (peso constante) (#7.007)13. El contenido de N se realizó (CP; N × 6.25) por combustión utilizando un equipo LECO CN-2000 serie 3740 (LECO, Corporation, #2.057)13. La MO se determinó por incineración en una mufla a 550 °C por 6 h (AOAC Method #923.03) y el contenido de FND y FDA se determinó según lo sugerido por Van Soest et al14. El contenido de taninos condensados (TC) se realizó por medio del método de HCL-Butanol15.
Análisis estadísticos
Los datos de consumo voluntario, digestibilidad aparente, producción de metano y la concentración molar de AGV se sometieron a un análisis de varianza para un diseño cuadro latino (4×4)8 por medio del procedimiento PROC GLM del SAS16. Las medias de los tratamientos se compararon con la prueba de Tukey con un alfa de 0.05.
RESULTADOS
Composición química
El follaje de las arbóreas tropicales presenta una mejor calidad en cuanto a PC así como un contenido de FDN y FDA menor respecto a la gramínea (P. purpureum). Los follajes de las arbóreas evaluadas en este estudio mostraron una concentración promedio de 18 % de TC (Cuadro 1).
Consumo voluntario
El consumo de MS, MO, FDN y FDA (CMS, CMO, CFDN y CFDA) fue similar entre los tratamientos con un promedio de 492.8, 462.12, 188.44 y 182.22 g/día respectivamente (P>0.05). El consumo de PC (g/día) fue similar en el tratamiento con PP respecto a los tratamientos PPHA y PPBS, sin embargo, se observó diferencia entre PP y PPAP (P<0.05). El consumo de materia seca y orgánica digestible (CMSD y CMOD) fue similar entre los tratamientos, sin embargo, se observó diferencia entre PP vs PPHA, PPBS y PPAP en el consumo de FDND (P<0.05) (Cuadro 2).
Cuadro 2. Consumo de materia seca y digestibilidad en ovinos alimentados con Pennisetum purpureum y follajes de árboles tropicales
PP= Pennisetum purpureum; HA= Havardia albicans; BS= Bursera simaruba; AP= Acacia pennatula.
TC= taninos condensados; MS= materia seca; MO= materia orgánica; FDN= fibra detergente neutro: EE= error estándar.
*El consumo digestible de cada componente proviene de multiplicar el consumo voluntario por su digestibilidad.
ab Medias por hilera con diferente literal indican diferencias (P<0.05).
Digestibilidad aparente
La digestibilidad de la MS y MO (DIGMS y DIGMO) fue similar entre los tratamientos con un promedio de 690.30 y 704.73, respectivamente. Sin embargo, la digestibilidad de la FDN fue menor (P<0.05) en 94.74, 74.19, 81.99 % en el tratamiento PP con respecto a los tratamientos PPHA, PPBS y PPAP.
Concentración de ácidos grasos volátiles y pH
El pH no se afectó por la inclusión y la especie de las arbóreas tropicales (P>0.05). La concentración molar (mmol/L) de los AGV (acético, propiónico, butírico, valérico, isobutírico e isovalérico) no fue afectado (P>0.05) por los tratamientos PP, PPHA, PPBS y PPAP, encontrándose promedios en la concentración molar de 34.1, 10.9, 3.4, 0.4, 0.8 y 0.3, respectivamente (Cuadro 3).
Cuadro 3. Ácidos grasos volátiles (mmol/L) en ovinos alimentados con Pennisetum purpureum y follajes de árboles tropicales
TC= taninos condensados; PP= Pennisetum Purpureum; HA= Havardia albicans; BS= Bursera simaruba; AP= Acacia pennatula.
Ac:Pr: relación acético propiónico; TC= taninos condensados; EE= error estándar. (P>0.05).
Producción de metano entérico
La producción de CH4 entérico expresado en L/día, L/kg de MSC, MOC y FDNC fue similar (P>0.05) entre tratamientos PP, PPHA, PPBS y PPAP encontrando promedios de 17.8, 36.8, 39.3 y 100, respectivamente (Cuadro 4).
Cuadro 4. Producción de CH4 en ovinos alimentados con Pennisetum purpureum y follajes de árboles tropicales
TC= taninos condensados; PP= Pennisetum Purpureum; HA= Havardia albicans; BS= Bursera simaruba; AP= Acacia pennatula; EE= error estándar.
MSC= materia seca consumida; MOC= materia orgánica consumida; FDNC= fibra detergente neutro consumida. (P>0.05).
DISCUSIÓN
Composición química
La composición química del follaje de las leguminosas fue similar a lo reportado en regiones tropicales17, teniendo una mayor concentración de PC y una menor cantidad de fracciones fibrosas con mayor digestibilidad4. La cantidad de TC contenidos en las arbóreas (130 a 220 g/kg de MS) es superior a otras arbóreas y plantas utilizadas comúnmente en la alimentación de rumiantes; por ejemplo Leucaena leucocephala, en sus diferentes variedades, Gliricidia sepium, Piscidia piscipula, Lespedeza cuneata y Lespedeza striata6,7.
Consumo voluntario
La inclusión de TC en las raciones en dosis superiores >7 % de TC de la MS o con la inclusión mayor al 30 % del follaje de las arbóreas como parte de la ración, puede reducir el consumo voluntario y la digestibilidad de los componentes de la ración18; sin embargo, en este estudio con la inclusión 30 % de las arbóreas no se observó efecto sobre el consumo de MS, MO, FDN y FDA, aunque las arbóreas proporcionaban una menor cantidad de FDN y FDA (Cuadros 1 y 2).
El consumo de alimento no se afectó posiblemente porque los ovinos poseen proteínas salivales capaces de bloquear el efecto de los TC, reduciendo la astringencia y su efecto sobre la digestibilidad, con lo cual el tiempo de permanencia en el rumen sería prolongado. Por otra parte, es posible que los ovinos seleccionaran de la mezcla ofrecida las fracciones sin TC consumiendo en mayor proporción el pasto19. Resultados similares han sido encontrados con la suplementación de ovinos y cabras con la inclusión de 30 % de diferentes arbóreas que contienen TC7.
En este estudio, la inclusión del 30 % del follaje de arbóreas en la dieta de ovinos mejoró la calidad de la dieta; resultados similares han sido encontrados en otros estudios5,20, observando que la suplementación con follajes arbóreos incrementa el consumo de PC debido al mayor aporte de las arbóreas (~140 g/kg de MS), además de su bajo contenido de FDN y FDA, lo cual aumenta la tasa de pasaje incrementando con ello el consumo de PC21, a diferencia de cuando los animales son alimentados con forrajes de baja calidad (PC <7 %) y alto contenido de fibra (~67.9 %) lo cual aumenta el tiempo de permanencia en el rumen por efecto del llenado gástrico, reduciendo el consumo voluntario de nutrientes5.
Por otra parte, el elevado consumo de PC en los tratamientos con arbóreas (28 % superior al tratamiento control) pudo haber generado un incremento en la cantidad de nitrógeno excretado en la orina debido al desbalance entre energía y proteína en la dieta.
Digestibilidad aparente
En este estudio, con el uso de follaje de las arbóreas que contienen TC en concentraciones de 130 a 220 g/kg de MS, cantidades superiores al de otras arbóreas utilizadas comúnmente en la alimentación de rumiantes (Leucaena leucocephala, Piscidia piscipula y Gliricidia sepium), se observó que la inclusión de 30 % del follaje de estas arbóreas como parte de la MS de la ración, no afectó la digestibilidad de la MS y MO.
Sin embargo, se observó un incremento en la digestibilidad de la FDN y PC cuando se incluyen follajes de arbóreas tropicales en comparación del tratamiento basado en P. purpureum; esto se debe a la alta concentración de carbohidratos estructurales (FDN ~67.9 %) que estas gramíneas poseen4,21, diferente al de los follajes arbóreos, los cuales contienen cantidades menores de FDN (44.5 % de la MS), lo que hace que sean más susceptibles al ataque de los microorganismos ruminales encargados de la digestión, degradación y fermentación de la fibra.
Por otra parte, el aporte de PC es superior al de las gramíneas, con lo que provee las condiciones adecuadas al rumen4,5,22, contrario a lo que las gramíneas pueden aportar durante la época de secas (6.5 % de PC), con lo cual no se cubren los requerimientos mínimos (7 % de PC) para la función y crecimiento adecuado de los microorganismo del rumen.
La variación del efecto de los TC es inconsistente y depende del tipo de TC, su estructura, su peso molecular, la dosis, la fuente y la especie animal utilizada23,24; en este sentido, se ha documentado que los pequeños rumiantes son capaces de desactivar a los TC19 evitando la reducción de la población de protozoarios responsables de la degradación de la fibra hasta del 50 %25, además de evitar la formación de complejos entre carbohidratos y proteínas, lo cual reduciría la digestibilidad de los componentes de la ración.
pH y proporción molar de los AGV
En las raciones evaluadas se encontró un pH promedio de 7.0 típico de una fermentación acética, debido a una dieta basada en celulosa, el cual mantiene el pH similar al encontrado en otros estudios cuando se incluyen arbóreas tropicales a una dieta basada en pastos. Este pH registrado demuestra que no hubo cambios en los perfiles de AGV con o sin la inclusión del follaje arbóreo.
Los cambios en el patrón de fermentación ruminal dependen principalmente del tipo de dieta y de las poblaciones bacterianas; algunos estudios indican que los TC tiene la capacidad de cambiar en el patrón y concentración de los AGV26. En este estudio no se observaron cambios en la concentración total e individual de los AGV, resultados apoyados por Rira et al27 quienes con la inclusión de 44 % de L. leucocephala, no observaron efectos sobre los AGV.
Los resultados encontrados en estos estudios mostraron que los TC no afectaron el pH, la concentración y proporción de AGV, lo que sugiere que la inclusión de arbóreas con TC no generó cambios en las poblaciones bacterianas y protozoarias del rumen, además no modificaron la digestión de la MS y MO.
Sin embargo, Tan et al26 encontraron una reducción de la concentración de ácido propiónico con la inclusión de TC de L. leucocephala, mientras que otros estudios in vitro demuestran la capacidad de los TC de aumentar la concentración de ácido propiónico28. Es posible que la dosis de inclusión de los TC usando como fuente las arbóreas tropicales no sean suficientes para cambiar el patrón de fermentación y la población bacteriana ruminal9,15,25.
Producción de metano
La producción de CH4 (36.8 L/kg de MS) fue similar a reportes4,23 en ovinos alimentados con forrajes y follajes de arbóreas tropicales. Sin embargo, no se observó efecto de la inclusión de las arbóreas que contienen TC, sobre la producción de CH4; estos resultados difieren a lo encontrado por Tiemann et al23 quienes con la inclusión de 30 % de arbóreas que contenían TC, redujeron la producción de CH4 entérico.
Por su parte investigadores29 utilizando la inclusión de L. leucocephala en la dieta de ovinos, redujeron en 26 % la cantidad de energía en forma de CH4, resultados apoyados por Soltan et al7 quienes reportan disminución en 14 % la producción de CH4. En este sentido bajo condiciones in vitro se ha encontrado que la inclusión de TC reduce la producción de CH426.
En este sentido, diversos estudios han demostrado que la inclusión de TC usando como fuente alguna arbórea, reducen las emisiones de CH4 entérico4,5,6 debido a su efecto en la reducción de las poblaciones protozoarias y bacterias metanogénicas (efecto directo) o a través de la reducción de la degradación y digestión de los componentes de la ración (efecto indirecto)22,23,30.
En este estudio, no se observó tal efecto sobre la producción de CH4, esto puede ser debido a la naturaleza de alimentación de los ovinos, los cuales están adaptados al consumo de plantas ricas en TC, los cuales generan mecanismos de resistencia (bloqueadores salivales) o de selección19, con lo cual reducen la actividad o el consumo de los TC, evitando la formación de complejos entre TC, proteínas y carbohidratos.
Por otra parte, el aumento del aporte de PC así como mayor digestibilidad de la MS y FDN de las dietas con la inclusión del follaje de arbóreas tropicales, pudo mejorar las condiciones del rumen aumentando la degradación y fermentación de la MO, lo que pudo incrementar la concentración de los hidrógenos libres (H), sustrato utilizado por las bacterias metanogénicas para la reducción del CO2 y formación de CH430.
El aumento en la calidad de la dieta cuando se hace uso del recurso arbóreo podría aumentar la ganancia de peso en ovinos (eficiencia alimenticia), lo cual sería una forma indirecta en la reducción de las emisiones de CH4 (litros de metano/kg de peso ganado).
CONCLUSIONES E IMPLICACIONES
Se concluye que la inclusión del 30 % de las arbóreas tropicales Havardia albicans, Bursera simaruba y Acacia pennatula como fuente de TC, no afectó el consumo, fermentación ruminal y las emisiones de CH4; sin embargo, mejoró el aporte de proteína y la digestibilidad de la MS, PC y FDN. Es posible que se necesite incrementar el nivel de inclusión en la dieta de ovinos para observar algún cambio en la producción de CH4.
