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INTRODUCCIÓN
En las regiones tropicales, los sistemas de producción bovina están basados en el pastoreo de gramas nativas1, cuya productividad varía en cantidad y calidad2, por lo que es importante la selección efectiva e introducción de pastos de alta calidad nutricional, y alta producción forrajera, adaptados a las condiciones locales de clima, suelo y manejo3.
La edad del pasto al corte o pastoreo afecta la calidad y digestibilidad de las pasturas4,5, debido a un incremento en la proporción de pared celular respecto al contenido celular, así como en mayor cantidad de tallos y material muerto en la planta conforme ésta madura. Los pastos con baja digestibilidad retardan el paso del alimento a través del tracto digestivo, reduciendo los niveles de consumo de alimento por el animal.
La digestibilidad de las pasturas está directamente relacionada con su contenido de proteína y energía, influyendo el comportamiento animal6,7,8, siendo los forrajes de baja calidad, generalmente deficientes en proteína y energía digestible9,10. El aporte proteico es limitante en el ganado que pastorea forrajes tropicales con menos de 7 % de proteína cruda11, lo cual afecta el consumo y la digestibilidad del alimento, y se traduce en baja productividad animal12. Sin embargo, los estudios dirigidos a caracterizar el aporte energético y la degradación in situ de la materia seca de pastos tropicales son escasos. En la presente investigación se determinó la degradación in situ de la materia seca y la energía de pastos tropicales cosechados a diferentes edades, cultivados en condiciones climáticas contrastantes en diferentes épocas del año.
MATERIAL Y MÉTODOS
El experimento se realizó en el Centro de Enseñanza, Investigación y Extensión en Ganadería Tropical (CEIEGT, FMVZ-UNAM), en el municipio Tlapacoyan, Veracruz, México (114 msnm), que posee suelos Ultisoles, con pH 4.5 a 5.2, P disponible: 3.5 ppm (Bray II), y CEC de 10.5 meq 100 g-1. Los suelos son someros (25 cm) limitados por una capa de "tepetate", que ocasiona drenaje deficiente en épocas de lluvias e invierno. En época seca la humedad del suelo declina rápidamente.
El clima es cálido y húmedo, Af(m)w"(e)13, con temperatura promedio/día de 23.9 ± 0.5 °C, y precipitación anual de 1,931 ± 334 mm. La Figura 1 muestra las condiciones de lluvia y temperatura en las tres fases del periodo experimental: la primera, del 06/03 a 29/05 de 2008 (Tmin=22.2, Tmax =32.6 °C, 342 mm); la segunda, del 01/08 a 24/10 de 2008 (Tmin=18.1, Tmax =29.6 °C, 1,025 mm); y la tercera, del 30/01 a 24/04 de 2009 (Tmin=18.2, Tmax=30.2 °C, 217 mm). La precipitación del primero y tercer ciclo fue 33 y 20 % de la lluvia registrada en el segundo ciclo.
Las parcelas experimentales (5.0 x 2.0 m; 0.50 m entre surcos), se establecieron el 27/06 de 2007 en terreno barbechado y rastreado, sin fertilización. Para estandarizar el inicio del crecimiento, el pasto se cortó al inicio de cada ciclo en las siguientes fechas: 1°) 06/03, 2008; 2°) 01/08, 2008 y, 3°) 30/01, 2009, a 10 cm de altura para las especies decumbentes de Brachiaria: Insurgente, Mulato, Chetumal, Chontalpo; y a 20 cm para las semi-erectas (Panicum máximum): Tanzania, Guinea, Mombasa; y erectas (Pennisetum): Taiwan, King grass cubano y King grass morado. En cada parcela se cortó 1 m2 dentro de las dos hileras centrales, a las 3, 6, 9 y 12 semanas de edad. El forraje fresco se pesó, y secó a 65 °C/72 h para calcular el rendimiento de materia seca (RMS).
Las muestras ya secas, se molieron (molino Wiley #4) con criba de 1 mm, para luego analizarlas por duplicado, para los contenidos (%) en base seca, de proteína cruda (PC; Kjeldahl14), fibra en detergente neutro (FDN), fibra en detergente ácido (FDA) y lignina (ADL= LIG)15, usando un analizador de fibra Ankom 2000 (Ankom Technology Corp., Macedon, NY). Por diferencia, se calcularon las concentraciones de hemicelulosa (NFD - ADF) y celulosa (ADF - LIG)15. Se determinó, por triplicado, y en tres vacas fistuladas, la desaparición in situ de la MS (ISDMD por sus siglas en inglés: in situ dry matter degradability) a 48 h de incubación ruminal16, utilizando la siguiente fórmula: {[Muestra incubada (g) - Residuo (g)]/Muestra incubada (g)}*100.
El contenido de energía bruta (EB kcal/kg DM) se determinó usando una bomba calorimétrica adiabática (Parr Oxygen Bomb Calorimeter, Parr Instrument Co. Inc., Moline, IL.), estandarizada con ácido benzoico. Los valores de EB en muestras de los pastos, tomadas antes y después de 48 h de incubación ruminal, se usaron para estimar el contenido de energía degradada en el rumen (EDeg, expresada en kcal kg-1 MS), de acuerdo a la ecuación:
Donde: MI, es la muestra incubada (g MS); RM, es el residuo de muestra después de Incubación (g MS); y EB = energía bruta (cal/g MS).
Análisis estadístico. Los resultados de RMS se analizaron por ciclo, utilizando un diseño experimental de bloques completos al azar, con tres bloques (B) como repeticiones, para considerar el efecto de la pendiente del terreno. Los tratamientos se distribuyeron en un arreglo de parcelas divididas, con la gramínea (G) como la parcela principal, y la edad de rebrote (A) como subparcela17, según el siguiente modelo:
Donde, B, G y A son los efectos principales para bloque, la gramínea (parcela principal), y la edad de rebrote (subparcela), respectivamente. La interacción B*G es el error en "a" empleado para probar los efectos de B y G; la interacción G*A indica si la respuesta a la edad de rebrote es la misma para cada pasto. R es el error en "b" usado para probar los efectos de A y G*A. Algunas de las variables de calidad del segundo ciclo (PC, FDN, FDA, LIG y DIS), fueron previamente reportadas18, sin embargo, aquí se presentan en un nuevo enfoque en conjunto con los ciclos primero y tercero.
También, se desarrollaron contrastes ortogonales para comparar géneros, y pastos dentro de géneros. En el caso de la degradabilidad in situ (DIS) de la energía, el efecto de bloque fue confundido con el efecto de las tres vacas usadas para la determinación in situ. El análisis de varianza se realizó con PROC GLM de SAS19. Los datos de RMS (y, kg/ha) se ajustaron a la ecuación exponencial y=aebx, donde "a" es la ordenada al origen que estima la cantidad de MS residual dejada después del corte de uniformización, "e" es la base de los logaritmos naturales y "bx" es la tasa relativa de crecimiento en kg MS/kg MS presente/día. A partir de ésta se calculó el tiempo medio para duplicar el rendimiento (SDR) como ln(2)/ b, en tanto que la pendiente se calculó como b*y20. El ajuste de los datos a los modelos se realizó con el software GraphPad Prism v5.04 para Windows (GraphPad Software, San Diego California USA)21. Para las restantes variables se empleó SPSS22; las medias se compararon con la prueba de Tukey a P=0.05.
RESULTADOS
Rendimiento de materia seca (RMS)
El RMS por género de pastos, se muestra en el Cuadro 1. Estos difirieron en su producción (P<0.05), siendo más contrastantes Brachiaria y Penisetum en el primero (P=0.0021) y segundo (P=0.0109) ciclo. Panicum y Pennisetum fueron diferentes (P=0.0331) solamente en el primer ciclo. En el primer ciclo, los contrastes ortogonales para pastos dentro de géneros, indicaron que King grass (5,582 kg ha-1) fue diferente (P<0.05) de Taiwán y de Purple King Grass (4,606 y 4,494 kg ha-1). En el segundo y tercer ciclo el comportamiento fue similar. El RMS varió en el 2° ciclo, de 1,788 a 2,136, y en el tercero, de 893 a 1,889 kg ha-1. En los tres periodos los pastos del género Brachiaria presentaron los menores RMS.
Cuadro 1 Medias de rendimiento de materia seca por género, corregidas a 7.5 semanas de crecimiento
| Evaluation cycle: | First | Second (kg ha-1) | Third |
| Group: | |||
| Brachiaria | 2334 b | 1788 | 944 |
| Panicum | 2848 b | 1997 | 893 |
| Pennisetum | 4894 a | 2136 | 1889 |
| SE | 203 | 295 | 279 |
| P | 0.0016 | 0.6875 | 0.1040 |
SE =Standard error; P= Calculated probability.
abValues of genus with distinct letters are different (P<0.001).
Los parámetros del modelo exponencial de crecimiento se presentan en el Cuadro 2. Para el género Pennisetum las ordenadas al origen (parámetro "a") tuvieron la variación más alta, desde 17.5 hasta 695.9 kg ha-1 (ciclos 3 a 1). Las tasas relativas de crecimiento (parámetro "b") fueron menos variables, excepto Pennisetum spp (ciclo 3), que fue 2.5 veces superior a los demás valores. La variabilidad en "a" y "b" sugieren una interacción de acuerdo a la semana y el ciclo de crecimiento. El tiempo para duplicar el rendimiento (SDR), varió de 1.5 semanas (Pennisetum spp, ciclo 3) a 4.6 (Brachiaria spp, ciclo 2). Las tasas instantáneas de crecimiento (TC7.5) a 7.5 semanas tuvieron alta variación: desde 127 kg ha-1 semana-1 (18.1 kg ha-1 día-1) en Panicum spp (ciclo 3), hasta 873 kg ha-1 semana-1 (124.7 kg ha-1 día-1) en Pennisetum spp (ciclo 1). La R2 varió de 0.46 a 0.85, y la prueba de F indicó alta significancia (P<0.0001) en todos los casos.
Cuadro 2 Respuesta exponencial tipo y= aebx, del rendimiento de materia seca (y, kg ha-1) al avance en edad de rebrote (x, semanas) en tres géneros de gramíneas
| Cycle | Genus | DF | Parameters | Derived variables | Goodness of fit | |||
| a | b | SDR | TC7.5 | R2 | Sy.x | |||
| 1 | Brachiaria spp | 46 | 426.2 | 0.200 | 3.5 | 383 | 0.76 | 898.0 |
| Panicum spp | 34 | 605.5 | 0.185 | 3.7 | 451 | 0.61 | 1539.0 | |
| Pennisetum spp | 34 | 695.9 | 0.228 | 3.0 | 873 | 0.71 | 2489.0 | |
| 2 | Brachiaria spp | 46 | 519.4 | 0.149 | 4.6 | 238 | 0.70 | 589.6 |
| Panicum spp | 34 | 316.0 | 0.213 | 3.3 | 331 | 0.85 | 548.6 | |
| Pennisetum spp | 34 | 231.3 | 0.251 | 2.8 | 383 | 0.63 | 1252.0 | |
| 3 | Brachiaria spp | 46 | 188.2 | 0.188 | 3.7 | 145 | 0.60 | 454.5 |
| Panicum spp | 34 | 219.8 | 0.166 | 4.2 | 127 | 0.67 | 334.8 | |
| Pennisetum spp | 34 | 17.52 | 0.473 | 1.5 | 289 | 0.46 | 2084.0 | |
DF= Degrees of freedom of the residual. The parameters of the exponential equation are: 'a', Intercept; 'b', relative growth rate kg/kg/wk. The derivate variables are: 'SDR', weeks to duplicate the yield and TC7.5, slope of the curve or relative growth rate at 7.5 wk of age in kg/ha/wk. The goodness of fit: 'R2', determination coefficient; Sy.x, standard deviation of the nonlinear regression.
Composición química
El Cuadro 3 presenta los promedios para las variables de calidad evaluadas. Purple King grass mostró los valores más bajos (P<0.01) de FDN y hemicelulosa, pero Chetumal y Guinea los más altos para FDN; y Chetumal el valor más alto para hemicelulosa. Panicum y Pennisetum mostraron las mayores concentraciones de PC (>10 %). Aunque la degradabilidad in situ de la materia seca fue similar dentro de géneros, los pastos de Panicum presentaron los valores más bajos, en promedio 67.1 %.
Cuadro 3 Composición nutricional de diez pastos tropicales en un clima cálido húmedo en Veracruz, México (%)
| Genus grass | NDF | ADF | Lig | Hemi | Cel | CP | ISDMD, | EDeg, % | EDeg, cal |
| Brachiaria: | |||||||||
| Insurgente | 71.1 ab | 42.8 | 8.2 | 28.3 bc | 34.6 | 8.9 c | 70.0 | 56.3 | 2140 |
| Mulato | 69.9 ab | 41.4 | 8.6 | 28.5 bc | 32.8 | 8.4 c | 71.6 | 55.8 | 2084 |
| Chetumal | 75.4 a | 43.1 | 7.5 | 32.3 a | 35.6 | 9.1 b | 68.7 | 53.0 | 2050 |
| Chontalpo | 72.1 ab | 42.0 | 8.3 | 30.1 ab | 33.7 | 8.6 c | 71.0 | 56.5 | 2168 |
| Panicum: | |||||||||
| Tanzania | 72.6 ab | 44.9 | 8.5 | 27.6 bcd | 35.5 | 10.6 ab | 68.4 | 50.3 | 1879 |
| Guinea | 73.7 a | 47.1 | 9.3 | 26.6 bcde | 37.7 | 10.3 ab | 65.3 | 50.0 | 1938 |
| Mombasa | 72.7 ab | 45.3 | 9.3 | 27.4bcd | 36.1 | 10.2 ab | 67.7 | 51.9 | 1933 |
| Pennisetum: | |||||||||
| Taiwan | 79.5 ab | 44.5 | 8.8 | 25.0 cde | 35.7 | 11.0 a | 72.1 | 59.9 | 2198 |
| Cuban KG | 70.3 ab | 44.5 | 9.4 | 24.7 de | 36.1 | 10.2 ab | 73.5 | 59.6 | 2149 |
| Purple KG | 66.7 b | 43.2 | 9.0 | 23.6 e | 34.2 | 11.3 a | 73.9 | 54.9 | 1951 |
NDF= neutral detergent fiber; ADF= add detergent fiber; Llg= llgnln; Heml= hemlcellubse; Cel= cellubse; CP= crude protein; ISDMD= in situ dry matter digestibility; EDeg,%= rumlnal in situ degradabe energy expressed as proportion of the incubated energy. EDeg, cal= expressed as calorie.
abcde Means with different letter in a column by each genus, are significant (P<0.0001).
El Cuadro 4 presenta la composición química para los géneros evaluados. Brachiaria mostró el valor más bajo de FDA (ciclo 1). Por edades, este valor se incrementó conforme avanzó el tiempo. También, los ciclos 2 y 3 registraron una interacción género x edad de crecimiento (P<0.05). En el primer ciclo, la concentración de lignina fue similar entre géneros y entre edades de corte, a diferencia de los ciclos restantes. Los ciclos 2 y 3 mostraron una interacción género x edad (P<0.05). Respecto a hemicelulosa, su contenido en Brachiaria (ciclos 1 y 2) fue mayor que en Pennisetum (P<0.05), con una interacción género x edad (P<0.05) en el ciclo 3. A 12 semanas, los contenidos en los tres géneros fueron similares. La concentración de celulosa fue mayor en Panicum (ciclos 1 y 2) que en los géneros restantes; mientras que por edades, la concentración fue mayor (P<0.05) a las 12 semanas en los ciclos 1 y 2. En el ciclo 3 el promedio a 6 semanas fue mayor (P<0.05). El valor de PC, varió de 7.6 a 11.9 % entre géneros; con diferencias significativas en los ciclos 2 y 3 (P<0.001). Por edades, la concentración fue también significativa (P<0.001) en los tres ciclos, con una caída en sus valores, de la semana 3 a la 12. Los valores más bajos se registraron en el segundo ciclo, tanto por género, como por edades.
Cuadro 4 Comparación de medias entre géneros y edades de crecimiento para características de composición química (%) de tres géneros de pastos tropicales cultivados en condiciones de clima cálido y húmedo
| Genus | Regrowth ages (weeks) | Interaction | |||||||||||
| Brach | Pani | Penni | SEM | P | 3 | 6 | 9 | 12 | SEM | P | SEM | P | |
| First Cycle | |||||||||||||
| NDF | 71.9 ab | 73.9 a | 69.8 b | 0.793 | 0.005 | 64.4 c | 70.2 b | 74.5 a | 78.4 a | 0.793 | 0.0001 | 1.585 | 0.818 |
| ADF | 41.3 b | 44.7 a | 43.3 ab | 0.634 | 0.001 | 33.8 c | 42.8 b | 45.1 b | 50.6 a | 0.7 | 0.0001 | 1.267 | 0.614 |
| LIG | 8.9 a | 8.6 a | 9.5 a | 0.404 | 0.279 | 9.3 a | 9.7 a | 8.1 a | 9.0 a | 0.447 | 0.097 | 0.809 | 0.086 |
| Hemi | 30.7 a | 29.2 a | 26.5 b | 0.51 | 0.0001 | 30.6 a | 27.4 b | 29.4 ab | 27.8 b | 0.564 | 0.001 | 1.020 | 0.205 |
| Cel | 32.4 b | 36.0 a | 33.8 ab | 0.68 | 0.002 | 24.5 d | 33.1 c | 37.1 b | 41.5 a | 0.752 | 0.0001 | 1.360 | 0.756 |
| CP | 9.8 a | 11.4 a | 11.3 a | 0.88 | 0.337 | 13.2 a | 12.7 a | 8.6 b | 8.3 b | 0.638 | 0.001 | 1.158 | 0.149 |
| Second cycle | |||||||||||||
| NDF | 72.9 a | 73.8 a | 68.2 b | 0.776 | 0.0001 | 69.8 b | 68.8 b | 71.6 b | 76.3 a | 0.858 | 0.0001 | 1.552 | 0.823 |
| ADF | 42.8 b | 47.5 a | 44.0 b | 0.431 | 0.0001 | 41.3 c | 41.0 c | 44.6 b | 52.1 a | 0.476 | 0.0001 | 0.862 | 0.003 |
| LIG | 6.7 b | 8.4 a | 7.7 ab | 0.236 | 0.0001 | 7.0 b | 7.2 b | 7.1 b | 8.9 a | 0.261 | 0.0001 | 0.472 | 0.004 |
| Hemi | 30.1 a | 26.4 b | 24.2 b | 0.659 | 0.0001 | 28.5 a | 27.8 ab | 27.0 ab | 24.2 b | 0.728 | 0.002 | 1.317 | 0.278 |
| Cel | 36.1 b | 39.1 a | 36.4 b | 0.378 | 0.0001 | 34.3 c | 33.8 c | 37.4 b | 43.2 a | 0.418 | 0.0001 | 0.756 | 0.216 |
| CP | 7.6 c | 8.7 b | 9.6 a | 0.274 | 0.003 | 9.8 a | 9.7 a | 8.7 b | 6.0 c | 0.270 | 0.001 | 0.508 | 0.054 |
| Third cycle | |||||||||||||
| NDF | 71.5 a | 71.3 a | 68.5 a | 0.945 | 0.063 | 69.6 ab | 67.3 b | 71.0 ab | 73.8 a | 1.044 | 0.001 | 1.889 | 0.825 |
| ADF | 42.9 a | 45.3 a | 45.9 a | 0.727 | 0.011 | 45.4 a | 39.7 b | 46.7 a | 47.0 a | 0.804 | 0.0001 | 1.455 | 0.032 |
| LIG | 8.9 a | 10.1 a | 10.0 a | 0.320 | 0.009 | 8.3 b | 8.1 b | 11.4 a | 10.9 a | 0.354 | 0.0001 | 0.640 | 0.029 |
| Hemi | 28.6 a | 26.0 a | 22.6 b | 0.751 | 0.0001 | 24.2 a | 27.6 a | 24.3 a | 26.9 a | 0.830 | 0.012 | 1.501 | 0.034 |
| Cel | 34.1 a | 35.1 a | 35.9 a | 0.673 | 0.142 | 37.1 a | 31.6 b | 35.3 a | 36.1 a | 0.744 | 0.0001 | 1.346 | 0.423 |
| CP | 8.9 b | 11.9 a | 11.2 a | 0.394 | 0.001 | 12.5 a | 12.4 a | 10.8 b | 6.4 c | 0.431 | 0.001 | 0.787 | 0.003 |
Brach- Brachiaria, Pani- Panicum, Penni= Pennisetum; SEM= standard error of the mean; NDF= neutral detergent fiber; ADF= acid detergent fiber; Llg= llgnln; Heml= hemlcellulose; Cel= celluOse; CP= crude proteln; P= probablllty of error P>F.
abc Means ln a row wlth slmllar letter are not dlfferent (P<0.05).
Degradación in situ de la materia seca y de la energía
En los ciclos 1 y 2, la degradabilidad in situ de materia seca de los pastos del género Panicum fue menor (P<0.0001) a la de los pastos de Brachiaria y Pennisetum (Cuadro 5). Esta variable disminuyó, de forma significativa (P<0.0001), en los tres ciclos, conforme avanzó la edad al corte. La degradabilidad de las muestras cosechadas a tres semanas de edad fue mayor (81.0 %; P<0.05) a la de los pastos cortados a 12 semanas (67.0 %); en el segundo y tercer ciclo hubo una interacción significativa género x edad.
Cuadro 5 Energía bruta (GE, kcal kg-1 DM) pre- y postincubación, degradación ruminal (ISDMD, %) y energía degradada (DegE, % y cal) de diez pastos tropicales agrupados por género, y edad de rebrote
| Genus | Regrowth ages (weeks) | Interaction | |||||||||||
| Brach | Pani | Penni | SEM | P | 3 | 6 | 9 | 12 | SEM | P | SEM | P | |
| First cycle | |||||||||||||
| GEpre | 3779 a | 3753 a | 3604 b | 31.8 | 0.001 | 3742 a | 3714 a | 3731 a | 3661 a | 35.1 | 0.378 | 63.46 | 0.670 |
| GEpost | 7213 a | 6341 a | 6675 a | 357.0 | 0.318 | 7598 a | 6548 a | 6978 a | 6268 a | 488.9 | 0.222 | 757.4 | 0.499 |
| ISDMD | 74.2 a | 63.4 b | 76.1 a | 1.641 | 0.0001 | 81.0 a | 73.3 ab | 69.5 b | 67.0 b | 75.14 | 0.002 | 2.631 | 0.339 |
| ResDM | 25.8 b | 36.6 a | 23.9 b | 1.641 | 0.0001 | 19.0 b | 26.7 ab | 30.5 a | 33.0 a | 1.641 | 0.002 | 3.222 | 0.339 |
| DegE,% | 51.5 ab | 39.6 b | 55.4 a | 4.213 | 0.098 | 61.8 a | 53.0 a | 43.0 a | 44.9 a | 5.341 | 0.109 | 5.341 | 0.191 |
| DegE,cal | 1953 a | 1468 a | 2002 a | 156.26 | 0.126 | 2309 a | 1957 a | 1607 a | 1639 a | 156.3 | 0.094 | 156.3 | 0.277 |
| Second cycle | |||||||||||||
| GEpre | 3900 a | 3836 a | 3671 b | 28.01 | 0.0001 | 3883 a | 3733 b | 3783 ab | 3810 ab | 3798 | 0.016 | 56.03 | 0.432 |
| GEpost | 3942 a | 3914 a | 3762 b | 24.36 | 0.0001 | 3879 a | 3786 b | 3841 b | 3984 ab | 26.93 | 0.0001 | 48.72 | 0.019 |
| ISDMD | 65.1 b | 59.7 c | 69.3 a | 0.647 | 0.0001 | 68.5 a | 70.0 a | 66.6 a | 53.8 b | 68.04 | 0.0001 | 1.295 | 0.014 |
| ResDM | 34.9 b | 40.3 a | 31.0 c | 0.647 | 0.0001 | 31.5 b | 30.0 b | 33.4 b | 46.2 a | 0.716 | 0.0001 | 1.295 | 0.014 |
| DegE,% | 64.6 b | 58.8 c | 68.4 a | 0.686 | 0.0001 | 68.5 a | 69.5 a | 66.0 a | 51.7 b | 67.42 | 0.0001 | 1.371 | 0.011 |
| DegE,cal | 2519 a | 2255 b | 2498 a | 31.79 | 0.0001 | 2658 a | 2592 ab | 2478 b | 1967 c | 35.14 | 0.0001 | 63.57 | 0.027 |
| Third cycle | |||||||||||||
| GEpre | 3727 a | 3681 ab | 3550 b | 35.54 | 0.003 | 3648 a | 3587 a | 3717 aa | 3661 a | 39.29 | 0.162 | 71.09 | 0.801 |
| GEpost | 6592 a | 6767 a | 6723 a | 262.6 | 0.86 | 7193 a | 6885 a | 6520 a | 6179 a | 297.6 | 0.085 | 606.6 | 0.115 |
| ISDMD | 71.7 a | 73.8 a | 73.3 a | 1.242 | 0.425 | 70.0 bc | 76.2 ab | 77.9 a | 67.7 c | 1.493 | 0.0001 | 3.043 | 0.006 |
| ResDM | 28.3 a | 26.2 a | 26.7 a | 1.242 | 0.425 | 30.0 ab | 23.8 bc | 22.1 c | 32.3 a | 1.493 | 0.0001 | 3.043 | 0.006 |
| DegE,% | 49.2 a | 52.1 a | 49.3 a | 2.912 | 0.714 | 40.1 b | 54.1 ab | 61.0 a | 45.5 ab | 3.299 | 0.001 | 6.724 | 0.071 |
| DegE,cal | 1831 a | 1928 a | 1759 a | 114.13 | 0.585 | 1470 b | 1939 ab | 2276 a | 1672 b | 129.3 | 0.001 | 263.57 | 0.136 |
Brach= Brachiaria; Pani= Panicum; Penni= Pennisetum; SEM= standard error of mean; P= significance P>F; GEpre= gross energy before incubation; GEpost= gross energy post incubation, ISDMD= in situ ruminal dry matter degradability (%); ResDM= residual dry matter, DegE,%= degradaba energy expressed in terms of %. DegE,cal= degradaba energy expressed in terms of calories (cal).
abc Means in a row with same letter are not different (P<0.05).
Los valores calóricos de las muestras pre-incubadas, mostraron diferencias significativas por género en los tres ciclos evaluados (P<0.003). El género Pennisetum mostró los valores más bajos, promediando 3,608 kcal kg-1 MS, en comparación con Brachiaria y Panicum que promediaron 3,802 y 3,757 kcal kg-1 MS, respectivamente. Por edades, solo en el segundo ciclo se encontraron diferencias significativas (P<0.016). La energía calórica post-incubación, fue estadísticamente significativa sólo en el segundo ciclo, para géneros, edades y su interacción.
La degradabilidad de la energía (kcal kg-1 MS) en el rumen, fue mayor para Panicum en el segundo ciclo y diferente por edades al corte en segundo y tercer ciclo (P<0.0001). En el segundo ciclo, el pasto cortado a las 3 semanas mostró un mayor contenido de energía degradable en el rumen (2,658 kcal kg-1 MS) que en las otras edades (P=0.001). En el tercer ciclo, el pasto cortado a las 9 semanas tuvo un contenido de energía degradable en el rumen (2,276 kcal kg-1 MS; P<0.001) mayor al de las otras edades al corte.
Rendimiento de materia seca
En los trópicos, la estacionalidad en el crecimiento de los forrajes conduce a fluctuaciones en producción23 y calidad a través del año. En este estudio, los pastos del género Pennisetum (hábito erecto), fueron diferentes a los pastos de Brachiaria y Panicum. Resultados similares fueron obtenidos por Valerio et al24 quienes mencionan que las especies erectas Merkeron, Tanzania y Guinea, tuvieron mejores datos productivos que las gramíneas decumbentes B. humidicola, Cynodon spp y Digitaria spp, debido a que las primeras acumulan mayor cantidad de forraje, en función de una mayor altura y área foliar.
En el estado de Guerrero, México25 encontraron interacciones significativas de especie x edad de corte, en seis cultivares de Brachiaria spp (Toledo, Insurgente, Señal, HBA-4062, HBA-2094, Mulato) y dos de Panicum (Tanzania y Mombasa), así como edades al corte desde 3 hasta 12 semanas (P<0.01), teniendo Tanzania y Mombasa, rendimientos mayores a los del género Brachiaria. En el presente trabajo, durante el primer ciclo (época menos lluviosa), Pennisetum mostró un rendimiento mayor respecto de los otros géneros.
En este estudio, el modelo de crecimiento exponencial describió apropiadamente el aumento cuantitativo en biomasa aérea a través del tiempo. La ordenada al origen positiva determinada por el modelo, es un estimador del residuo de biomasa dejado después del corte de uniformización (semana = 0) al inicio de cada ciclo de corte. El parámetro "c" estima la eficiencia con la cual la materia seca presente produce más materia seca, pronosticando en este caso, que por cada kilo de MS presente se produjeron entre 149 y 473 g de nueva biomasa por semana, lo cual llevó a tener tiempos de 1.5 a 4.6 semanas para duplicar la cosecha de forraje. La tasa de crecimiento (kg ha-1 día-1) es la tangente de la curva en un punto dado de la misma, que arrojó valores desde 127 a 873 kg ha-1 semana-1, equivalentes a 18.1 y 124.7 kg ha-1 día-1. Estas cifras superan a las tasas de crecimiento obtenidas previamente en el mismo Centro Experimental para varias gramíneas cultivadas en parcelas pequeñas, cuyos valores (medias de 4 años) fluctuaron de 24.6 a 52.1 kg ha-1 día-1 26, y son muy superiores a las obtenidas en el mismo lugar con pastos nativos en pastoreo rotacional intensivo, con promedio anual de 13.7 ± 12.8 kg ha-1 día-1 27. Se considera que las diferencias en crecimiento entre parcelas pequeñas y potreros se deben a microambientes creados por los distintos manejos que reciben las plantas, provocado por el apacentamiento mismo de los animales. En este trabajo, el género Pennisetum spp, fue superior en crecimiento en el ciclo 3, con tasa de crecimiento instantáneo a 7.5 semanas, de 873 kg ha-1 semana-1, 2.5 veces superior al promedio de las demás. La capacidad de las especies de este género para producir grandes cantidades de forraje ha sido verificada en estudios realizados en el trópico mexicano28 y del mundo29.
Los rendimientos de MS para los tres ciclos de evaluación, variaron entre 13.9 y 29.8 t MS ha-1. Los valores fueron 15.4 (Brachiaria), 18.7 (Panicum) y 35.5 (Pennisetum) t MS ha-1. En Brasil30 reportaron producciones de entre 43.2 y 66.4 t MS ha-1 para tres pastos del género Brachiaria (B. decumbens, cv Basilisk; B. brizantha, cv Marandu; B. brizantha, cv Xaraes) y dos pastos de Panicum (P. maximum, cv Mombasa; P. maximum, cv Tanzania), cosechados cada 30 días durante 10 meses, aplicando 45 y 80 kg ha-1 de N y KCl, después de cada corte, y con irrigación. En Tailandia29 reportaron diferencias significativas entre los cultivares de Pennisetum: Napier, Merkeron, Tangashima, Dwarf Napier y Taiwan A-25, que produjeron, en ese orden: 31.3, 28.0, 30.3, 26.1 y 26.1 t MS ha-1, rendimientos similares a los aquí obtenidos, para Taiwan, pero menores para Cuban King grass y Purple King grass, que registraron, 29.8, 41.4 y 35.5 t MS ha-1, respectivamente.
Composición química
El contenido de FDN de Brachiaria y Panicum (71.5 a 73.9 %), fue superior al de Pennisetum (68.2 a 69.8 %). Hare et al31,32, informaron que el FDN de pastos del género Brachiaria (cultivares Mulato II, Cayman y la linea BRO2/1794), y de Panicum (Mombasa y Tanzania), fertilizados con NPK, evaluados a 4, 6, 9 y 12 semanas variaron entre 51.9 a 63.3 y 62.3 a 68.0 %, respectivamente. En el presente estudio, el contenido de FDN se incrementó de la semana 3 a 12 en: 21.7, 9.3 y 6.0 %, en los ciclos 1 a 3. Esta variación es menor, respecto de los materiales evaluados por los autores citados previamente31,32.
El mayor contenido de FDA registrado en el segundo y tercer ciclo, se debieron a que en esos periodos, los tallos entran en una etapa con una mayor proporción de tejido estructural, alto en fibra. Hare et al31,32 reportaron valores de FDA menores a los del presente estudio para pastos Brachiaria (26.2 a 31.6 %) y Panicum (34.6 a 40.1 %); y probablemente las diferencias se debieron a la aplicación de fertilizante en el experimento citado.
El contenido más bajo de lignina se registró en el segundo ciclo, asociado a temperaturas más bajas (18.1 a 29.6 °C) y precipitación de 1,025 mm. Sin embargo, esos bajos valores son mayores que los reportados por Euclides et al33, para tres cultivares de Brachiaria brizantha (Marandú, Piatá y Xaraes), que promediaron 3.35 %, con diferencias en lignina en hojas (3.2 a 3.6 %) y en tallos (4.6 a 5.9 %). Los pastos cortados a edades tempranas mostraron altos valores de calidad, porque en esta fase de crecimiento, el efecto del clima no influye significativamente en la calidad de la planta34. Se han mencionado35 contenidos de lignina menores a los del presente trabajo (entre 2.7 y 4.6 %) para tres cultivares de Brachiaria (líneas 3401, 3413 y 3451) y una de P. maximun (línea 3616), a 3, 6 y 9 semanas de crecimiento. Para hemicelulosa, encontraron valores mayores (27.9 a 33.7 %) a los obtenidos en el presente trabajo (24.2 a 30.6 %) a las mismas edades de crecimiento. La concentración de celulosa de las muestras de Panicum se incrementó a mayor edad al corte, lo que se asocia con una disminución del valor nutricional.
El contenido de proteína cruda (PC) en pastos tropicales disminuye rápidamente al avanzar la madurez de la planta. En el presente trabajo, las altas concentraciones de PC de Pennisetum y Panicum disminuyeron conforme avanzó la edad de los pastos. En Brasil36 reportaron para 24 genotipos de P. maximum, fertilizados (N y K: 250 y 207 kg ha-1 año-1), contenidos promedio de 15.7 y 13.5 % de PC para dos años. Estos valores ligeramente superiores a los del presente trabajo, se debieron a la fertilización aplicada. En Etiopía, se evaluó el efecto de la frecuencia de defoliación (60, 90, y 120 días) de pasto Napier (P. purpureum) y reportando contenidos de PC decrecientes desde 12.1 % (a los 60 días), hasta 8.0 % (a los 120 días)37.
En Florida, en una evaluación con cultivares de Mulato II (B. ruziziensis clon 44-6 x B. brizantha cv Marandu) y Cayman (Brachiaria líneas híbridas BR02/1794 y BR02/1752) fertilizados con 144 kg N, y 112 kg K ha-1, se tuvieron concentraciones decrecientes de PC (17.4, 14.2, y 11.8 %), a 2, 4 y 6 semanas de corte, respectivamente38, estimando que la fertilización favoreció valores de PC mayores que los del presente trabajo.
Degradabilidad in situ de la materia seca (DIMS)
En el presente estudio, las muestras de Pennisetum registraron los valores más altos de DIMS en cada ciclo de evaluación. Estos valores disminuyeron a medida que se incrementó la edad al corte, a razón de 17.3, 21.5 y 3.3% en los ciclos 1, 2 y 3, respectivamente. En Indonesia (Sumatra Occidental, 2,289 mm anual) la DIMS de B. decumbens, P. purpureum y A. compressus a 72 h de incubación, durante las épocas de lluvia y seca fue de: 60.5 y 57.4 %, 63.3 y 63.5 %, y 58.3 y 57.6 %, respectivamente39, siendo, estos valores, en general, más bajos a los aquí obtenidos, pero sin encontrar una explicación para esta diferencia. En Tabasco, México40 reportaron que la estación y la edad de la planta (21, 28 y 35 días) afectaron la DIMS de B. humidicola después de 48 h de incubación. Los valores más altos se registraron en época seca (59.0), seguida de la estación lluviosa (57.3) e invierno (55.7). En el caso de la edad de la planta, la mayor DIMS se registró a 28 días (59.2), seguida del valor a 35 (56.8) y 21 (55.5) días. Estos resultados son menores a los encontrados en el presente trabajo, los cuales variaron de 81.0 a 53.8, en muestras de entre 3 y 12 semanas. Por épocas, el reporte de Jiménez et al40 coincide con los resultados aquí presentados, en los que valores más altos correspondieron a los ciclos primero y tercero de menor precipitación (Cuadro 5).
Energía bruta (preincubación) y (postincubación)
El contenido de energía bruta fue mayor para los géneros Brachiaria y Panicum, que para Pennisetum. En el caso de las edades al corte, no se pudo identificar una tendencia clara de los valores. En el norte de Veracruz, México41 determinaron la energía bruta en las gramíneas P. maximum (Guinea), P. maximum (Tanzania), Digitaria decumbens (Pangola) y Cynodon dactylon (Bermuda), colectadas al inicio de la floración, resultando en 3,940, 3,930, 4,090 y 4,070 kcal kg-1 MS, respectivamente.
Energía degradable en el rumen
En el primero y segundo ciclos de evaluación, Pennisetum mostró los valores más altos de energía degradada en el rumen (en términos porcentuales, o kcal kg-1 de MS). En los dos primeros ciclos, se redujo la energía degradable en el rumen, al incrementar la edad del pasto. En Indonesia, se reportó un valor de 2.6 Mcal ED kg-1 MS para muestras de B. brizantha en estado vegetativo (tejido en crecimiento), durante la estación de lluvias (1,800 mm anuales)42, siendo este valor similar al registrado en el presente trabajo para muestras de género Brachiaria (2.52 Mcal kg-1 DM) durante el segundo ciclo (época de lluvias). En la India, otros investigadores encontraron que la digestibilidad de la energía del pasto buffel (Cenchrus ciliaris) declinó con la madurez, desde la época de lluvias hasta el verano (54.6 a 37.1 %)43. Este comportamiento es similar al reportado en el presente trabajo para energía degradable en el rumen, cuyo valor más alto (64.0 %) se registró en la estación de lluvias; en tanto, valores menores se obtuvieron durante el primero (49.9 %) y el tercero (50.1 %), ambos con menos precipitación.
CONCLUSIONES E IMPLICACIONES
El modelo de crecimiento exponencial que describió el rendimiento forrajero en función del tiempo, identificó el género Pennisetum spp como el más productivo, presentando este género, junto con Brachiaria los valores más altos de PC, en un rango de 10.2 a 11.3 %, a los de otros pastos tropicales (7 a 9 %). La degradabilidad in situ de la materia seca se considera satisfactoria para los materiales evaluados. Se sugiere que el manejo más apropiado bajo pastoreo para estos géneros es utilizarlos entre 6 y 9 semanas de edad. Por otra parte, las mejores condiciones de crecimiento y calidad para los géneros en estudio se presentaron cuando la precipitación osciló entre 200 a 350 mm.
