Introducción

La curva de lactancia puede ser definida como un proceso biológico explicado por una ecuación matemática¹, la cual es útil en el pronóstico de la producción total a partir de muestras parciales. La cantidad de leche producida depende de la trayectoria de la curva de lactancia, la cual es influenciada por factores genéticos y ambientales². La curva de lactancia es una herramienta que permite entender y evaluar el comportamiento fisiológico de la producción de leche y puede usarse para conocer el potencial genético de un hato o raza de ganado lechero³. El conocimiento de las curvas de lactancia permite predecir la producción total de leche con una o varias mediciones realizadas los días de control en lactancias tempranas⁴. El potencial genético para la producción de leche, así como la forma y altura de la curva son influenciadas por lactancias consecutivas, edad al parto, la estación en que ocurre el parto⁵, etapa de la preñez⁶ y por la longitud del periodo seco previo². Además, los sistemas de manejo y alimentación diferentes en las distintas zonas geográficas, regiones y países influyen de manera importante en la producción de las vacas lecheras^7,8,9.

Se han usado varios modelos matemáticos para describir las curvas de lactancia y estimar la producción de leche esperada². Algunos están orientados a un mejor ajuste de las funciones matemáticas con una menor consideración de la biología de la lactación¹⁰ y otros están enfocados a mejorar el entendimiento de los procesos biológicos¹¹.

Cuando se ajustan las producciones del día de control con ecuaciones de regresión empíricas pueden detectarse varias formas de curvas de lactancia; algunas de ellas consisten en ligeras modificaciones de la curva estándar, por ejemplo, por la presencia o ausencia de un punto de inflexión en la parte decreciente de la lactancia; otras son diferentes, como las curvas que decrecen continuamente y carecen del pico de lactancia¹².

En general, los estudios se han dirigido a curvas promedio para seleccionar aquélla con mejor ajuste, y esta función es adoptada para el ajuste de todas las lactancias en el conjunto de datos. Estos criterios para seleccionar el mejor modelo muchas veces ignoran los problemas estadísticos o biológicos que pueden ocurrir cuando el ajuste es extendido a lactancias individuales. Las consecuencias pueden ser estimaciones de parámetros irreales¹³.

El concepto primario de los modelos genéticos para producción de leche se basa en que los animales pueden diferir genéticamente, no solo en la producción de leche total, sino también en la forma de la curva de lactancia¹⁴. Esta variación en la forma de la curva individual de producción de leche se ha investigado en varias especies^5,15. Sin embargo, es importante encontrar para cada circunstancia de producción, la función matemática que mejor describa el fenómeno en cuestión¹⁶. El objetivo de este trabajo fue estudiar y modelar, a partir de cuatro modelos matemáticos, las curvas de lactancia individuales que se presentan en el genotipo Siboney de Cuba.

Material y métodos

Se utilizó información de ganado bovino Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cebú Cubano) de la provincia Pinar del Río, Cuba. En dicha región existen dos estaciones claramente definidas, la de lluvias (verano) de mayo a octubre, con 70 a 80 % de la precipitación (960 mm), y la estación seca (invierno) de noviembre a abril (240 mm). La temperatura media anual es de 23.1 °C, con humedad relativa de 60 a 70 % durante el día y de 80 a 90 % durante la noche¹⁷.

Se analizaron 31,631 registros de producción de leche del día de control (PDC) de 3,697 lactancias (de la primera a la quinta) controladas mensualmente en 2,632 vacas nacidas entre 1987 y 1999. El sistema de alimentación estuvo basado en pastoreo de 12 h al día, aproximadamente. Los pastos utilizados fueron zacate estrella (Cynodon nlemfuensis) y Guinea (Panicum maximum), y durante la estación de lluvias las vacas consumieron también pastos naturales. Las vacas se ordeñaron dos veces al día y durante cada ordeño se suplementaron con 0.45 kg de concentrado a partir del cuarto litro de leche producido. Por las noches, los animales se confinaron y se alimentaron con king grass (Penisetum purpureum) y caña de azúcar (Saccharum officinarum).

Para modelar curvas de lactancia se utilizaron las siguientes funciones previamente aplicadas y usadas en la población para modelar curvas promedios:

Wood¹⁰: Y_t = a.t^b.e^ct

Wilmink¹⁸: Y_t = a+be^-kt +ct

Ali y Schaeffer¹⁹: Y_t = a+b(t/330)+c(t/330)²+dlog(330/t)+k[log(330/t)]²

Polinomios de Legendre normalizados de cuarto orden²⁰: Y_t = ∝₀ xP ₀+∝₁ xP ₁+∝₂ xP ₂+∝₃ xP ₃ +∝₄ xP ₄

En todos los modelos, Yt es la PDC en el tiempo t, correspondiente a los días en lactancia al momento del pesaje de la leche. Los parámetros a, b, y c se encuentran asociados al nivel de producción y el parámetro k está relacionado con el tiempo al pico de lactancia y usualmente se asume como fijo^18,21. En el modelo de Wilmink se asumió que k= 0.10²². Las funciones de tiempo P_j de los modelos que utilizan polinomios de Legendre se calcularon con los valores publicados por Schaeffer²³.

Resultados

La producción promedio de leche del día de control fluctuó entre 5.9 ± 3.3 y 3.7 ± 2.0 kg con una media general de 4.9 ± 2.7 kg entre las PDC. El 23, 24, 28 y 36 % de las lactancias presentaron R² _A superiores a 0.75 para las funciones de Wood, Wilmink, Ali-Schaeffer y polinomios de Legendre (Cuadro 1).

Cuadro 1 Frecuencias absolutas y porcentajes relativos (en paréntesis) de los ajustes en diferentes clases de coeficientes de determinación ajustados (R2A). 

Al seleccionar las curvas con R² _A superiores a 0.75, los modelos de tres parámetros reconocieron los cuatro tipos de curvas posibles (Cuadro 2). El modelo de Wood detectó un mayor número de curvas estándar (61 %) en comparación con el modelo de Wilmink (47 %).

Cuadro 2 Medias y desviaciones estándar de los parámetros para curvas individuales, clasificados de acuerdo con las cuatro formas detectadas por los modelos de Wood y de Wilmink. 

En las curvas típicas modeladas con la función de Wood para valores que se incrementan de b, existe una tasa de incremento de las estimaciones en la primera parte de la lactancia (Figura 1a), mientras que en las curvas atípicas (Figura 1b) los incrementos de b resultan en una reducida persistencia. En cambio, en las curvas típicas obtenidas con la función de Wilmink, la forma convexa se acentúa para valores negativos de b (Figura 1c), mientras que en las atípicas, valores positivos de b acentúan la forma cóncava de la curva (Figura 1d). Lo anterior resalta la diferencia en el significado del parámetro b entre los dos grupos de curvas dentro del mismo modelo; confirmando además la relación entre los valores de b y la tasa de variación en la primera parte de la curva.

Figura 1 Formas de curvas típicas (a y c) y atípicas (b y d) detectadas por los modelos de Wood y de Wilmink, seleccionadas para valores crecientes del parámetro b. 

Los modelos de Ali-Schaeffer y Legendre reconocieron 17 y 20 tipos de curvas, respectivamente, de los 32 grupos teóricos posibles. Sin embargo, cada grupo puede ser considerado el resultado de una deformación específica de las dos formas básicas (típica o atípica), presentándose cierta variabilidad en función de la presencia de puntos de inflexión en los distintos grupos de curvas. Se consideraron los cuatro grupos de curvas con mayor frecuencia. Las medias de los valores absolutos para los parámetros de las curvas obtenidas con Ali-Schaffer se presentan en el Cuadro 3.

Cuadro 3 Distribución de los parámetros (media ± desviación estándar) de curvas individuales clasificadas de acuerdo con los cuatro grupos con mayor frecuencia detectados por Ali Schaeffer. 

Las curvas individuales estimadas para los cuatro grupos principales con el modelo de Ali Schaeffer se presentan en la Figura 2. En el grupo 1 (Figura 2a) el incremento del parámetro b representa un aumento de la producción de leche al principio de la lactancia. En el grupo 2 (Figura 2b) un incremento en b enmarca la tasa de declive de la parte inicial de la curva. En ambos grupos se observan puntos de inflexión ubicados a los 60 días, una clara consecuencia de la alta flexibilidad de los modelos de cinco parámetros, que son capaces de reconocer las diferentes tasas de incremento o descenso en la producción de leche a través de la lactancia. Sin embargo, debido al signo opuesto de los parámetros, la secuencia de los cambios en la curvatura es opuesta en los dos grupos. Los patrones extraídos de los grupos 3 y 4 (Figura 2c y Figura 2d, respectivamente) constituyen ejemplos donde el incremento del parámetro b tiene consecuencias diferentes. En el grupo 3, aumenta la curvatura en la segunda parte mientras que en el 4 muestra una tendencia lineal decreciente.

Figura 2 Ejemplos de formas de curvas del grupo 1 (a), 2 (b), 3 (c) y 4 (d) detectados por el modelo de Ali Schaeffer seleccionadas para valores que se incrementan del parámetro b. 

Los valores de los parámetros de los cuatro principales grupos de curvas detectadas con polinomios de Legendre se presentan en el Cuadro 4. Se observó un contraste de signos entre el grupo 1 y 2, excepto para el parámetro α0 que fue positivo en ambos grupos.

Cuadro 4 Distribución de los parámetros (media ± desviación estándar) de curvas individuales clasificadas de acuerdo con los cuatro principales grupos detectados por los polinomios ortogonales de Legendre. 

La Figura 3 representa ejemplos de curvas individuales de los cuatro principales grupos, para valores que se incrementan del término α1. En el grupo 1, el incremento del parámetro α1 ocasiona un decremento del nivel de la curva y un aumento de la curvatura, mientras que en el grupo 2, produce menor pendiente y más estabilidad de la curva. Este comportamiento para los valores de α1 que se incrementan es evidente en los grupos 3 y 4.

Figura 3 Ejemplos de formas de curvas de los grupos: 1 (a), 2 (b), 3 (c) y 4 (d) detectados por los polinomios ortogonales de Legendre seleccionadas para valores que se incrementan del parámetro α₁. 

Las correlaciones entre los parámetros estimados (P <0.05) para los dos primeros grupos clasificados como curvas típicas y atípicas para Wood y Wilmink y los dos primeros grupos para Ali-Schaeffer y Polinomios de Legendre de curvas y en los cuatro modelos estudiados se presentan en el Cuadro 5.

Cuadro 5 Correlaciones estimadas entre los parámetros de los modelos analizados. 

Discusión

Los valores de PDC obtenidos en el presente trabajo fueron superiores a los encontrados en otros estudios en ganado Siboney de Cuba^27,28. En un análisis de 1,041 lactancias de este genotipo, Fernández²⁷ determinó que el 21 y 39 % de las lactancias modeladas con la función de Wood y Ali-Schaeffer, respectivamente, presentaron R² _A superiores a 0.75.

La bondad de ajuste se incrementa con el número de parámetros de la función, ya que está relacionada con la flexibilidad del modelo^21,29. Sin embargo, el uso de funciones polinomiales puede tener como inconveniente que los parámetros estimados usualmente no posean un significado claro en términos de relación con las características básicas de la forma de la curva de lactancia, especialmente las funciones polinomiales de órdenes elevados³⁰. Esto implica una interpretación biológica difícil y la presencia de valores negativos en los extremos¹³.

El valor del parámetro a, estimado por la función de Wood para la forma típica de la curva de lactancia fue menor al reportado en estudios con ganado Holstein³¹. La escala de este parámetro está relacionada directamente con el nivel de producción de leche. Este resultado era el esperado ya que el genotipo Siboney de Cuba, desde el punto de vista productivo responde a un programa de selección diseñado para una ganadería de bajos insumos en un clima tropical.

La característica distintiva de Wilmink con respecto a Wood es la independencia entre la primera y la segunda parte de la curva, confirmado por el valor inferior de correlación entre b y c, tanto para las curvas típicas como las atípicas. Macciotta et al²² sugirieron que la dependencia entre parámetros puede ser la razón para la cantidad mayor de curvas estándar detectadas por el modelo de Wood, con respecto al de Wilmink.

Landete-Castillejos y Gallego³² señalan diferencias en la habilidad de los modelos para describir formas de curvas de lactancia. De acuerdo con la segunda derivada de la función de Wood, el valor absoluto de b controla la magnitud de la curvatura del patrón de lactancia, lo cual es la desviación de una línea recta²⁴, es decir, cuando b es positivo la curva es cóncava y resulta convexa para valores negativos de b.

Los parámetros obtenidos a través de las funciones de Wood y Wilmink deben ser analizados con precaución. Varios autores sostienen que la ocurrencia de curvas sin pico de lactancia se debe a resultados obtenidos con la ausencia de registros en los primeros días de la lactancia, principalmente. Por ejemplo, en la función de Wood, una presencia relevante de valores negativos del parámetro b ha sido referida para lactancias con los primeros pesajes de PDC a los 30 días o más, después del parto²⁴. Sin embargo, se ha planteado que las curvas atípicas no parecen estar estrictamente ligadas a los días en que se efectúa el primer registro de PDC³³.

Las curvas de lactancia sin pico se han descrito en ganado bovino de leche³¹, ovejas³⁴, cabras²⁵ y búfalos⁵. Algunos autores sugieren que puede ser un comportamiento característico de ciertas razas, y éste parece ser el caso del genotipo Siboney de Cuba, en el cual se han reportado curvas de lactancia promedios con un comportamiento ligeramente aplanado^28,35.

La alta correlación entre los parámetros significa un cambio en la curvatura para el incremento del valor de b y es una limitante conocida del modelo de Ali-Schaeffer³⁶, el cual puede enmascarar el proceso de estimación especialmente en análisis genéticos. Esta, entre otras razones, ha ocasionado el abandono del modelo de Ali-Schaeffer en favor de los polinomios de Legendre²³.

Al parecer, es común que se presente un efecto de borde en los grupos principales donde aparecen valores estimados negativos para las PDC en los extremos de la trayectoria de la lactancia³⁷. Este efecto de borde, característico de las curvas modeladas con Ali-Sheaeffer y polinomios de Legendre fue visualizado en el grupo 2.

Las correlaciones entre los parámetros estimados por los Polinomios de Legendre fueron más bajas que las obtenidas para la función de Ali-Schaeffer. Este comportamiento fue referido por Schaeffer²³ quien considera difícil encontrar las razones biológicas por las cuales las funciones de Ali-Schaeffer y Polinomios de Legendre pueden detectar disímiles tipos de curvas, sin embargo, este comportamiento es particularmente útil para los análisis de regresión aleatoria, donde se buscan desviaciones individuales de una curva fija promedio.

Conclusiones e implicaciones

De acuerdo con los resultados de este trabajo se concluye que las funciones matemáticas propuestas para describir la curva de producción de leche a lo largo de la lactancia representaron diferentes formas, en especial los modelos de cinco parámetros. Estas formas adicionales reflejan la diversidad de curvas dentro del hato, por lo que considerarlas derivaciones de los dos grupos clásicos de curvas típicas o atípicas podría comprometer la variabilidad entre curvas. Por lo tanto, los análisis basados en curvas promedios no reflejan la individualidad del comportamiento en la población. Esto sugiere que el uso de modelos de tres parámetros como submodelos en estimaciones de componentes de varianza usando PDC debe ser efectuado con cautela.