Introducción

La longevidad en bovinos lecheros puede medirse como el tiempo que transcurre desde el primer parto hasta el desecho o muerte del animal, lo que también es conocido como duración de vida productiva (DVP). La DVP de una vaca productora de leche puede estar determinada por su nivel de producción, fertilidad, salud, etc. De particular interés es el proceso de desecho involuntario, es decir, el desecho por causas fuera del control del ganadero como son enfermedades o problemas reproductivos, y cuando este proceso incluye el nivel de producción de la vaca en el modelo con el fin de corregir para el desecho voluntario; esta característica es conocida como duración de vida productiva funcional (DVPF)^1,2.

El uso de técnicas de análisis de supervivencia para estudiar la DVPF tiene la ventaja de que permite incorporar covariables dependientes del tiempo, utilizar registros incompletos (censurados), analizar grandes bases de datos y aplicar modelos mixtos que permiten a su vez realizar evaluaciones genéticas nacionales, aunque la forma de evaluar y los modelos utilizados varían de acuerdo a las circunstancias de utilización^3,4,5.

En estudios previos a partir de información en México, se analizó el efecto de nivel de producción de leche sobre la DVP, con base en un estimador Kaplan-Meier y un modelo de regresión de Weibull⁶, o se analizó la longevidad como la capacidad de permanencia a los 48 meses y como duración de vida productiva hasta la tercera lactación, empleando modelos lineales mixtos⁷. Sin embargo, no se han realizado estudios que aborden el uso de técnicas de supervivencia en la predicción de valores genéticos en la población Holstein de México bajo control de producción. Esto resulta necesario para el desarrollo de sistemas eficaces de evaluación genética para esta característica en toros de inseminación artificial usados en México, dado que se trata de una característica de gran importancia para la mejora genética de los bovinos productores de leche, considerando tanto aspectos económicos, como de la sostenibilidad de los sistemas de producción e incluso del bienestar animal, al contribuir el mejoramiento de la DVP por una reducción de los riesgos de enfermedad^6,7.

Los objetivos del presente estudio fueron estimar heredabilidades y predecir valores genéticos para DVPF, aplicando una distribución Weibull y utilizando un modelo de riesgos proporcionales en ganado Holstein de México.

Material y métodos

Se utilizó información de vacas Holstein que parieron por primera vez entre 1995 y 2008, proporcionada por la Asociación Holstein de México a partir del control lechero oficial y del registro genealógico. La DVP se calculó como el número de días entre la fecha de primer parto y la fecha de desecho o censura, con un crédito máximo de 305 días por lactación y definiéndose como censurados los registros de animales que se vendieron vivos para producción a otros ranchos, aquéllos de vacas vivas cuando el hato dejó de estar en control de producción, o lactaciones no consecutivas de un mismo animal. Para obtener una mejor precisión y asegurar la convergencia de los modelos se eliminaron lactaciones: con producciones de leche estandarizadas fuera del intervalo de 2,500 y 17,000 kg correspondientes a los porcentiles 1 y 99 respectivamente por considerarlas anormales; datos de vacas sin información de primeras lactaciones; datos de vacas con edades al primer parto menores de 17 meses y datos de vacas hijas de sementales con menos de cinco hijas. El archivo final constó de 36,507 registros para DVP.

Las estimaciones de los parámetros y las predicciones de los valores genéticos se calcularon usando el programa Survival Kit V3.12^8,9, empleando un modelo de riesgos proporcionales padre-abuelo materno, en el que se supuso una distribución de Weibull para la función de riesgo basal. El modelo de análisis (DVPF) fue el siguiente:

Donde: h(t), representa el riesgo de eliminación de una vaca en el tiempo t . λρ(λt)^{ρ -1} es la función de riesgo basal, donde es el parámetro de forma de la distribución y λ corresponde al parámetro de escala de la distribución. HA_j (t), es el efecto aleatorio del j-ésimo hato-año de primer parto, asociado a una distribución log-gamma con parámetro γ, incluido para reconocer que la eliminación de un animal es una decisión que se toma al comparar animales dentro de grupos similares o contemporáneos, su efecto no se explica en este estudio⁸. EP_k (t) es el efecto de la k-ésima edad al primer parto en meses con cuatro clases (1 (≤23 meses), 2 (24,25 meses), 3 (26,27 meses) y 4 (≥28 meses). FL_lm (t) es el efecto tiempo-dependiente de la l-ésima fase de la lactación con cambios en los tiempos: 1-29, 30-249 y 250-305 días después del parto, dentro de la m-ésima lactación: 1, 2, 3, ≥4, suponiendo que el riesgo no cambia dentro de cada segmento. NP_n (t) es el efecto del n-ésimo nivel de producción dentro del hato-año de primer parto. Los niveles de producción se obtuvieron ordenando los registros productivos en forma ascendente para que acto seguido, se obtuviera la media y la desviación estándar. Finalmente con base en la distribución normal se calcularon los deciles que representaron el nivel de producción para cada lactación, con 10 clases, siendo el nivel de producción 1 el más bajo y el nivel 10 el más alto. Padre (S _q ) y abuelo materno (S _am ), son los efectos aleatorios de los ancestros y para su análisis se agruparon en un solo vector S suponiendo que siguen una distribución normal multivariada con matriz de varianzas y covarianzas Aσs2.

Las heredabilidades sobre una escala logarítmica (hlog2)^4,9, es decir, la transformación de la variable tiempo (T) en una escala logarítmica y en la escala original (ho2) , se calcularon siguiendo la metodología de Ducrocq¹⁰ mencionada por Chirinos et al⁴ de la siguiente manera:

Donde: Ψ¹ γ_h , es la función trigamma evaluada en γ_h , Var (s) es la varianza del padre, y π26 es la varianza de la distribución del valor extremo.

Donde: υ es la esperanza de la distribución del valor extremo: υ = negativo del número de Euler; ρ es la forma de la función de riesgo basal; hlog2 es la heredabilidad sobre una escala logarítmica.

Con el objeto de verificar si la expresión de la heredabilidad en la escala original dependía de los estimadores de la distribución Weibull como lo mencionaron Chirinos et al⁴ y Ducrocq¹⁰, la heredabilidad efectiva y equivalente se calculó como:

Donde ρ es la proporción de registros completos; esta última se aplica en este estudio.

Las confiabilidades de los valores genéticos predichos de los padres se calcularon con base en los registros observados de sus hijas, de la manera siguiente¹⁰:

Donde: R es la confiabilidad de los valores genéticos del padre con N hijas, N es el número de hijas con DVPF observada y he2 es la heredabilidad equivalente.

Los efectos del modelo se probaron por medio del test de razón de verosimilitudes de manera parcial y la estimación se efectuó por el método de máxima verosimilitud⁸.

Resultados

El porcentaje de censura en los 36,507 registros de DVPF fue de 25.5 % y los tiempos promedio al desecho/muerte o censura fueron de 615 y 731 días, respectivamente, con un promedio de 2.23 lactaciones. Los datos incluyeron información de hijas de 1,116 padres y 1,684 abuelos maternos.

Las proporciones y número de muertes detectadas dentro de cada FL y nivel de NPE se muestran en los Cuadros 1 y 2 respectivamente. Para las variables independientes incluidas en el modelo utilizado en este estudio, todos los efectos fueron significativos (P <0.0001).

Cuadro 1 Proporción y número de observaciones por fase dentro de lactación. 

Cuadro 2 Proporción y número de observaciones dentro de cada nivel de producción estandarizado (SPL). 

Para facilitar la interpretación de los efectos, los resultados se expresaron en riesgo relativo, bajo la influencia de efectos ambientales y genéticos, donde el riesgo promedio es 1.

Las vacas más jóvenes (clase 1, ≤23 meses) presentaron un riesgo de desecho mayor que las clases 2, 3 y 4; la edad al primer parto no parece tener un efecto sobre la DVPF (Cuadro 1, Figura 1).

Figura 1 Riesgo relativo de desecho (RR) de la edad al primer parto en meses, con cuatro clases en ganado Holstein de México. 

El efecto del nivel de producción estandarizado se muestra en la Figura 2. Las vacas dentro de los niveles de producción 1, 2 y 3 (vacas con menores producciones estandarizadas) tuvieron 49, 5 y 2 veces mayor probabilidad de ser desechadas que una vaca promedio (clase 6) respectivamente, después de este nivel el riesgo tendió a disminuir, habiendo un incremento del riesgo en el nivel 10, que corresponde a los animales más altos productores.

Figura 2 Riesgo relativo (RR) de desecho para los niveles de producción estandarizados (SPL), con 10 clases: la clase 1, representa el nivel de producción más bajo y la clase 10 el nivel más alto. 

El efecto de la fase de la lactación se muestra en la Figura 3, en una vaca con lactancias consecutivas. Se puede observar que el riesgo de desecho tiende a incrementarse conforme transcurren los días en leche y el número de lactación, alcanzando su máximo a los 305 días después del parto e indicando un desecho intensivo durante la tercera fase.

Figura 3 Riesgo relativo (RR) de desecho en las fases de lactación de un animal con lactancias consecutivas: lactaciones 1, 2, 3 y ≤4 por tres fases de 0-29, 30-249 y 250-305 días. 

El parámetro Rho (ñ) de la distribución de Weibull, las varianzas del padre y el parámetro gamma para el efecto hato-año de primer parto, la heredabilidad en las escalas logarítmica, original, efectiva y equivalente se presentan el Cuadro 3.

Cuadro 3 Parámetros genéticos estimados del análisis de supervivencia en ganado Holstein de México. 

Los estimadores de los valores genéticos predichos variaron de -0.68 a 1.62, con una media de cero. El riesgo relativo de desecho para DVPF de las hijas de los padres estudiados presentó un rango de 0.51 a 5.03. Valores genéticos negativos indicaron bajo riesgo de desecho para las hijas de un semental y por tanto, el incremento de su DVPF.

En los 2,800 padres analizados, la confiabilidad de los valores genéticos osciló entre 0 y 0.95 y 179 padres contaron con una confiabilidad mayor o igual a 0.50. En la Figura 4, se puede observar la distribución de las confiabilidades de los valores genéticos para los machos evaluados.

Figura 4 Distribución de las confiabilidades de los valores genéticos (GV) de los sementales en estudio de acuerdo con el número de hijas con observaciones completas. 

Las tendencias genéticas para DVPF de sementales Holstein mexicanos de acuerdo con su año de nacimiento se muestran en la Figura 5. Las tendencias mostraron un incremento del riesgo del año 1997 al 2002 y una ligera disminución del riesgo en el 2003.

Figura 5 Tendencias genéticas para los valores genéticos estimados (EGV) para duración de vida productiva funcional en sementales Holstein mexicanos nacidos entre los años 1995 y 2003. 

Discusión

El bajo promedio de número de lactaciones por vida obtenida en este estudio nos indica que a esta edad las vacas pudieran no haber llegado a expresar su máximo potencial de producción^11,12,13, lo cual implica que son desechadas poco después que éstas han completado dos lactaciones, resultados similares fueron reportados por otros investigadores^14-17.

En este estudio, el 25.5 % de los registros no contaba con información completa, es decir son datos censurados, lo cual se encuentra dentro del rango de 9.4 a 73.4 %, que reportan otros trabajos que usaron la misma metodología en poblaciones Holstein^3,4,5.

Todos los efectos analizados en el modelo fueron importantes, teniendo NPE y FL una mayor contribución a la determinación del riesgo de desecho de un animal que la edad al primer parto, característica que no ha presentado en otras poblaciones una tendencia clara que explique el riesgo relativo de desecho de los animales^4,11.

El efecto de la edad al primer parto mostró un ligero incremento en las vacas con partos ≤23 meses, lo que se puede deber a que en este grupo se agruparon no sólo los animales que parieron a edades jóvenes por haber quedado gestantes antes de los 14 meses de edad, sino que además incluyó a vaquillas que no completaron los 9 meses en su primera gestación, pudiendo esto provocar problemas en los partos siguientes. Después de este límite, la edad al primer parto no tuvo efecto aparente sobre la DVPF, lo que resulta similar a los resultados encontrados en otras poblaciones Holstein^4,8.

Al analizar los riesgos relativos asociados con los niveles de producción, los mayores riesgos se presentaron en los niveles más bajos (1, 2 y 3), indicando que el desecho voluntario por baja producción de leche es importante en esta población. Lo anterior coincide con otros estudios realizados anteriormente en la misma población y en otras poblaciones Holstein, donde los animales menos productivos presentaron incrementos en el riesgo de desecho^4,11. Por otro lado, a partir del NPE 8, el riesgo incrementó ligeramente, sugiriendo que vacas altas productoras probablemente estén bajo un manejo fisiológico más intenso que las vacas menos productoras, lo que repercute sobre su DVPF^8,9.

Para las lactaciones analizadas, el riesgo de desecho en los últimos días de la lactación de una vaca con lactaciones consecutivas fue mayor, lo que no es sino un reflejo de las eliminaciones de las vacas no gestantes que ocurren al final de la lactación, lo que a su vez se puede deber a problemas reproductivos o de salud de la vaca^16,17. Estas tendencias de riesgo relativo de desecho son similares a los resultados publicados por Ducrocq⁹ y Chirinos et al⁴, donde se observó un incremento de desecho al final de cada lactación. Es importante mencionar que por la manera en que se define la FL, los primeros niveles de esta variable serán siempre más homogéneos que los últimos, ya que se van adicionando efectos de edad no contabilizada en el cálculo de vida productiva por los días en lactación superiores a 305 días, o a los periodos interparto que no se contabilizan con esta metodología.

El parámetro ñ estimado en este estudio fue 2.37 y se encuentra dentro del rango de valores estimados en otras poblaciones Holstein que varían entre 0.36 a 5.0^4,9,10. Este resultado es coherente con lo observado, ya que un valor de ρ superior a 1, indica que el riesgo de desecho incrementa con la edad del animal.

El parámetro gamma corresponde a la varianza dentro de cada hato-año y se considera que un valor mayor a 1 indica que existe heterogeneidad en las prácticas de desecho de los ganaderos⁸. En este estudio el valor de gamma fue 4.28, resultado que es similar al reportado en otras poblaciones Holstein^3,4,13. Este resultado indica que las prácticas de desecho podrían estar relacionadas con diferentes niveles de tecnificación en diferentes partes de México, lo que deberá ser evaluado en futuros trabajos.

Las heredabilidades calculadas en este estudio fueron 0.08 en una escala logarítmica, 0.13 en la escala original, 0.12 en la escala efectiva y 0.10 para la heredabilidad equivalente. Estos valores están dentro del rango de los publicados por otros investigadores, los cuales han oscilado entre 0.02 y 0.11 cuando fueron expresados en una escala logarítmica y de 0.038 a 0.22 sobre una escala original^3,4,8, 0.048 a 0.108 para una escala efectiva y equivalente^4,10,18. Sin embargo, los estimadores obtenidos fueron superiores a los reportados por un trabajo anterior en la misma población utilizando modelos lineales⁷. Esta diferencia en las heredabilidades estimadas se debe a que el modelo de supervivencia del presente estudio fue superior para explicar los efectos ambientales, y en consecuencia aislar los efectos genéticos aditivos que están asociados con el carácter de interés, resultando ser mejor para estimar parámetros genéticos y predecir valores genéticos de DVPF. Los cálculos realizados con estos procedimientos dieron como resultado una heredabilidad similar a la que ha sido reportada en otros estudios^8,10,18. Recientes investigaciones muestran extensiones de las fórmulas a otros modelos para los efectos genéticos de otras especies animales¹⁹, que no dependen del parámetro ñ y del valor extremo de la distribución, y que no se utilizan en este estudio.

La confiabilidad de los valores genéticos para los padres varió de 0.0 a 0.96. Esta variabilidad se debe a que la confiabilidad de las predicciones genéticas utilizando modelos de supervivencia se calcula con base en el número de hijas con observaciones completas y no a través del número total de hijas. Lo anterior puede representar una desventaja para los padres jóvenes, ya que es de esperase que la mayoría de sus hijas se encuentren vivas al momento de la evaluación y por ello la confiabilidad de su predicción genética sea muy baja^8,9. Este comportamiento de las confiablidades es similar a lo reportado en otros países como España, Francia y Suiza^4,10,11 donde, como en este estudio, los modelos de supervivencia permitieron obtener mejores predictores de los valores genéticos de los sementales para DVPF.

Los valores genéticos para DVPF de los sementales, calculados con base en la longevidad de sus hijas en México, mostraron un incremento en los riesgos relativos de desecho a medida de que el año de nacimiento de los mismos aumentaba. El incremento en el riesgo relativo implica la disminución de los valores genéticos y puede ser debida a que durante los últimos años, los ganaderos han seleccionado a los sementales por su habilidad de transmisión predicha para producción de leche, con el objetivo de tener vacas con altas producciones, y esto a la vez ha afectado la DVPF de las hijas, debido a que la alta producción de leche está asociada a cortas DVPF probablemente por problemas de salud o fertilidad como lo indican los resultados en este estudio. Estas tendencias genéticas son diferentes a las reportadas para países tales como Francia, Alemania y Canadá, donde se ha encontrado un descenso en el riesgo de desecho para las hijas de los sementales conforme avanza el tiempo, lo que se puede deber a que desde hace varios años, la característica de DVPF se ha incluido en los programas de mejoramiento genético^9-12.

Conclusiones e implicaciones

La magnitud de las heredabilidades estimadas de 0.08 y 0.13 sobre una escala logarítmica y original, respectivamente, 0.12 y 0.10 para una escala efectiva y equivalente, respectivamente, indica que esta característica se puede integrar efectivamente a los programas de mejoramiento genético como se ha hecho en otras poblaciones de ganado Holstein, que pueden ser consideradas como elementos de selección indirecta para la duración de vida productiva funcional. La distribución de Weibull y el modelo de regresión asociado son adecuados para representar la duración de vida productiva funcional de ganado Holstein en México, y para calcular la heredabilidad y predecir valores genéticos para este carácter.