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Las praderas en la región tropical de México (trópico seco y húmedo) ocupan una superficie de 12 millones de hectáreas, producen 81 millones de toneladas de materia seca y mantienen a un tercio del hato ganadero del país, bajo el sistema de pastoreo y en menor grado combinado con estabulación1. En el trópico húmedo, la producción animal (carne, leche, becerro) del estado de Tabasco se obtiene principalmente del pastoreo de praderas permanentes. Por esta razón, el dominio del manejo de praderas y el uso de pastos de mayor producción de materia seca y calidad, son un factor importante para la productividad y sustentabilidad de los sistemas de producción pecuaria en esta entidad. Sin embargo, las gramíneas forrajeras tropicales son comúnmente de bajo valor nutritivo, particularmente en proteína. Dependiendo de la época del año, edad de rebrote y especie, el contenido de proteína en los pastos varía de 6 a 14 %, y en algunos casos contienen menos del 6 %2. Esta baja concentración en proteína afecta la productividad animal, por requerir el rumen un mínimo de 7 % de este nutriente para su óptimo funcionamiento3, lo que aunado a la estacionalidad de producción de forraje, limita la sustentabilidad de la productividad animal a través del año4.
Una alternativa para mejorar la dieta del animal en pastoreo y mantener la sustentabilidad del sistema, es introduciendo leguminosas forrajeras en la pradera sea en asociación o en bancos de proteína. Las leguminosas fijan nitrógeno al suelo, lo cual puede beneficiar a la gramínea asociada y proporcionan un alimento de alta calidad y económico. El contenido de proteína y de minerales de las leguminosas es muy superior al de las gramíneas5, aunque se ha observado que las primeras también presentan variaciones en sus contenidos al comparárseles entre regiones secas y húmedas6. Existe información suficiente sobre el rendimiento de materia seca de las leguminosas forrajeras tropicales al final de un periodo y a diferentes intervalos de corte7,8. Sin embargo, es escasa la información disponible sobre el momento óptimo de cosecha considerando la mayor cantidad y calidad del forraje, dado que el primero aumenta y el segundo declina con la edad9. El conocer este comportamiento bajo las condiciones de trópico húmedo en Tabasco, permitirá diseñar esquemas de manejo de leguminosas forrajeras tropicales que aseguren su cantidad y calidad para alimentación animal.
Dado lo anterior, el objetivo del presente estudio fue conocer el efecto de la edad de rebrote de la planta sobre el rendimiento y valor nutritivo de cuatro leguminosas forrajeras en dos épocas del año contrastantes en disponibilidad de humedad.
El presente estudio, se realizó bajo condiciones de campo durante la época seca (marzo, abril y mayo) y de lluvias (junio, julio y agosto) de 2013 en el jardín de recursos genéticos forrajeros del Campo Experimental Huimanguillo (17°50’ N, 93°23’ O), del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) en Tabasco. El suelo es de textura franca con 41.1 % de arena, 24.5 % de arcilla y 34.4 % de limo, pH 7.0 y 21.5 mili equivalentes por 100 g de capacidad de intercambio catiónico. No se aplicó fertilización, ni se dispuso de irrigación en el período seco del año. Los datos climatológicos se presentan en la Figura 1. El material biológico lo constituyeron cuatro especies de leguminosas forrajeras herbáceas: cacahuatillo (Arachis pintoi Krapovickas & Gregory), stylo (Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw.), clitoria o Tehuana (Clitoria ternatea L.) y kudzú (Pueraria phaseoloides Roxburgh Bentham). Estas especies se sembraron el 8 de agosto de 2012 en parcelas de 2 x 4 m, a una densidad de siembra de 5 kg de semilla ha-1 distribuidos en cinco líneas trazadas a lo largo de cada parcela y separadas a 50 cm, excepto cacahuatillo. Este último se sembró por material vegetativo (tallos con raíz) a una distancia de 25 cm entre tallo y tallo. Las parcelas se distribuyeron en campo al azar, separadas a 1.5 m entre ellas y con tres repeticiones por especie.
Figura 1 Datos promedio de precipitación pluvial y temperatura durante el período de evaluación en 2013.
Cada parcela se dividió en cuatro subparcelas de 2 x 1 m, a las que se les asignó en forma aleatoria, una de las cuatro edades de rebrote: 21, 42, 63 y 84 días. Los días de edad al rebrote se contaron a partir del corte de uniformidad, el cual se realizó a todas las parcelas el 26 de febrero para la época seca, y el 20 de mayo para la época de lluvias. De esta manera las cosechas se realizaron los días 18 de marzo, 8 y 29 de abril y 20 de mayo, para la época seca, y 10 de junio, 1 y 22 de julio y 12 de agosto para la época de lluvias. En cada subparcela (edad de rebrote), se cosechó toda la biomasa aérea o materia verde (MV) con cortes a 10 cm del nivel del suelo para stylo, y a 5 cm para las leguminosas restantes. El material colectado se pesaba en báscula electrónica portátil con capacidad de 10 kg ± 1 g. Para determinar el rendimiento de materia seca (RMS, t ha-1), se separaron submuestras de 300 g de MV, las que se secaron en estufa de aire forzado a 65 °C por 48 h. El RMS por especie dentro de cada edad de rebrote se calculó en base a la concentración de MS obtenida de los 300 g de MV y al rendimiento de MV total cosechado de cada subparcela. Para la proporción de hojas en la biomasa aérea total (g kg-1 MS), se tomó una submuestra adicional de 100 g de MV, en la que se separaron hojas de tallos y ambos se secaron por separado en estufas de aire forzado a 65 °C por 48 h. Posterior al secado se obtuvo la proporción de hojas en la biomasa aérea total, dividiendo el peso seco de hojas por el peso seco total de hojas + tallos.
Las concentraciones de proteína (g kg-1 MS) y de fibra detergente neutro (FDN, g kg-1 MS) se cuantificaron en las muestras secas de 300 g de MV, que fueron previamente molidas a un tamaño de partícula de 1 mm. La concentración de proteína se determinó por el método Kjeldhal, multiplicando el porcentaje de nitrógeno x 6.2510. La FDN, empleando sulfato lauril sódico a pH neutro, por la metodología de Van Soest11.
La degradabilidad in situ de la MS (g kg-1 MS) se determinó a 48 h de incubación de acuerdo a la técnica de las bolsas de nylon12, con las recomendaciones de Villalobos13 y Ayala14, con toros de cruzas Bos Taurus x Bos indicus con fístula ruminal. Se emplearon cuatro toros y en cada toro se introducían las muestras por duplicado; es decir, 24 bolsitas por toro. La fórmula para el cálculo fue: degradabilidad in situ= (g MS inicial - g MS residual) / g MS inicial.
El análisis de varianza aplicado a todas la variables de respuesta fue en base al programa GLM del SAS15. El efecto de especie, de edad de rebrote y de la interacción especie x edad de rebrote se analizó separadamente por época del año, siendo el diseño completamente al azar en arreglo de parcelas divididas; la parcela principal fue la especie y la parcela secundaria la edad de rebrote. Estos dos factores más sus interacciones fueron incluidos en el modelo. La comparación entre medias fue por el método de Tukey (P<0.05) y las correlaciones entre las variables con el programa CORR, calculadas a partir de las medias de los datos obtenidos en campo, para cada combinación especie x edad de rebrote.
Condiciones ambientales
La temperatura y precipitación pluvial para las dos épocas evaluadas del año, se presentan en la Figura 1. En la época seca (marzo, abril y mayo) se registró la mayor temperatura y menor precipitación promedio con respecto a la época de lluvias. En marzo se registró la menor temperatura, 3.7 °C menos con respecto al promedio de abril y mayo. Estos dos últimos meses tuvieron 1 °C más que la temperatura promedio de la época de lluvias. Fue marcada la diferencia en precipitación pluvial entre las dos épocas, registrándose 190 mm más de lluvia en la época lluviosa que en la época seca. En mayo hubo 98 mm más de lluvia que el promedio registrado de los meses marzo a abril.
Rendimiento de materia seca total (RMS) y proporción de hoja en la biomasa aérea total
Hubo interacción especie x edad de rebrote en ambas épocas del año para el RMS (Cuadro 1). En la época seca, stylo fue la especie que mayormente contribuyó en dicha interacción al incrementar su RMS en 3.7 t ha-1, al pasar de los 63 a los 84 días de rebrote (Figura 2a). Este incremento significativo cambió el estado productivo de stylo con respecto al resto de las especies, y coincidió con el aumento importante en precipitación pluvial del mes de mayo. Este resultado muestra el alto potencial de respuesta de stylo a las condiciones favorables de humedad. Kudzú fue la especie que mantuvo los menores rendimientos durante toda la época seca, pero a los 21 y 84 días registró rendimientos semejantes a clitoria, con valores promedios de 0.39 y 3.56 t ha-1, respectivamente. En la época de lluvias la interacción especie x edad de rebrote fue originada por las cuatro especies, las cuales cambiaron su status productivo según la edad de rebrote (Figura 2c), y en stylo se registró nuevamente un alto RMS a los 84 días de rebrote, lo cual coincidió con el registro del mes más lluvioso (agosto) dentro de esta época de lluvias. En esta época, nuevamente clitoria y kudzú son las especies con los menores RMS a lo largo de su crecimiento, con valores semejantes a stylo a los 21 días (0.865 t ha-1, promedio de las tres especies), y a cacahuatillo a los 84 días (5.61 t ha-1 en promedio). En ambas épocas del año, el RMS tuvo un incremento progresivo con la edad de rebrote, con una variación promedio de las cuatro especies, de 0.749 a 4.37 t ha-1 al pasar de los 21 a los 84 días en la época seca. En la época de lluvias este incremento fue de 1.17 a 6.52 t ha-1 en el mismo período de crecimiento.
Cuadro 1 Cuadrados medios para rendimiento de materia seca total (DMY), proporción de hojas en la biomasa aérea (LTAB), proteína, degradabilidad y fibra detergente neutro (NDF) de cuatro leguminosas cosechadas a cuatros edades de rebrote en dos épocas del año.
Figura 2 Rendimiento de materia seca y proporción de hoja en la biomasa aérea total de cuatro leguminosas forrajeras en cuatro edades de rebrote durante la época seca (a, b) y lluviosa (c, d).
La interacción especie x edad de rebrote estuvo presente sólo en la época de lluvias para la proporción de hojas (Cuadro 1). En la época seca, las cuatro especies mantuvieron su status en proporción de hoja en las diferentes edades de rebrote (Figura 2b), siendo cacahuatillo y stylo las especies con mayor y menor proporción de hoja en las diferentes edades de rebrote, respectivamente. La interacción presente en la época de lluvias, fue inducida por clitoria, al cambiar su estado de especie de mayor proporción de hoja a los 21 días de rebrote, a especie de menor proporción (junto con stylo) a los 42 días, para posteriormente remontar nuevamente su proporción de hoja con el avance de la edad de rebrote (Figura 2d). Cacahuatillo y stylo fueron también las especies de mayor y menor proporción de hojas, respectivamente, en las diferentes edades de rebrote en esta época (excepto en lluvias a los 21 días). En ambas épocas, se registró un patrón decreciente en la proporción de hoja con el avance de la edad de rebrote, siendo más acentuado en todas las especies en la época lluviosa (Cuadro 2). Sin embargo, entre edades de rebrote, no se observaron diferencias a partir de los 42 días de edad para este carácter en las cuatro leguminosas evaluadas en las dos épocas. En la época seca, la proporción de hoja promedio de las especies disminuyó de 0.676 a 0.480 g kg-1 al pasar de los 21 a los 84 días de edad de rebrote, y de 0.786 a 0.450 g kg-1 de MS en la época de lluvias en el mismo período de crecimiento.
Proteína
En ambas épocas del año hubo interacción especie x edad de rebrote (Cuadro 1), inducida por las cuatro especies en la época seca, al entrecruzarse sus registros de proteína en cada edad de rebrote (Figura 3a). En la época de lluvias, la interacción es dada por cacahuatillo al cambiar de especie de mayor concentración de proteína a los 21 días, a la especie de menor concentración junto con stylo y kudzú (124.3 g kg-1 de MS promedio de las tres especies) a los 84 días (Figura 3d). En ambas épocas la concentración de proteína, promedio de las cuatro especies, disminuye con la edad de rebrote variando de 186 a 133.8 g kg-1 de MS, al pasar de 21 a 84 días en la época seca, y de 174.64 a 134.44 g kg-1 MS, en la época de lluvias en el mismo período. No obstante, la concentración de proteína muestra su mayor disminución después de los 42 días de edad, en la mayoría de las especies evaluadas. En ambas épocas de año cacahuatillo y clitoria mantienen la mayor concentración de proteína con la edad de rebrote, observándose también que cacahuatillo y kudzú no variaron su concentración de proteína a partir de los 42 días de rebrote en la época seca (Cuadro 2). Estas dos últimas especies también mantuvieron estabilidad en la proporción de hoja en la época seca, lo que pudo influir en la relación estrecha que existió entre la concentración de proteína y proporción de hoja (Cuadro 3). Stylo, por el contrario, fue la especie que registró las menores concentraciones de proteína (lo cual coincide con su menor proporción de hoja) en las diferentes edades de rebrote en ambas épocas (excepto a los 21 días en la época seca). En esta leguminosa, se observan concentraciones de proteína en la época de lluvias superiores a las registradas en la época seca a partir de los 42 días de edad.
Degradabilidad
La interacción especie x edad de rebrote en ambas épocas del año, estuvo originada por el cambio de edad de rebrote, de las especies stylo, clitoria y kudzú (Figuras 3b y e). En ambas épocas, la degradabilidad de la MS mantuvo un patrón decreciente con la edad. En la época seca, disminuyó de 757.48 a 624.99 g kg-1 de MS al pasar de los 21 a los 84 días de rebrote, respectivamente y en la época de lluvias, de 731.72 a 587.29 g kg-1 de MS, en el mismo período. En ambas épocas, cacahuatillo registró los valores más altos de degradabilidad en las diferentes edades de rebrote (con valores por arriba de los 700 g kg-1 de MS en las diferentes edades) y mostró mayor estabilidad al disminuir su degradabilidad en sólo 57 g kg-1 de MS de los 21 a los 84 días de rebrote en la época seca, y en 59 g kg-1 de MS en lluvias en el mismo período (Cuadro 2). Lo anterior, está relacionado con la mayor proporción de hojas que también presentó cacahuatillo en ambas épocas, dado que éstas presentan menor concentración de fibra, y en consecuencia mayor degradabilidad, razón por la cual, las variaciones en degradabilidad estuvieron altamente relacionadas con las variaciones en proporción de hoja (Cuadro 3). El resto de las especies (stylo, clitoria y kudzú) presentaron valores de degradabilidad por debajo de los 650 g kg-1 de MS a partir de los 42 días de edad de rebrote en ambas épocas del año.
Fibra detergente neutro
Hubo interacción especie x edad de rebrote para FDN dada por el cambio de status en la época seca de cacahuatillo, clitoria y kudzú, al avanzar la edad de rebrote, y de las cuatro especies en lluvias (Figuras 3c y f). En ambas épocas se registró un ligero incremento de la FDN con la edad de la planta, a excepción de stylo en la época seca (Cuadro 2). En esta época, stylo mantuvo los valores más altos en cada una de las edades de rebrote, con una concentración promedio de 724 g kg-1 de MS. Como promedio de las cuatro especies, la FDN aumentó de 590 a 687.51 g kg-1 de MS de los 21 a los 84 días de rebrote en la época seca, y de 586.87 a 683.38 g en la época de lluvias en el mismo período. Cacahuatillo fue la especie que registró los valores más bajos en todas las edades de rebrote, excepto a los 21 días en la época seca del año. En general, la concentración de FDN estuvo inversamente relacionada con la proporción de hojas, la concentración de proteína y la degradabilidad de la materia seca (Cuadro 3).
La interacción especie x edad de rebrote estuvo presente para todos los caracteres evaluados, lo que muestra la respuesta diferencial en crecimiento de las especies evaluadas al ambiente16, principalmente a la humedad del suelo, y posiblemente al fotoperíodo17, lo que les hace más difícil mantener una estabilidad de respuesta a las diferentes condiciones ambientales que se suscitan a lo largo del periodo de crecimiento. Además la intensidad y calidad de luz, así como el estrés hídrico inciden en la composición química de la planta18,19 y la respuesta puede variar entre leguminosas forrajeras20. Esto se reflejó principalmente en las diferencias en RMS de las especies entre las épocas evaluadas, lo que tiene implicaciones en la disponibilidad del forraje entre especies por época del año para el ganado. Por otro lado, la madurez de la planta influye en la disponibilidad y calidad del forraje19. El RMS y la FDN se incrementaron con la edad de rebrote en todas las especies y la proporción de hojas, proteína y digestibilidad disminuyeron, y de manera más acentuada después de los 42 días. Cacahuatillo y stylo siempre mostraron respuestas divergentes en todos los caracteres evaluados, producto posible de sus contrastantes hábitos de crecimiento: postrado y erecto, respectivamente.
Los mayores RMS en las especies se obtuvieron a los 84 días, lo que coincide con otros estudios realizados al norte de Veracruz21, siendo cacahuatillo y stylo los que sobresalieron. En la época seca, cacahuatillo mostró rendimientos por arriba de las 3 t ha-1 a partir de los 42 días de rebrote, a pesar que en la literatura se le presenta como especie poco tolerante a sequía22. De hecho esta respuesta se esperaba de stylo en base a reportes de su tolerancia a sequía23. Esto posiblemente se debió a que en los meses del período seco hubo lluvias ligeras cercanas a los 50 mm por mes, siendo el mes de mayo excepcional con cerca de 150 mm, lo que favoreció el crecimiento de cacahuatillo, ya que la disponibilidad de agua influye en la división celular, elongación y diferenciación de órganos foliares20. Por el contrario, stylo registró un alto potencial de respuesta a las condiciones favorables de humedad, siendo esta especie la de mayor RMS en la época lluviosa en las diferentes edades de rebrote, y superó a cacachuatillo en el mes más húmedo de la época seca (mes de mayo), en 1.6 t ha-1. Existe información disponible en la literatura8 que apoya esta alta capacidad de respuesta de stylo a las condiciones favorables de humedad al compararse con otras leguminosas.
Las variaciones en la proporción de hojas en la biomasa aérea total, fue un factor clave en las variaciones del valor nutritivo, en particular en proteína, dado que una gran proporción del N en las partes aéreas es derivado de las reservas de N que son movilizadas de las bases de los tallos o raíces a los tallos y hojas en desarrollo24,25, además de que la humedad favorece la mineralización del N del suelo y su disponibilidad26. Por ello, cacahuatillo especie con las mayores proporciones de hojas en las diferentes edades de rebrote, fue también la de mayor concentración de proteína, degradabilidad, y de menor concentración de FDN, en la mayoría de las edades de rebrote de las dos épocas estudiadas. Estas importantes concentraciones de proteína y de degradabilidad en cacachuatillo son semejantes a las encontradas en esta misma especie en estudios realizados en Sud-América27. Por el contrario, stylo es una planta de crecimiento erecto o semi-erecto con un tallo principal semi-leñoso, que le sirve de sostén, y de ramificaciones cortas, presentó la menor proporción de hojas en la biomasa aérea total y concentración de proteína en ambas épocas del año, y la mayor concentración de FDN en las dos últimas edades de corte en lluvias. Esta menor concentración de proteína en stylo se le ha atribuido a su gran proporción de tallos8,23, que incrementa la concentración de FDN.
Kudzú fue la especie con menor adaptación a la época seca, con RMS por debajo de 1 t ha-1 hasta los 42 días de edad, potencializándose su respuesta en el mes de mayo (84 días de edad), debido al incremento de la precipitación pluvial. Si bien existen reportes de alta adaptación de esta especie a sequía23, esta adaptación va en detrimento de su producción de forraje. Aun cuando esta especie registró una proporción de hoja cercana a la de cacahuatillo (por arriba de los 600 g kg-1 de MS hasta los 42 días, y alrededor de los 500 g kg-1 de MS a partir de los 63 días en ambas épocas), fue superado por clitoria en concentración de proteína en las diferentes edades de rebrote. Existen reportes22, que señalan la baja concentración de proteína en kudzú, aun cuando presenta una gran cantidad de hojas. Sin embargo, la degradabilidad del kudzú fue intermedia, con respecto al resto de las leguminosas en la época seca, e igual a las registradas en stylo y clitoria, y superior a stylo, en las diferentes edades de rebrote en lluvias.
Clitoria fue una especie con respuesta intermedia en los caracteres RMS y proporción de hoja en la biomasa aérea en ambas épocas. Aún cuando no fue una especie con altas proporciones de hojas, registró las mayores concentraciones de proteína en la época seca, con valores semejantes a cacahuatillo a los 84 días de rebrote, y con valores apenas por debajo de los 200 g kg-1 de MS a partir de los 42 días de rebrote en ambas épocas del año. Ya desde muchos años atrás, se reportaron valores de proteína de hasta 314 g kg-1 de MS en clitoria23, siendo la concentración más alta que en las otras leguminosas estudiadas.
Finalmente, las Figuras 2 y 3 muestran que entre ambas épocas del año, la diferencia estuvo dada por el RMS (superior en la época lluviosa), dado a que el valor nutritivo de las leguminosas entre épocas no tuvo variaciones importantes. En general, el RMS de las leguminosas fue creciente y el valor nutritivo disminuyó con la edad de rebrote en las dos épocas, presentándose una tendencia a un mayor decrecimiento después de los 42 días en ambas épocas del año. Por lo anterior, una edad máxima de 42 días de rebrote de las leguminosas evaluadas, podría ser considerada para su explotación en el consumo animal en ambas épocas.
