Material genético

En este trabajo se utilizaron como hembras dos poblaciones de maíz palomero, una fue el Compuesto Amarillo (CA), que proviene de una población estabilizada formada a partir de un híbrido de la raza Palomero Toluqueño (Mex-5) × Perla Amarillo de los Estados Unidos de Norteamérica, del que se seleccionaron cariópsides de color amarillo y después de una recombinación genética entre ellos se originó la población CA.

La otra población fue de la raza de maíz palomero North American Yellow Pearl Popcorn (NAYPP), que corresponde al tipo de maíz más comúnmente cultivado de manera comercial en la franja maicera de los Estados Unidos de América. Como machos se utilizaron los dos materiales anteriores, la línea endogámica CML-349, de endospermo semi-cristalino, cariópside blanca y de madurez temprana adaptada a tierras altas y una población de maíz criollo de la raza Cacahuacintle (CAC) de endospermo harinoso, nativo del Valle de Texcoco y característico de los Valles Altos del centro de México.

Sitios experimentales

Los experimentos de polinización se establecieron durante el ciclo primavera-verano de 2018 en dos ambientes de Valles Altos Centrales, uno fue la localidad de Montecillo, municipio de Texcoco, Estado de México (19° 27’18” latitud norte y 98° 54’ 26” longitud oeste, a una altitud de 2 240 m, con temperatura media anual de 12-18 °C y precipitación media anual de 637 mm) (^{García, 1988}). El otro ambiente fue Santa María Zacatepec, municipio de Juan C. Bonilla, Puebla (19º 06’ 00’’ latitud norte y 98º 20’ 00’’ longitud oeste, a una altitud de 2 206 m) (^{INEGI, 2009}).

Diseño experimental, unidad experimental y tratamientos

La combinación de genotipos (dos hembras x cuatro machos) dio un total de ocho tratamientos, los cuales se establecieron en ambas localidades bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental de las plantas hembra consistió en parcelas de dos surcos de 5 m de longitud y 0.8 m de ancho, donde se sembró a razón de tres semillas cada 50 cm y posterior a la segunda labor se aclaró a dos plantas, teniendo una densidad final de 55 000 plantas ha^-1. Adicionalmente, se establecieron las parcelas de plantas macho, las cuales consistieron de seis surcos con las mismas especificaciones de siembra descritas; de estas parcelas se tomó polen para formar los diferentes tratamientos.

Para evitar presencia de polen de otras fuentes sobre las plantas hembra, los jilotes de estas se cubrieron con bolsas de papel glassine número 8 antes de la exposición de estigmas; también previo a la antesis se cubrieron las espigas de las plantas macho con bolsas de espiga, de papel de estraza calibre 12, de 30 cm de largo y 17.5 cm de ancho, durante las primeras horas de la mañana. La colecta del polen de las espigas cubiertas se realizó después de las 10 de la mañana y se depositó sobre los jilotes con estigmas desarrollados de los receptores hembra correspondientes.

Variables evaluadas

De una muestra compuesta formada por la mezcla física del grano proveniente de cinco mazorcas representativas por unidad experimental, se tomó el promedio del largo (LG), ancho (AG) y espesor (EG) de 10 cariópsides al azar, medidos con un vernier digital. De igual manera, se contaron 100 cariópsides por unidad experimental, a los cuales se les determinó su peso (P100G) en g en una balanza analítica y su volumen (V100G) en cm³ por desplazamiento de agua en una probeta.

Para evaluar las características de reventado, el grano cosechado se llevó a una humedad de equilibrio de entre 13.5 y 14% a fin de maximizar el volumen de expansión que, de acuerdo con ^{Gökmen (2004}), en maíz palomero se logra a esos niveles de humedad; para ello, se acondicionaron 40 gramos de cariópside por unidad experimental en una cámara de ambiente controlado a 21 °C, con una humedad relativa de 70% por ocho días (^{Ziegler, 2001}).

Para el reventado se empleó el método estandarizado por ^{De la O et al. (2015)}, el cual consistió en determinar el volumen de palomitas producido por una muestra de 30 g de cariópside acondicionado. La muestra se colocó en un recipiente de polipropileno resistente al calor y se procesó en un horno de microondas (Daewoo^® Kor-164H), ajustado a 70% de su potencia durante 2:45 min, las palomitas que se obtuvieron se colocaron en una probeta de 2 L para determinar el volumen de reventado en cm³.

El porcentaje de cariópside no reventado se calculó con el peso de las cariópsides no reventadas después del tratamiento de calor en el horno de microondas sobre el peso total de la muestra de cariópside acondicionado (30 g). El tipo de palomita se evaluó mediante una escala visual de 1 a 5 de acuerdo con la forma en que reventaron, un valor de 1 se utilizó para identificar una roseta en forma esférica (tipo hongo) y 5 para una roseta alargada con protuberancias (tipo mariposa). La pulverización del pericarpio, como desintegración de este tras el proceso de elaboración de palomitas, se midió con una escala visual del 1 al 5, donde 1 correspondió a un pericarpio totalmente pulverizado y 5 a uno con escasa desintegración.

El efecto de Xenia provocado por el polen de cada uno de los machos sobre el cariópside de cada una de las hembras para las variables evaluadas se estimó mediante la fórmula, propuesta por los autores:

Donde: EX= efecto de Xenia en porcentaje sobre una característica del cariópside; HM= expresión fenotípica de características del cariópside de maíz palomero polinizado con polen de un macho de diferente tipo de endospermo; y HF= expresión fenotípica de características del cariópside de maíz palomero polinizado con polen de la misma población, equivalente a la hembra con cruza fraternal de plantas macho de su mismo tipo.

Análisis estadístico

Se realizó un análisis de varianza mediante el modelo lineal correspondiente al diseño de bloques completos al azar. Los datos en porcentaje de cariópside no reventado y de las escalas visuales 1-5 se transformaron con la fórmula: arcoseno en el análisis de varianza. También se aplicó una prueba de comparación de medias de Tukey al 5% mediante el paquete estadístico Sas^® (^{SAS Institute, 2002}).

Variación de características físicas y de reventado de cariópside

El análisis de varianza detectó alta significancia (p≤ 0.01) entre localidades (Loc) para tres (LG, AG y pulverización del pericarpio) de las nueve variables (Cuadro 1). Este resultado indica que el ambiente tiene un efecto importante sobre la expresión de estas tres características de la cariópside de maíz palomero, debido a los efectos climáticos y edáficos propios de las localidades de estudio, lo que incluye las fechas de siembra, manejo agronómico, el tipo de suelos y los elementos del clima de cada localidad. Estos resultados están en concordancia con los reportados por ^{Daros et al. (2002}) en un trabajo similar, quienes observaron diferencias entre ambientes y además detectaron efectos significativos de la interacción genotipo-ambiente para rendimiento de cariópside, días a floración, altura de planta y capacidad de reventado.

Entre las hembras (CA y NAYPP) (Cuadro 1) hubo diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) para longitud de cariópside, espesor de cariópside, peso de 100 cariópsides, porcentaje de cariópside no reventado y tipo de palomita, lo que indica que entre los materiales hembra existe alta variación para estas características. Entre los machos (M), el efecto en las cariópsides de las hembras por su aporte de polen fue altamente significativo (p≤ 0.01) para LG y volumen de reventado, lo que sugiere que hay diferencias entre machos para estas dos características, por lo que su polen tuvo un efecto notorio sobre el maíz palomero (Cuadro 1).

La interacción hembras × machos (H×M), que puede interpretarse como una representación directa de los efectos de Xenia, resultó altamente significativa (p≤ 0.01) para volumen de reventado, porcentaje de cariópside no reventado y pulverización del pericarpio, por lo que es evidente que el tipo de polen del donador y su efecto en la cariópside del recepto es importante en el efecto de Xenia, pero con efecto marcadamente diferencial de acuerdo con la hembra de que se trate (Cuadro 1). La interacción localidades × hembras, (Loc × H), (Cuadro 1) tuvo alta significancia (p≤ 0.01) para P100G, V100G, volumen de reventado, tipo de pericarpio y pulverización del pericarpio, mientras que para LG y cariópside no reventado resultó significativa (p≤ 0.05), esto hace evidente que las hembras se comportaron de manera diferencial para estas características a través de las localidades, y esto pudo ser debido a la diferente respuesta genética de los materiales a la influencia de los factores climáticos y edáficos de las localidades, así como al manejo agronómico proporcionado en cada una de ellas, como fecha de siembra, riego, fertilización, etc.

Por otro lado, solo se observó diferencia significativa (p≤ 0.05) para AG y volumen de reventado en la interacción localidades × machos (Loc × M) (Cuadro 1), lo que indica que el efecto del polen de cada macho sobre AG y el volumen de reventado de las cariópsides de las hembras fue diferente a través de las localidades, esto como una respuesta diferencial del genotipo a los efectos ambientales contrastantes de cada localidad.

H= hembras; M= machos; Loc= localidades; Rep= repeticiones. La interacción localidades × hembras × machos, (Loc × H ×M) (Cuadro 1) resultó significativa (p≤ 0.05) para AG y V100G y altamente significativa (p≤ 0.01) para el volumen de reventado, lo que es importante resaltar, ya que esta variable, además de que muestra su alta complejidad genética y de respuesta al ambiente, representa a la vez la característica de mayor valor y la más deseable para la producción de maíces palomeros.

En el Cuadro 2 se muestran los resultados de las características físicas de la cariópside en promedio de localidades. Se observó que en Montecillo los materiales genéticos presentaron superioridad estadística en tres (LG, AG y P100G) de las cinco variables evaluadas, lo que resalta nuevamente la importancia de los efectos del ambiente sobre la respuesta de los genotipos, tales como factores climáticos y edáficos de las localidades, así como los del manejo agronómico (fecha de siembra, riego, fertilización, etc.). En la comparación de medias entre localidades para las características de reventado (Cuadro 3), se observaron diferencias estadísticas significativas para tipo de palomita y pulverización del pericarpio, resultado que concuerda con lo reportado por ^{Alexander y Creech (1977}) en el sentido de que el fenómeno de expansión es un rasgo poligenético, sujeto a cierta influencia del medio ambiente.

Por otro lado, la comparación entre promedios de los materiales hembra (H) (Cuadro 4) indicó que el compuesto amarillo produjo cariópsides de mayor longitud, ancho, peso y volumen y que NAYPP presentó el mayor espesor de cariópside, esto debido a que el compuesto amarillo contiene información genética de maíces palomeros tipo arroz, y NAYPP es de tipo perla (granos más redondos).

Los resultados también muestran que el porcentaje de cariópside no reventado no fue diferente entre CA y NAYPP, pero si lo fue el volumen de reventado. El tipo de palomita sí fue diferente entre las dos variedades, pues NAYPP produjo rosetas alargadas y un poco protuberantes, mientras que CA produjo rosetas más esféricas y de tamaño mediano.

En el Cuadro 4 se comparan las medias de cada macho apareado con las dos hembras, lo que en promedio mide la influencia de cada uno. Se puede observar que las características físicas de la cariópside no tuvieron diferencias significativas, con excepción de LG que se vio disminuida por la acción del macho CML-349. Por otro lado, sí se encontraron diferencias significativas en el volumen de reventado, formándose dos grupos diferentes: 1) el de volumen de reventado más alto, donde las cariópsides polinizadas con polen de Compuesto Amarillo y NAYPP, ambos palomeros, presentaron un incremento de 22.08 cm³ y 47.5 cm³, respectivamente; y 2) el que se obtuvo con los efectos de la polinización con Cacahuacintle y CML-349, maíces no palomeros de endospermo harinoso y semicristalino, respectivamente.

Las cariópsides polinizadas con estos materiales tuvieron volúmenes de expansión más bajos (55 cm³) que cuando fueron polinizados con polen de CA y NAYPP (84 cm³). Estos resultados indican un claro efecto de Xenia, que aquí se caracterizó por la disminución en volumen de reventado y que se asemeja a los resultados obtenidos por ^{Lyerly (1942}), quien observó una reducción de 1.4 volúmenes en el reventado de maíz palomero Perla Amarillo polinizado con maíz harinoso, resultados similares obtuvieron ^{Dofing et al. (1991}) al observar una disminución en el volumen de reventado cuando cruzaron maíces palomeros con maíz dentado; por su parte, ^{Robbins y Ashman (1984}), al cruzar maíces palomeros de líneas endogámicas de la raza Perla Amarillo (HP-62-52 y 4722) con líneas endogámicas de maíz cristalino (CM80) y maíz dentado (B2), encontraron que tanto las generaciones F₂ y F₃, como las cruzas de HP62-52 × CM80 (palomero × cristalino) mostraron mayor volumen de expansión que la cruza HP-62-52 × B2 (palomero × dentado), mientras que las generaciones F₂ y F₃ de las cruzas 4722 × CM80 (palomero × cristalino) y la cruza 4722 × B2 (palomero × dentado) no mostraron diferencias significativas en los volúmenes de expansión, mostrando así que los efectos de Xenia tienen una magnitud variable y específica, dependiendo de los genotipos y los ambientes involucrados.

Los resultados indican que los materiales genéticos cuando actuaron como machos propiciaron una clara reducción en LG, AG, P100G y V100G en las cariópsides del Compuesto Amarillo, como se comprueba al ser comparado con los resultados obtenidos cuando éste fungió como hembra. Este resultado es similar al obtenido por ^{Dofing et al. (1991}), donde en un trabajo parecido dos cruzas de maíz palomero × maíz dentado tuvieron una disminución en el peso de las cariópsides. Por su parte, el material NAYPP se vio favorecido por un incremento en las características antes citadas, lo que concuerda con los resultados de ^{Bozinovic et al. (2012}), quienes observaron un aumento en el peso de las cariópsides de un híbrido de maíz fértil en comparación con los de su versión estéril.

Efectos de Xenia para características físicas y de reventado de la cariópside

Al cuantificar los efectos de xenia (Cuadro 5), se observó que para el CA el polen de los maíces no palomeros (Cacahuacintle y CML-349), en general provocó una disminución en las características físicas de la cariópside del compuesto (LG, AG, EG, P100G y V100G), así como en el volumen de reventado. Esto indica que hubo una disminución en estas variables por el efecto de Xenia, lo cual no ocurrió cuando se polinizó a la hembra con polen de plantas de su mismo tipo (cruza fraternal). De manera similar, el volumen de reventado y el porcentaje de cariópsides no reventados se vieron desfavorecidos cuando CA fue polinizado por los machos de maíz no palomero.

En relación con el tipo de palomita, se puede observar que el efecto de Xenia fue más acentuado con el polen de Cacahuacintle (-16.66%), pues provocó un tipo de palomita más esférica en relación con la cruza fraternal de Compuesto Amarillo. El efecto que el polen de NAYPP originó para pulverización de pericarpio en CA fue el de mayor relevancia, debido a que aumentó esta característica en 39.28%.

Para el caso del maíz palomero NAYPP (Cuadro 5), los resultados indican que el efecto de Xenia provocó un aumento en las variables AG, P100G y V100G cuando esta variedad se polinizó con el polen de plantas de su mismo tipo (cruza fraternal) y cuando el polen provino del palomero compuesto amarillo hubo un aumento de 10.5% en la variable AG. En el caso de P100G, fue el macho Cacahuacintle quien causó un efecto más acentuado (393.33%) y para V100G tanto CML-349 y CAC fueron los que causaron un mayor aumento (18.7%).

El volumen de reventado, al igual que ocurrió en el CA, se vio disminuido en igual proporción tanto por el polen de Cacahuacintle como por el de CML-349 (-59%), resultados que cuando ocurren en el campo no son favorables para el productor ni para el consumidor. El porcentaje de cariópside no reventado aumentó en 24.48% y 12.49% con polen de Cacahuacintle y de CML-349, respectivamente, resultado que no es favorable debido a que representa una mayor cantidad de cariópsides desperdiciados. El tipo de palomita también fue modificado, pasando de una expansión unilateral (NAYPP × NAYPP) a semiesférica (NAYPP × Cacahuacintle). La pulverización del pericarpio pasó de ser casi intacto (NAYPP × NAYPP) a semipulverizado (NAYPP × CA y NAYPP × CAC).