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Revista mexicana de ciencias agrícolas

versión impresa ISSN 2007-0934

Rev. Mex. Cienc. Agríc vol.13 no.8 Texcoco nov./dic. 2022  Epub 19-Jun-2023

https://doi.org/10.29312/remexca.v13i8.3350 

Artículos

Efecto de Xenia sobre las características de reventado en maíz palomero

Amalio Santacruz-Varela1 

Micaela de la O Olán2  § 

Faustino Hugo Alegría-Hernández3 

Rafael Ortega-Paczka3 

Higinio López-Sánchez1 

Dora Ma. Sangerman-Jarquín2 

1Campus Montecillo-Colegio de Postgraduados. Carretera México-Texcoco km 36.5, Montecillo, Texcoco, Estado de México, México. CP. 56230. Tel. 595 9520200, ext. 1570. (asvarela@colpos.mx; higiniols@colpos.mx).

2Campo Experimental Valle de México-INIFAP. Carretera Los Reyes-Texcoco km 13.5, Coatlinchán, Texcoco, Estado de México. CP. 56250. Tel. 800 0882222, ext. 85307. (sangerman.dora@inifap.gob.mx).

3Universidad Autónoma Chapingo. Carretera México-Texcoco km 38.5, Chapingo, Texcoco, Estado de México. CP. 56230. (faustino.alhe@gmail.com; ropaczka@gmail.com).


Resumen

En el proceso de fertilización genética del maíz (Zea mays L.), el polen ejerce un efecto directo e inmediato sobre las propiedades de la cariópside conocido como Xenia. Esta situación reviste gran importancia en maíz palomero, pues la capacidad de reventado depende de las características del endospermo, por lo que es necesario estudiar la magnitud de la Xenia en maíces palomeros, para emitir recomendaciones para la producción y la conservación. En el presente estudio se llevó a cabo en 2018, se evaluó el efecto de Xenia de variedades de maíz de diferente constitución de endospermo, sobre características físicas y de reventado del cariópside. El experimento se realizó en dos localidades, Montecillo, Estado de México y Santa María Zacatepec, municipio de Juan C. Bonilla, Puebla, utilizando un diseño experimental de bloques completos al azar. Como progenitores hembra se utilizaron las variedades de maíz palomero Compuesto Amarillo y North American Yellow Pearl Popcorn, mientras que como progenitores macho se emplearon los mismos materiales, CML-349 de endospermo semi-cristalino y una población de la raza Cacahuacintle de endospermo harinoso. Los resultados mostraron que el Compuesto Amarillo presentó una disminución de las dimensiones de la cariópside de 0.17 a 13%, mientras que en NAYPP el efecto resultó en incremento de 2.27 a 18%. El volumen de reventado presentó el mayor efecto de Xenia, ya que en el Compuesto Amarillo éste disminuyó de 25 a 49% cuando se polinizó con los maíces no palomeros, mientras que en NAYPP la disminución fue de 59%. Con los resultados, existió efecto de Xenia en el maíz palomero evaluado, el cual fue mayor sobre el volumen de expansión, mientras que en las características físicas del cariópside este efecto fue menos acentuado.

Palabras clave: Zea mays; endospermo; maíz palomero; polinización; variedades; Xenia

Abstract

In the process of genetic fertilization of corn (Zea mays L.), pollen exerts a direct and immediate effect on the properties of the resulting caryopsis known as Xenia. This situation is of great importance in popcorn, since the popping capacity depends directly on the characteristics of the endosperm, so it is necessary to study the magnitude of Xenia in popcorns to give appropriate recommendations for the production and conservation of this genetic resource. The present study was carried out in 2018, the effect of Xenia of corn varieties of different endosperm constitution was evaluated on physical and popping characteristics of the caryopsis of two genotypes of popcorn. The experiment was conducted in two localities, Montecillo, State of Mexico and Santa María Zacatepec, municipality of Juan C. Bonilla, Puebla, using a randomized complete block experimental design. The varieties of popcorn Compuesto Amarillo and North American Yellow Pearl Popcorn were used as female parents, while the same materials, CML-349 of semicrystalline endosperm and a population of the Cacahuacintle race of mealy endosperm were used as male parents. The results showed that Compuesto Amarillo had a decrease in the dimensions of the caryopsis from 0.17 to 13%, while in NAYPP, the effect resulted in an increase, from 2.27 to 18%. The popping volume showed the greatest effect of Xenia, since in Compuesto Amarillo, it decreased from 25 to 49% when pollinated with non-popcorns, while in NAYPP the decrease was 59%. According to the results, there was an effect of Xenia on the popcorn evaluated, which was greater on the volume of expansion, while in the physical characteristics of the caryopsis, this effect was less pronounced.

Keywords: Zea mays; endosperm; pollination; popcorn; varieties; Xenia

Introducción

El flujo de genes es el movimiento natural de estos entre organismos, a través de un proceso de migración y posterior recombinación sexual o hibridación entre la población migrante y la receptora. En las plantas, este proceso ocurre cuando el polen poliniza y fertiliza exitosamente otra planta (Guzmán et al., 2008). En el proceso de fertilización genética del maíz (Zea mays L.), el polen ejerce un efecto directo e inmediato sobre las propiedades del cariópside resultante conocido como Xenia, este efecto puede ser definido como la acción de los genes del polen sobre el desarrollo del fruto o las semillas (Bulant et al., 2000).

En maíz, se ha reportado un incremento de 10.1% en el peso del cariópside cuando la fertilización es cruzada en comparación a la auto fertilización (Villarreal et al., 2010), ya que desde el punto de vista genético, la ventaja de la fertilización cruzada o efecto Xenia puede ser interpretada en términos de la complementación entre los genes del macho y la hembra, lo que modifica algunos sistemas enzimáticos y propiciando con ello la heterosis, lo que se puede notar principalmente al final de la ruta metabólica, como en el caso de la del almidón (Bulant et al., 2000).

La fracción del maíz que más se relaciona con sus usos como alimento es el endospermo (González et al., 2005), cuya composición ocupa cerca de dos terceras partes del volumen del fruto y constituye aproximadamente 86% de su peso seco, carácter al que usualmente controlan uno o unos pocos genes de herencia simple. Con base en su tipo de endospermo, el maíz se clasifica en dulce, dentado, harinoso, cristalino y palomero (Figueroa et al., 2013). De acuerdo con esta clasificación, se tienen cariópsides con diferente constitución de endospermo, como es el caso del maíz harinoso que, como su nombre lo indica, está constituido por un endospermo de estructura desagregada (harina) y carece de endospermo cristalino, a diferencia del maíz palomero que está constituido de manera muy predominante por un endospermo cristalino muy duro y que solo cuenta con una pequeña porción de endospermo harinoso (Estrada et al., 1999).

El maíz palomero de México está representado por varias razas, y la mayoría de ellas se encuentra en peligro de extinción debido a su baja productividad y a caracteres indeseables relacionados con la nixtamalización e incluso con su uso en la elaboración de palomitas (De la O et al., 2015). El maíz generalmente no manifiesta inconveniente de incompatibilidad entre las diferentes razas y se poliniza fácilmente a través de la acción del viento, además de que los agricultores mexicanos a menudo intercambian semillas y su siembra genera mezclas de distintas fuentes, lo que deriva en recombinación y pérdida de características específicas de la raza original (SCCA, 2004).

En maíz palomero, la porción aprovechable y característica deseable es el endospermo del cariópside, porción que en presencia de calor y humedad se expande para producir rosetas (palomitas) y el tejido del endospermo es triploide, con dos porciones de información genética aportadas por la planta madre y una porción aportada por el progenitor masculino a través del polen.

El maíz palomero posee un balance preciso en la expresión de características anatómicas del cariópside en términos de grosor de pericarpio, proporción y patrón de distribución de endospermo cristalino y harinoso, y tamaño de germen (Bautista et al., 2019), todas ellas con un amplio control genético, además de genes intrínsecos para capacidad y características de reventado, los cuales es necesario conservar a fin de que el cariópside no pierda sus cualidades. Por lo tanto, con base en el tipo de fertilización que el maíz posee y la facilidad que tienen de cruzarse entre sí las diferentes poblaciones que existen, resulta importante conocer los efectos inmediatos que tendrá el polen de maíces de diferente constitución de endospermo sobre las características del cariópside del maíz palomero y por consiguiente, el efecto sobre el reventado, lo cual tiene implicaciones sobre el manejo de las parcelas de producción y sobre la conservación de los recursos genéticos del maíz palomero.

Por lo anterior, los objetivos planteados para la presente investigación fueron: 1) evaluar el efecto directo e inmediato del polen de variedades de maíz de diferente constitución de endospermo sobre las características físicas de la cariópside de maíz palomero; y 2) evaluar el efecto de Xenia del polen de variedades de maíz de diferente constitución de endospermo sobre el volumen de reventado de maíz palomero y sobre las características de la palomita obtenida.

Materiales y métodos

Material genético

En este trabajo se utilizaron como hembras dos poblaciones de maíz palomero, una fue el Compuesto Amarillo (CA), que proviene de una población estabilizada formada a partir de un híbrido de la raza Palomero Toluqueño (Mex-5) × Perla Amarillo de los Estados Unidos de Norteamérica, del que se seleccionaron cariópsides de color amarillo y después de una recombinación genética entre ellos se originó la población CA.

La otra población fue de la raza de maíz palomero North American Yellow Pearl Popcorn (NAYPP), que corresponde al tipo de maíz más comúnmente cultivado de manera comercial en la franja maicera de los Estados Unidos de América. Como machos se utilizaron los dos materiales anteriores, la línea endogámica CML-349, de endospermo semi-cristalino, cariópside blanca y de madurez temprana adaptada a tierras altas y una población de maíz criollo de la raza Cacahuacintle (CAC) de endospermo harinoso, nativo del Valle de Texcoco y característico de los Valles Altos del centro de México.

Sitios experimentales

Los experimentos de polinización se establecieron durante el ciclo primavera-verano de 2018 en dos ambientes de Valles Altos Centrales, uno fue la localidad de Montecillo, municipio de Texcoco, Estado de México (19° 27’18” latitud norte y 98° 54’ 26” longitud oeste, a una altitud de 2 240 m, con temperatura media anual de 12-18 °C y precipitación media anual de 637 mm) (García, 1988). El otro ambiente fue Santa María Zacatepec, municipio de Juan C. Bonilla, Puebla (19º 06’ 00’’ latitud norte y 98º 20’ 00’’ longitud oeste, a una altitud de 2 206 m) (INEGI, 2009).

Diseño experimental, unidad experimental y tratamientos

La combinación de genotipos (dos hembras x cuatro machos) dio un total de ocho tratamientos, los cuales se establecieron en ambas localidades bajo un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental de las plantas hembra consistió en parcelas de dos surcos de 5 m de longitud y 0.8 m de ancho, donde se sembró a razón de tres semillas cada 50 cm y posterior a la segunda labor se aclaró a dos plantas, teniendo una densidad final de 55 000 plantas ha-1. Adicionalmente, se establecieron las parcelas de plantas macho, las cuales consistieron de seis surcos con las mismas especificaciones de siembra descritas; de estas parcelas se tomó polen para formar los diferentes tratamientos.

Para evitar presencia de polen de otras fuentes sobre las plantas hembra, los jilotes de estas se cubrieron con bolsas de papel glassine número 8 antes de la exposición de estigmas; también previo a la antesis se cubrieron las espigas de las plantas macho con bolsas de espiga, de papel de estraza calibre 12, de 30 cm de largo y 17.5 cm de ancho, durante las primeras horas de la mañana. La colecta del polen de las espigas cubiertas se realizó después de las 10 de la mañana y se depositó sobre los jilotes con estigmas desarrollados de los receptores hembra correspondientes.

Variables evaluadas

De una muestra compuesta formada por la mezcla física del grano proveniente de cinco mazorcas representativas por unidad experimental, se tomó el promedio del largo (LG), ancho (AG) y espesor (EG) de 10 cariópsides al azar, medidos con un vernier digital. De igual manera, se contaron 100 cariópsides por unidad experimental, a los cuales se les determinó su peso (P100G) en g en una balanza analítica y su volumen (V100G) en cm3 por desplazamiento de agua en una probeta.

Para evaluar las características de reventado, el grano cosechado se llevó a una humedad de equilibrio de entre 13.5 y 14% a fin de maximizar el volumen de expansión que, de acuerdo con Gökmen (2004), en maíz palomero se logra a esos niveles de humedad; para ello, se acondicionaron 40 gramos de cariópside por unidad experimental en una cámara de ambiente controlado a 21 °C, con una humedad relativa de 70% por ocho días (Ziegler, 2001).

Para el reventado se empleó el método estandarizado por De la O et al. (2015), el cual consistió en determinar el volumen de palomitas producido por una muestra de 30 g de cariópside acondicionado. La muestra se colocó en un recipiente de polipropileno resistente al calor y se procesó en un horno de microondas (Daewoo® Kor-164H), ajustado a 70% de su potencia durante 2:45 min, las palomitas que se obtuvieron se colocaron en una probeta de 2 L para determinar el volumen de reventado en cm3.

El porcentaje de cariópside no reventado se calculó con el peso de las cariópsides no reventadas después del tratamiento de calor en el horno de microondas sobre el peso total de la muestra de cariópside acondicionado (30 g). El tipo de palomita se evaluó mediante una escala visual de 1 a 5 de acuerdo con la forma en que reventaron, un valor de 1 se utilizó para identificar una roseta en forma esférica (tipo hongo) y 5 para una roseta alargada con protuberancias (tipo mariposa). La pulverización del pericarpio, como desintegración de este tras el proceso de elaboración de palomitas, se midió con una escala visual del 1 al 5, donde 1 correspondió a un pericarpio totalmente pulverizado y 5 a uno con escasa desintegración.

El efecto de Xenia provocado por el polen de cada uno de los machos sobre el cariópside de cada una de las hembras para las variables evaluadas se estimó mediante la fórmula, propuesta por los autores:

EX=HMHF-1×100

Donde: EX= efecto de Xenia en porcentaje sobre una característica del cariópside; HM= expresión fenotípica de características del cariópside de maíz palomero polinizado con polen de un macho de diferente tipo de endospermo; y HF= expresión fenotípica de características del cariópside de maíz palomero polinizado con polen de la misma población, equivalente a la hembra con cruza fraternal de plantas macho de su mismo tipo.

Análisis estadístico

Se realizó un análisis de varianza mediante el modelo lineal correspondiente al diseño de bloques completos al azar. Los datos en porcentaje de cariópside no reventado y de las escalas visuales 1-5 se transformaron con la fórmula: arcoseno en el análisis de varianza. También se aplicó una prueba de comparación de medias de Tukey al 5% mediante el paquete estadístico Sas® (SAS Institute, 2002).

Resultados y discusión

Variación de características físicas y de reventado de cariópside

El análisis de varianza detectó alta significancia (p≤ 0.01) entre localidades (Loc) para tres (LG, AG y pulverización del pericarpio) de las nueve variables (Cuadro 1). Este resultado indica que el ambiente tiene un efecto importante sobre la expresión de estas tres características de la cariópside de maíz palomero, debido a los efectos climáticos y edáficos propios de las localidades de estudio, lo que incluye las fechas de siembra, manejo agronómico, el tipo de suelos y los elementos del clima de cada localidad. Estos resultados están en concordancia con los reportados por Daros et al. (2002) en un trabajo similar, quienes observaron diferencias entre ambientes y además detectaron efectos significativos de la interacción genotipo-ambiente para rendimiento de cariópside, días a floración, altura de planta y capacidad de reventado.

Entre las hembras (CA y NAYPP) (Cuadro 1) hubo diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) para longitud de cariópside, espesor de cariópside, peso de 100 cariópsides, porcentaje de cariópside no reventado y tipo de palomita, lo que indica que entre los materiales hembra existe alta variación para estas características. Entre los machos (M), el efecto en las cariópsides de las hembras por su aporte de polen fue altamente significativo (p≤ 0.01) para LG y volumen de reventado, lo que sugiere que hay diferencias entre machos para estas dos características, por lo que su polen tuvo un efecto notorio sobre el maíz palomero (Cuadro 1).

La interacción hembras × machos (H×M), que puede interpretarse como una representación directa de los efectos de Xenia, resultó altamente significativa (p≤ 0.01) para volumen de reventado, porcentaje de cariópside no reventado y pulverización del pericarpio, por lo que es evidente que el tipo de polen del donador y su efecto en la cariópside del recepto es importante en el efecto de Xenia, pero con efecto marcadamente diferencial de acuerdo con la hembra de que se trate (Cuadro 1). La interacción localidades × hembras, (Loc × H), (Cuadro 1) tuvo alta significancia (p≤ 0.01) para P100G, V100G, volumen de reventado, tipo de pericarpio y pulverización del pericarpio, mientras que para LG y cariópside no reventado resultó significativa (p≤ 0.05), esto hace evidente que las hembras se comportaron de manera diferencial para estas características a través de las localidades, y esto pudo ser debido a la diferente respuesta genética de los materiales a la influencia de los factores climáticos y edáficos de las localidades, así como al manejo agronómico proporcionado en cada una de ellas, como fecha de siembra, riego, fertilización, etc.

Cuadro 1. Cuadrados medios de nueve características de dos variedades de maíz palomero polinizadas con cuatro machos contrastantes en endospermo. Primavera-verano de 2018. 

FV GL LG AG EG P100G V100G Volumen de reventado Cariópside no reventada (%) Tipo de palomita (1-5) Pericarpio pulverizado (1-5)
Loc 1 516.07** 271.51** 17.93ns 39.18* 13.02ns 6302.08ns 0.47ns 3* 13.54**
Rep/Loc 4 28.45ns 49.81ns 37.06ns 8.82ns 21.04ns 3116.66ns 119.7ns 1.35* 0.36ns
H 1 8030.82** 138.17* 217.26** 116.59** 42.18* 7252.08ns 1228.77** 6.75** 0.88ns
M 3 248.98** 13.68ns 28.23ns 5.12ns 8.68ns 20974.3** 73.98ns 1.09ns 0.1ns
H × M 3 92.42ns 45.31ns 11.31ns 1.72ns 11.68ns 31035.41** 450.51** 0.56ns 2.43**
Loc × H 1 227.54* 37.24ns 2.71ns 129.92** 136.68** 15768.75** 619.49* 5.33** 9.63**
Loc × M 3 20.97ns 74.95* 38.7ns 15.16ns 14.18ns 6540.97* 40.31ns 0.62ns 0.35ns
Loc × H × M 3 97.8ns 96.21* 37.84ns 16.36ns 36.96* 24796.52** 372.91* 1.04ns 0.32ns
Error 28 50.04 23.56 17.91 8.52 10.04 1778.57 85.97 0.49 0.23

*= significancia a 5%; **= significancia a 1%; ns= no significativo; LG= longitud de cariópside; AG= ancho de cariópside; EG= espesor de cariópside; P100G= peso de 100 cariópsides; V100G= volumen de 100 cariópsides.

Por otro lado, solo se observó diferencia significativa (p≤ 0.05) para AG y volumen de reventado en la interacción localidades × machos (Loc × M) (Cuadro 1), lo que indica que el efecto del polen de cada macho sobre AG y el volumen de reventado de las cariópsides de las hembras fue diferente a través de las localidades, esto como una respuesta diferencial del genotipo a los efectos ambientales contrastantes de cada localidad.

H= hembras; M= machos; Loc= localidades; Rep= repeticiones. La interacción localidades × hembras × machos, (Loc × H ×M) (Cuadro 1) resultó significativa (p≤ 0.05) para AG y V100G y altamente significativa (p≤ 0.01) para el volumen de reventado, lo que es importante resaltar, ya que esta variable, además de que muestra su alta complejidad genética y de respuesta al ambiente, representa a la vez la característica de mayor valor y la más deseable para la producción de maíces palomeros.

En el Cuadro 2 se muestran los resultados de las características físicas de la cariópside en promedio de localidades. Se observó que en Montecillo los materiales genéticos presentaron superioridad estadística en tres (LG, AG y P100G) de las cinco variables evaluadas, lo que resalta nuevamente la importancia de los efectos del ambiente sobre la respuesta de los genotipos, tales como factores climáticos y edáficos de las localidades, así como los del manejo agronómico (fecha de siembra, riego, fertilización, etc.). En la comparación de medias entre localidades para las características de reventado (Cuadro 3), se observaron diferencias estadísticas significativas para tipo de palomita y pulverización del pericarpio, resultado que concuerda con lo reportado por Alexander y Creech (1977) en el sentido de que el fenómeno de expansión es un rasgo poligenético, sujeto a cierta influencia del medio ambiente.

Cuadro 2. Comparación de medias de localidades para cinco características físicas de la cariópside de dos variedades de maíz palomero polinizadas con cuatro machos contrastantes en endospermo. Primavera-verano de 2018. 

Localidad LG (mm) AG (mm) EG (mm) P100G (g) V100G (cm3)
Montecillo 93.93 a 62.9 a 43.64 a 14.4 a 17.95 a
Zacatepec 87.37 b 58.14 b 42.41 a 12.59 b 16.91 a
DHS 5% 4.18 2.87 2.5 1.72 1.87

Medias con la misma letra dentro de columna no son significativamente diferentes (Tukey 0.05). LG= longitud de cariópside; AG= ancho de cariópside; EG= espesor de cariópside; P100G= peso de 100 cariópsides; V100G= volumen de 100 cariópsides; DHS= diferencia honesta signifi cativa.

Cuadro 3. Comparación de medias de localidades para cuatro características de reventado de la cariópside de dos variedades de maíz palomero polinizadas con cuatro machos contrastantes en endospermo. Primavera-verano de 2018. 

Localidad Volumen de reventado (cm3 30 g-1) Cariópside no reventada (%) Tipo de palomita (1-5) Pulverización del pericarpio (1-5)
Montecillo 184.58 a 36.59 a 1.95 b 2.1 b
Zacatepec 161.67 a 36.79 a 2.45 a 3.16 a
DHS 5% 24.93 5.48 0.41 0.28

Medias con la misma letra dentro de columna no son significativamente diferentes (Tukey 0.05). LG= longitud de cariópside; AG= ancho de cariópside; EG= espesor de cariópside; P100G= peso de 100 cariópsides; V100G= volumen de 100 cariópsides; DHS= diferencia honesta significativa.

Por otro lado, la comparación entre promedios de los materiales hembra (H) (Cuadro 4) indicó que el compuesto amarillo produjo cariópsides de mayor longitud, ancho, peso y volumen y que NAYPP presentó el mayor espesor de cariópside, esto debido a que el compuesto amarillo contiene información genética de maíces palomeros tipo arroz, y NAYPP es de tipo perla (granos más redondos).

Los resultados también muestran que el porcentaje de cariópside no reventado no fue diferente entre CA y NAYPP, pero si lo fue el volumen de reventado. El tipo de palomita sí fue diferente entre las dos variedades, pues NAYPP produjo rosetas alargadas y un poco protuberantes, mientras que CA produjo rosetas más esféricas y de tamaño mediano.

En el Cuadro 4 se comparan las medias de cada macho apareado con las dos hembras, lo que en promedio mide la influencia de cada uno. Se puede observar que las características físicas de la cariópside no tuvieron diferencias significativas, con excepción de LG que se vio disminuida por la acción del macho CML-349. Por otro lado, sí se encontraron diferencias significativas en el volumen de reventado, formándose dos grupos diferentes: 1) el de volumen de reventado más alto, donde las cariópsides polinizadas con polen de Compuesto Amarillo y NAYPP, ambos palomeros, presentaron un incremento de 22.08 cm3 y 47.5 cm3, respectivamente; y 2) el que se obtuvo con los efectos de la polinización con Cacahuacintle y CML-349, maíces no palomeros de endospermo harinoso y semicristalino, respectivamente.

Cuadro 4. Comparación de medias entre dos hembras de maíz palomero y entre cuatro machos contrastantes en endospermo para características físicas y de reventado de cariópside. Primavera-verano de 2018. 

Características LG (mm) AG (mm) EG (mm) P100G (g) V100G (cm3) Volumen de reventado (cm3) Cariópside no reventada (%) Tipo de palomita (1-5) Pulverización del pericarpio (1-5)
Hembra
Compuesto amarillo 103.59a 62.22a 40.9b 15.05a 18.37a 185.42a 41.75a 1.83b 2.77a
NAYPP 77.72b 58.83b 45.15a 11.94b 16.5b 160.83a 31.63b 2.58a 2.5a
DHS (%) 4.18 2.87 2.5 1.72 1.87 24.93 5.48 0.41 0.28
Macho
Compuesto amarillo 93.16a 61.97a 41.92a 14.36a 18.5a 207.5a 39.52a 2.54a 2.66a
NAYPP 92.04a 59.8a 44.92a 12.83a 16.41a 208.33a 37.48a 2.33ab 2.54a
Cacahuacintle 93.52a 60.68a 41.64a 13.58a 17.41a 152.5b 36.15a 1.83b 2.75a
CML-349 83.88b 59.64a 43.62a 13.21a 17.41a 124.17b 33.6a 2.12ab 2.58a
DHS (%) 5.91 4.05 3.53 2.44 2.65 35.26 7.75 0.58 0.4

Medias con la misma letra en cada columna dentro de cada tipo de progenitores (hembras o machos) no son significativamente diferentes (Tukey 0.05). LG= longitud de cariópside; AG= ancho de cariópside; EG= espesor de cariópside; P100G= peso de 100 cariópsides; V100G= volumen de 100 cariópsides; DHS= diferencia honesta significativa.

Las cariópsides polinizadas con estos materiales tuvieron volúmenes de expansión más bajos (55 cm3) que cuando fueron polinizados con polen de CA y NAYPP (84 cm3). Estos resultados indican un claro efecto de Xenia, que aquí se caracterizó por la disminución en volumen de reventado y que se asemeja a los resultados obtenidos por Lyerly (1942), quien observó una reducción de 1.4 volúmenes en el reventado de maíz palomero Perla Amarillo polinizado con maíz harinoso, resultados similares obtuvieron Dofing et al. (1991) al observar una disminución en el volumen de reventado cuando cruzaron maíces palomeros con maíz dentado; por su parte, Robbins y Ashman (1984), al cruzar maíces palomeros de líneas endogámicas de la raza Perla Amarillo (HP-62-52 y 4722) con líneas endogámicas de maíz cristalino (CM80) y maíz dentado (B2), encontraron que tanto las generaciones F2 y F3, como las cruzas de HP62-52 × CM80 (palomero × cristalino) mostraron mayor volumen de expansión que la cruza HP-62-52 × B2 (palomero × dentado), mientras que las generaciones F2 y F3 de las cruzas 4722 × CM80 (palomero × cristalino) y la cruza 4722 × B2 (palomero × dentado) no mostraron diferencias significativas en los volúmenes de expansión, mostrando así que los efectos de Xenia tienen una magnitud variable y específica, dependiendo de los genotipos y los ambientes involucrados.

Los resultados indican que los materiales genéticos cuando actuaron como machos propiciaron una clara reducción en LG, AG, P100G y V100G en las cariópsides del Compuesto Amarillo, como se comprueba al ser comparado con los resultados obtenidos cuando éste fungió como hembra. Este resultado es similar al obtenido por Dofing et al. (1991), donde en un trabajo parecido dos cruzas de maíz palomero × maíz dentado tuvieron una disminución en el peso de las cariópsides. Por su parte, el material NAYPP se vio favorecido por un incremento en las características antes citadas, lo que concuerda con los resultados de Bozinovic et al. (2012), quienes observaron un aumento en el peso de las cariópsides de un híbrido de maíz fértil en comparación con los de su versión estéril.

Efectos de Xenia para características físicas y de reventado de la cariópside

Al cuantificar los efectos de xenia (Cuadro 5), se observó que para el CA el polen de los maíces no palomeros (Cacahuacintle y CML-349), en general provocó una disminución en las características físicas de la cariópside del compuesto (LG, AG, EG, P100G y V100G), así como en el volumen de reventado. Esto indica que hubo una disminución en estas variables por el efecto de Xenia, lo cual no ocurrió cuando se polinizó a la hembra con polen de plantas de su mismo tipo (cruza fraternal). De manera similar, el volumen de reventado y el porcentaje de cariópsides no reventados se vieron desfavorecidos cuando CA fue polinizado por los machos de maíz no palomero.

Cuadro 5. Cuantificación de los efectos de Xenia (%) para características físicas y de reventado de cuatro maíces contrastantes en endospermo sobre las cariópsides dos maíces palomeros. Primavera-verano de 2018. 

Hembra Macho LG AG EG P100G V100G Volumen de reventado Cariópside no reventada (%) Tipo de palomita (1-5) Pericarpio pulverizado (1-5)
CA CA 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CAC -0.17 -2.32 -0.95 -7.11 -13.94 -25 0.24 -16.66 14.28
NAYPP -6.19 2.32 11.18 -10.83 -10.67 -42.94 23.69 -12.5 39.28
CML-349 -12.51 -4.54 2.01 -12.51 -13.92 -46.79 24.06 -4.16 21.42
NAYPP NAYPP 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CAC -4.36 8.45 -3.78 393.93 18.17 -59 24.48 -31.42 54.54
CML-349 -11.52 7.24 2.27 9.29 18.17 -59 12.49 -20 27.27
CA -5.49 10.5 -3.39 11.59 13.6 -42.23 13.42 5.71 63.63

En relación con el tipo de palomita, se puede observar que el efecto de Xenia fue más acentuado con el polen de Cacahuacintle (-16.66%), pues provocó un tipo de palomita más esférica en relación con la cruza fraternal de Compuesto Amarillo. El efecto que el polen de NAYPP originó para pulverización de pericarpio en CA fue el de mayor relevancia, debido a que aumentó esta característica en 39.28%.

Para el caso del maíz palomero NAYPP (Cuadro 5), los resultados indican que el efecto de Xenia provocó un aumento en las variables AG, P100G y V100G cuando esta variedad se polinizó con el polen de plantas de su mismo tipo (cruza fraternal) y cuando el polen provino del palomero compuesto amarillo hubo un aumento de 10.5% en la variable AG. En el caso de P100G, fue el macho Cacahuacintle quien causó un efecto más acentuado (393.33%) y para V100G tanto CML-349 y CAC fueron los que causaron un mayor aumento (18.7%).

El volumen de reventado, al igual que ocurrió en el CA, se vio disminuido en igual proporción tanto por el polen de Cacahuacintle como por el de CML-349 (-59%), resultados que cuando ocurren en el campo no son favorables para el productor ni para el consumidor. El porcentaje de cariópside no reventado aumentó en 24.48% y 12.49% con polen de Cacahuacintle y de CML-349, respectivamente, resultado que no es favorable debido a que representa una mayor cantidad de cariópsides desperdiciados. El tipo de palomita también fue modificado, pasando de una expansión unilateral (NAYPP × NAYPP) a semiesférica (NAYPP × Cacahuacintle). La pulverización del pericarpio pasó de ser casi intacto (NAYPP × NAYPP) a semipulverizado (NAYPP × CA y NAYPP × CAC).

Conclusiones

Se encontraron efectos de Xenia tanto para las características físicas del cariopside como para las características de reventado del mismo al ocurrir la polinización del maíz palomero con un tipo diferente de maíz; sin embargo, este efecto en general fue mayor para en el volumen de expansión y pulverización del pericarpio que para las características de cariópside. Los efectos de Xenia son específicos en magnitud de acuerdo con el carácter y el genotipo evaluado. En las características físicas de la cariópside, el Compuesto Amarillo tuvo efecto de Xenia, que se reflejó en la disminución del tamaño de la cariópside (LG, AG, EG y P100G), con excepción del volumen de 100 cariópsides, donde aumentó apenas 0.13 cm3 en promedio.

El NAYPP también tuvo efecto de Xenia, reflejado en el aumento de tamaño de la cariópside (LG, AG, P100G y V100G), con excepción del espesor, que tuvo una disminución de 0.23 mm en promedio. Los machos provocaron efectos de Xenia diferentes y únicamente CML-349 produjo Xenia en la longitud de la cariópside, siendo negativa, ya que la longitud del cariópside disminuyó 12.51% en el compuesto amarillo y 11.52% en NAYPP. Asimismo, los maíces palomeros polinizados con materiales no palomeros produjeron un volumen y porcentaje de reventado menores.

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Recibido: 01 de Junio de 2022; Aprobado: 01 de Noviembre de 2022

§Autora para correspondencia: olan.micaela@inifap.gob.mx

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