Introducción

El trigo (Triticum aestivum L.) es el cereal más utilizado en la alimentación humana debido a su alto valor energético y mayor contenido de proteínas en comparación con maíz (Zea mays L.) y arroz (Oryza sativa L.). Este cereal se cosecha prácticamente en todo el mundo, aunque el hemisferio norte presenta condiciones más propicias para su cultivo como altitud y bajas temperaturas. La superficie de trigo que se siembra a nivel mundial y su comercio superan a los demás cultivos agrícolas juntos (^{FIRA, 2015}). En México se produjeron en 2020 cerca de tres millones de toneladas, concentradas en los estados de Sonora, Baja California y Guanajuato al aportar en conjunto 72.7% de la producción nacional (^{SIAP, 2022}), el cultivo es considerado como el segundo cereal más importante en la dieta de los mexicanos, que consumen en promedio 57.4 kg per cápita al año.

Durante 2019 se sembraron alrededor de 10 000 ha para producción de semilla, de las cuales se obtuvieron aproximadamente 66 800 t de categoría certificada, la cual cubre 53% de la demanda nacional (^{Córdova-Téllez et al., 2019}), que en su mayoría correspondió a variedades generadas por el mejoramiento genético. El mejoramiento genético de trigo en México se ubica entre los más dinámicos y exitosos en el mundo, ya que a partir de 1946 y mediante diferentes estrategias se ha logrado incorporar los genes Ppd1 y Ppd2 para obtención de variedades insensibles al fotoperiodo, la selección del gen Sr2 que a la fecha sigue dando inmunidad a la roya del tallo, la incorporación de los genes Rht1 y Rht2 que causaron reducción en la altura de planta, la translocación 1BL/1RS que acarreó genes favorables como Lr26, Sr31 y Yr9 que aportaron en la resistencia a royas, los complejos de genes menores Lr31, Lr34 y Lr36 que han generado variedades con resistencia durable a roya de la hoja, la incorporación en las variedades de los genes Yr18, Yr28 y Yr29 que han mejorado la resistencia a roya amarilla y se ha mejorado la calidad industrial a través de las mejores combinaciones de gluteninas de alto peso molecular, de bajo peso molecular y gliadinas (^{Villaseñor, 2015}).

También han sido importantes los avances genéticos en el rendimiento de grano, incrementándose aproximadamente de 4 a 7.3 t ha^-1 de 1948 al 2014 (^{Paquini et al., 2016}). Los resultados del mejoramiento genético de trigo en México se pueden sintetizar en la liberación de 234 variedades que han sido la base de la producción nacional, los principales objetivos están encaminados hacia: control genético de la roya del tallo, reducción del porte de planta, incremento en el rendimiento, control genético de las royas de la hoja y amarilla, mejoramiento de la calidad industrial, tolerancia a enfermedades foliares y tolerancia a la sequía principalmente (^{Villaseñor, 2015}). En el proceso de mejora genética en México la calidad física de la semilla no ha sido considerada como objetivo en las investigaciones.

Se considera semilla de buena calidad cuando ésta presenta pureza varietal y física, alto desempeño fisiológico y libre de patógenos, atributos que determinan la germinación, vigor y longevidad (^{Bishaw et al., 2007}; ^{Goggi et al., 2008}; ^{Courbineau, 2012}; ^{ISTA, 2015}; ^{García- Rodríguez et al., 2018}). En México, con excepción de estudios como el de ^{Gutiérrez et al. (2006}), ^{Fernández et al. (2015}) y ^{Noriega et al. (2019}), se ha realizado poca investigación sobre calidad de semilla en trigo. ^{Fernández et al. (2015)}, determinaron que el ambiente de producción tiene influencia sobre la calidad física y fisiológica de la semilla, en caracteres como el porcentaje de germinación, velocidad de emergencia, longitud de la plúmula, entre otras.

Para el caso de la calidad física de la semilla no se tienen reportes sobre estudios previos exprofeso que utilicen mejoramiento genético para estudiar dicha característica. Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue evaluar el porcentaje de humedad, peso volumétrico y peso de mil semillas, en 24 variedades de trigo liberadas durante ocho décadas y en función de los resultados, analizar la influencia del mejoramiento genético y su impacto sobre la calidad física de la semilla.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

El análisis de varianza mostró que para la variable peso de mil semillas (PMS) hubo diferencias significativas para los factores variedades y años y para la interacción variedad × año, con una media general de 40.06 g. Para PVOL (Cuadro 2), se presentaron diferencias altamente significativas en los factores variedades y años y para su interacción, con una media general de 80.35 kg hl^-1, mientras que para PH se obtuvieron diferencias altamente significativas entre variedades, años y su interacción, con una media de 8.23%. El coeficiente de variación para las tres variables fue bajo, por lo que los resultados son confiables.

En el Cuadro 3 se presenta la comparación de medias para variedades, donde se observa que para la variable PMS, la variedad Conatrigo F2015 presentó el valor más alto (48.41 g), seguidas de Borlaug 100 F2014 y Bacorehuis F2015 con 47.55 y 47 gramos respectivamente; por otro lado, Candeal 48 y Bacanora T88 obtuvieron el menor peso con 29.75 y 34.05 g, respectivamente. ^{Würschum et al. (2018}) consideran que explorar la variación genética del PMS y sus rasgos relacionados con otros componentes son un enfoque eficaz para aumentar el rendimiento de trigo, los resultados coinciden con lo que indican ^{Valenzuela et al. (2018}) en referencia a las variedades antes mencionadas como las de mayor rendimiento y con ^{Paquini et al. (2016}) quienes afirman que PMS se relaciona linealmente y positivamente con la época de liberación de las variedades, indicando que éste carácter ha contribuido significativamente al aumento del rendimiento de grano en el mejoramiento genético de trigo en México.

En la variable PVOL, la variedad Siete Cerros T66 mostró el valor medio más alto respecto a las demás variedades (82.68 kg hl^-1); Conatrigo F2015 y Borlaug M95 le siguen con promedios de 82.01 y 82 kg hl^-1 respectivamente; por otro lado, variedades como Chapingo 53 y Candeal 48 presentaron los valores más bajos, lo cual coincide con lo expuesto por ^{Gutiérrez et al. (2006}) quienes afirman que el peso volumétrico no es un parámetro indicativo del peso de mil semillas, ya que variedades con pesos volumétricos altos tuvieron pesos medio y/o bajos de mil semillas, como la variedad Siete Cerros T66 (Cuadro 3).

Para la variable PH, Candeal 48 y Tacupeto F2001 presentaron los valores más altos, mientras que Tesia F79 presentó el valor más bajo; las variedades de reciente liberación, como Borlaug 100 y Bacorehuis F2015, presentaron valores bajos, lo cual indica que se ha mantenido la tendencia de las variedades a tener contenidos de humedad por debajo de lo establecido en las reglas técnicas de certificación. El porcentaje de humedad influye en las propiedades fisiológicas de la semilla de trigo, provocando que sea más susceptible a la activación enzimática (^{Faltermaier et al., 2014}). Asimismo, este parámetro influye en otras propiedades de la semilla como densidad aparente, densidad real, porosidad, longitud, ancho, espesor y diámetro medio aritmético y geométrico del grano (^{Sologubik et al., 2013}).

En la Figura 1, se muestra el comportamiento medio de la interacción variedad × año para la variable PMS, se observa que una misma variedad puede presentar valores contrastantes, tal es el caso de Siete Cerros T66, Borlaug M95, Roelfs F2007, Borlaug 100 F2014, Bacorehuis F2015 y Conatrigo F2015, las cuales incrementaron su peso respecto al primer ciclo de producción; esta variación entre ciclos se atribuye a los efectos de la interacción genotipo × ambiente. Estos resultados concuerdan con lo reportado por ^{Paquini et al. (2016}) mencionando que para la misma localidad y sistema de producción (riego normal), se pueden tener diferencias de hasta 30% en el rendimiento en condiciones favorables con respecto al riego limitado.

Figura 1 Comportamiento medio de la interacción variedad × año para la variable peso de mil semillas (PMS). 

La Figura 2 muestra el comportamiento medio de la interacción variedad × año para la variable PVOL, las variedades en el Año 2 obtuvieron valores bajos respecto al primer año, aunque ambos ciclos de producción se realizaron en la misma localidad (Roque, Guanajuato), las condiciones ambientales (temperatura y manejo del cultivo) de cada año influyeron indirectamente en este parámetro de calidad. Tomando en cuenta esta referencia, el PVOL se vio afectado hasta en 7% en promedio, dentro de una misma variedad, por lo que se consideraría al segundo ciclo de producción como un ambiente con condiciones no favorables. Estos resultados apoyan hallazgos previos reportados por ^{Fernández et al. (2015}); ^{Guzmán et al. (2016}) al encontrar una influencia positiva por el ambiente de producción favorable a los parámetros de calidad física de la semilla, así como una respuesta diferencial entre variedades a los diferentes ambientes (ciclos) de producción.

Figura 2 Comportamiento medio de la interacción variedad x año para la variable peso volumétrico (PVOL). 

En la Figura 3 se presenta el comportamiento medio de la interacción variedad × año para la variable PH, se puede destacar el segundo ciclo de producción con valores más altos en todas las variedades; sin embargo, para ambos ciclos los contenidos de humedad se encuentran por debajo de los estándares que la industria semillera demanda. Tesia F79 mostró un valor de 6.89% de humedad, lo cual puede resultar desfavorable, ya que valores muy bajos tienden afectar otras características de la semilla como viabilidad, germinación y vigor de la plántula. Al ser parte del proceso de postcosecha, se deben requerir niveles de humedad menores a 12% dependiendo del clima, este parámetro es indispensable monitorearlo ya que permite determinar la duración del transporte, el almacenamiento y el beneficio de la semilla (^{Christopolus y Ouzounidou, 2020}).

Figura 3 Comportamiento medio de la interacción variedad x año para la variable porcentaje de humedad (PH). 

En el Cuadro 4 se presenta el análisis de varianza para comparar la calidad física de la semilla entre las ocho décadas de mejoramiento genético, para PMS se obtuvieron diferencias altamente significativas para décadas y años, mientras que para su interacción se obtuvieron solamente diferencias significativas en PMS, con media general de 40.06 g. En la variable PVOL, se presentaron diferencias altamente significativas para décadas y años, pero no para su interacción, alcanzando una media de 80.35 kg hl^-1. Por otra parte, para PH se observan diferencias altamente significativas entre décadas, años y su interacción, con media general de 8.23%.

En el Cuadro 5 se presenta el comportamiento medio por cada una de las décadas. para la variable PMS. La década 8, conformada por las tres variedades de más reciente liberación, muestran la mayor media con 47.6 g, lo cual coincide con ^{Sehgal et al. (2019}), quien afirma que PMS es un rasgo hereditario estable y también un objetivo de selección importante para la mejora genética del rendimiento de trigo, lo que se ha obtenido durante el proceso de mejora genética en los trigos mexicanos.

Para la variable PVOL, las décadas 4, 5 y 6 fueron estadísticamente iguales obteniendo 81.02, 81.02 y 81.07 g respectivamente (Cuadro 5), estos valores, para las décadas superaron a los reportados por ^{Castañeda et al. (2009}). En México, se ha enfatizado en incrementar el rendimiento de grano mediante el mejoramiento per se de sus componentes; sin embargo, ^{González et al. (2010}) y ^{Rodríguez et al. (2011}) consideran que existen otras variables productivas y de manejo agronómico que pueden influir en éste (fuerza de gluten, fecha de siembra, fertilización, etc.). Por otro lado, para PH, la década 5 presentó el valor más alto con una media de 8.57%, mientras que la década 4 arrojó el valor medio más bajo con 7.56%.

De manera general se observó que las tres últimas décadas (6, 7 y 8) mantuvieron valores altos para PMS, ^{Tian et al. (2011}) atribuyen un aumento lineal por década de mejoramiento en estos parámetros al desarrollo de cultivares desde la década de 1950 hasta el 2000, el PMS principalmente está determinado por factores genéticos, los cuales se ven influenciados por efectos de interacción genotipo × medio ambiente (^{Liu et al., 2020}), PVOL presentó un comportamiento similar en las últimas décadas (7 y 8), el cual se atribuye a la diferencia de tamaño de grano que existe entre las variedades estudiadas (^{Su et al., 2016}).

Consideran que características como longitud, ancho y grosor de grano actúan como componentes en el peso y tamaño de este, estos rasgos contribuyen indirectamente al rendimiento y al PMS, considerándose como un predictor de la calidad de trigo asociado al proceso de la molienda (^{Osborne y Anderssen, 2003}). El PH es un parámetro que dependiendo de las circunstancias permite la comercialización, el almacenamiento y el uso del grano/semilla, por lo que a la fecha no se ha considerado como un criterio de selección en los programas de mejoramiento genético de trigo en México.

En la Figura 4 se observa una tendencia ascendente de PMS a través de las décadas, por lo que se puede decir que las variedades de trigo liberadas en México han ido incrementando la magnitud de ésta variable a razón del paso del tiempo, ^{Ayoub et al. (2002}); ^{Qin et al. (2015}); ^{Liu et al. (2020}) indican que PMS aumenta significativamente con la liberación y uso de variedades modernas, presentando una relación positiva con otros componentes de rendimiento y consideran que éstos son rasgos controlados por múltiples genes influenciados por las condiciones ambientales.

Figura 4 Comportamiento medio del peso de mil semillas (PMS) en 8 décadas. 

Por otra parte, la Figura 5 muestra una tendencia creciente respecto a la variable PVOL; sin embargo, para las últimas dos décadas (de 2001 al 2015) se obtuvieron valores bajos. ^{Fernández et al. (2015}) consideran al peso volumétrico como un indicador de la calidad obtenida en campo en relación con el manejo agronómico y las condiciones ambientales que se presentan durante el desarrollo del cultivo y son expresadas en la semilla, en la presente investigación los valores de PVOL dependieron más de los genotipos que del efecto ambiental, ya que, en los dos ciclos de cultivo, el comportamiento de las décadas fue muy semejante.

Figura 5 Comportamiento medio del peso volumétrico (PVOL) en 8 décadas. 

En la Figura 6 se nota que, a través de las décadas, los valores de PH han mostrado un comportamiento irregular, con valores por debajo de los requerimientos de la industria semillera, en esta variable no se observó un efecto del mejoramiento genético.

Figura 6 Comportamiento medio del porcentaje de humedad (PH) en 8 décadas. 

Conclusiones

El mejoramiento genético de trigo en México ha influenciado de manera positiva y de forma significativa el peso de mil semillas, variable de la calidad física de la semilla que ha sido considerada dentro del proceso de selección de líneas experimentales. El peso volumétrico de la semilla también se ha incrementado por el mejoramiento genético; sin embargo, no muestra una tendencia como el peso de mil semillas. Variedades generadas en la última década (Borlaug 100 F2014, Bacorehuis F2015 y Conatrigo F2015) presentaron mayor peso de mil semillas, por lo que se sugiere su uso como progenitores en el mejoramiento genético para continuar con el incremento del rendimiento de grano.