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Introducción
La calidad nutricional de los forrajes en el trópico mexicano es determinante para la alimentación de los rumiantes (Estrada et al., 2019). En zonas tropicales, la producción ganadera mejora cuando se dispone de forraje de alto valor nutritivo, que satisfaga los requerimientos del animal (Rincón et al., 1992). Por su amplia productividad y calidad, las leguminosas nativas pueden ser usadas en los sistemas de producción animal en México (Alatorre-Hernández et al., 2018).
En la mayor parte de los ecosistemas tropicales de México hay abundancia de leguminosas (Piñeiro-Vázquez, 2017), comparadas con los pastos, estas plantas tienen más proteína y menos fibra (Solati et al., 2017). Las leguminosas, aumentan el consumo voluntario y mejoran el funcionamiento del rumen (Sahay et al., 2016). Las leguminosas, además de mejorar la producción animal fijan nitrógeno atmosférico (Clúa et al., 2018), tanto para su propio crecimiento como para el de gramíneas y otros cultivos (Sahay et al., 2016; Burger y Zipper, 2018). Las leguminosas de clima templado, como alfalfa (Medicago sativa), trébol blanco (Trifolium repens) y trébol rojo (Trifolium pratense) han sido bastante estudiadas y se siguen estudiando en México (Camacho-García y García Muñiz, 2003; Castrejón et al., 2017).
Sin embargo, en condiciones tropicales hay una diversidad de leguminosas como los géneros: Arachis, Clitoria, Centrosema, Cratylia, Desmodium, Lablab, Leucaena, Macroptilium, Pueraria, Stylosanthes y Vigna (Castrejón et al., 2017; Singh et al., 2018). En el estado de Veracruz la producción animal se basa en pasturas nativas compuestas por las gramíneas Paspalum sp., Axonopus sp., Setaria sp. y las leguminosas Leucaena sp., Desmodium sp. y Centrosema sp. (Hernández et al., 1990; Castrejón et al., 2017).
Aunque los rangos numéricos de las variables evaluadas ya han sido determinados, no se encontró información sobre la relación que guardan dichas variables entre si. La PC varió de 12.6 g (100 g)-1 a 21.8 g (100 g)-1, siendo el valor más bajo para S. guianensis y el más alto para A. pintoi. En la literatura consultada, la variable CEN fue 6.7 g (100 g)-1, 10.9 g (100 g)-1 y 12.0 g (100 g)-1 para C. ternatea, A. pintoi y S. guianensis, respectivamente. La variable CC fue 47.7 g (100 g)-1 y 45.2 g (100 g)-1 para S. guianensis y A. pintoi, respectivamente (Kavana et al., 2005; García-Ferrer et al., 2015).
Lagunes-Rivera et al. (2019) encontraron que A. pintoi mostró los valores más altos de CC (39 g (100 g)-1 contra 35 g (100 g)-1 de S. guianensis), los más bajos de FDN (61 g (100 g)-1 contra 65 g (100 g)-1 de S. guianensis), los más bajos de FDA (35 g (100 g)-1 contra 44 g (100 g)-1 de S. guianensis), los más altos de PC (21 g (100 g)-1 contra 19 g (100 g)-1 de S. guianensis) y los más altos de DIVMS (74 g (100 g)-1 contra 62 g (100 g)-1 de S. guianensis). En general, en la literatura consultada, a valores altos de PC, le corresponden valores altos de CC, bajos de FDN, altos de DIVMS y altos de DISMS.
Además, las leguminosas forrajeras tropicales han sido muy poco aprovechadas en la alimentación animal, probablemente por la escasez de semilla comercial y desconocimiento de su manejo, entre otras causas. Aunque hay abundante información de evaluaciones agronómicas en leguminosas forrajeras, los atributos de estas especies para el animal, son poco conocidos (Alatorre-Hernández et al., 2018). Así que, conocer las características de estas leguminosas, es esencial para mejorar la producción animal (Valles-de la Mora et al., 2017). Por tanto, el objetivo del estudio fue evaluar la composición química y la digestibilidad in vitro e in situ de Arachis pintoi, Clitoria ternatea, Macroptilium atropurpureum y Stylosanthes guianensis.
Materiales y métodos
Localidad
Las muestras se obtuvieron del Campo Experimental ‘La Posta’ perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicado en Paso del Toro, Medellín, Veracruz, entre los paralelos 18° 50’ y 19° 09’ latitud norte y los meridianos 96° 02’ y 96° 16’ longitud oeste, 50 a 55 msnm, temperatura media anual 24 a 28 °C, precipitación 1 100 a 1 600 mm, humedad relativa media 31% (INEGI, 2009).
Obtención de las muestras
Las plantas (30 días de edad) fueron cortadas manualmente, embolsadas y etiquetadas y se secaron a 55 °C en estufa de aire forzado hasta peso constante. Posteriormente, se molieron y se identificaron, colocándose en bolsas de plástico para su análisis en el laboratorio de Nutrición Animal del Departamento de Zootecnia de la Universidad Autónoma Chapingo (UACH), estado de México.
Variables determinadas
Se determinaron las siguientes variables (AOAC, 1990; Van Soest et al., 1994; Giraldo et al., 2007; Navarro-Ortiz y Roa-Vega, 2018), todas en g (100 g)-1 de muestra: materia seca (MS), proteína cruda (PC), fibra cruda (FC), extracto etéreo (EE), cenizas (CEN), materia orgánica (MO), fibra detergente ácido (FDA), fibra detergente neutro (FDN), lignina cruda (LC), hemicelulosa (HEM), celulosa (CEL), contenido celular (CC), digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) y digestibilidad in situ de la MS (DISMS).
Digestibilidad in vitro e in situ de la materia seca
En un tubo de plástico de 100 cm3, se pesaron 0.5034 ±0.0020 g de muestra, se agregaron 20 cm3 de saliva de Mc Dougall como buffer y 5 cm3 de líquido ruminal. La mezcla se incubó a 39 °C durante 48 h, con agitación cada 12 h. Se determinó la FDN residual y se aplicó la siguiente fórmula para calcular la digestibilidad de la muestra en g (100 g)-1: DIVMS=100-(FDN residual/g de muestra)×100. Las condiciones anaeróbicas, se lograron empleando corriente de CO2. El líquido ruminal se obtuvo de un bovino Holstein fistulado (Giraldo et al., 2007; Navarro-Ortiz y Roa-Vega, 2018), que estaba consumiendo una dieta a base de alfalfa. La DISMS se determinó en forma similar pero en lugar de un tubo de plástico se usaron bolsas Ankom® de 5 × 5 cm (Ankom Co., Fairport, NY, USA). En las bolsas se colocaron 0.5402 ±0.0472 g de muestra, se usó el mismo bovino Holstein fistulado y las bolsas permanecieron 48 h en el rumen. Después de este tiempo, las bolsas se secaron a 100 °C, se determinó la FDN residual, y se usó una fórmula similar a la anterior, para el cálculo de la DISMS.
Diseño experimental y análisis estadístico
Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con cuatro tratamientos (cuatro leguminosas), tres repeticiones para las variables MS, PC, FC, EE, CEN, MO, FDN, LC, CEL, HEM y CC y cuatro repeticiones para las variables DIVMS y DISMS. Después de realizar el análisis de varianza, se utilizó la prueba de Tukey para la separación de medias (p< 0.05), empleando el paquete estadístico para ciencias sociales (SPSS), Statistical Package for the Social Sciences por sus siglas en inglés (SPSS, 2011) versión 8.0.
Resultados y discusión
Análisis proximal
Las variables evaluadas de este análisis (Cuadro 1) fueron: proteína cruda (PC), cenizas (CEN), extracto etéreo (EE), fibra cruda (FC), materia orgánica (MO) y extracto libre de nitrógeno (ELN). Solo PC, CEN y MO fueron estadísticamente diferentes entre leguminosas. A. pintoi 25.2 g (100 g)-1, mostró el valor más alto de PC, seguida por C. ternatea 22.7 g (100 g)-1; mientras que S. guianensis 16.2 g (100 g)-1 y M. atropurpureum 16.5 g (100 g)-1, mostraron los valores más bajos. La variable CEN fue (p< 0.05) la más alta en A. pintoi 9 g (100 g)-1, intermedia en S. guianensis 8.1 g (100 g)-1 y la más baja en C. ternatea 6.8 g (100 g)-1 y M. atropurpureum 6.4 g (100 g)-1. Estos valores de PC y CEN, estuvieron cercanos a los de la literatura consultada, con edades de las plantas entre 30 y 60 días.
Cuadro 1 Análisis proximal en base seca, g (100)-1, de cuatro leguminosas del estado de Veracruz, México.
| Especie | PC | CEN | FC | EE | MO | ELN |
| Clitoria ternatea | 22.7 b | 6.8 c | 40.3 | 3.1 | 93.2 a | 26.9 |
| Macroptilium atropurpureum | 16.5 c | 6.4 c | 35.9 | 3.2 | 93.5 a | 37.9 |
| Stylosanthes guianensis | 16.2 c | 8.1 b | 37.5 | 2.4 | 91.8 b | 35.5 |
| Arachis pintoi | 25.2 a | 9 a | 27.7 | 2.7 | 90.9 c | 35.4 |
Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente diferentes (Tukey, p< 0.05). PC= proteína cruda; CEN= cenizas; FC= fibra cruda; EE= extracto etéreo; MO= 100-CEN= materia orgánica; ELN= extracto libre de nitrógeno.
García-Ferrer et al. (2015) reportaron 21.8 g (100 g)-1 de PC para A. pintoi, 18.3 g (100 g)-1 para C. ternatea y 14.5 g (100 g)-1 para S. guianensis. Kavana et al. (2005) reportaron 15.3 g (100 g)-1 para C. ternatea, 13.4 g (100 g)-1 para M. atropurpureum y 12.6 g (100 g)-1 para S. guianensis. Es decir, se conserva entre especies, el orden de PC que se encontró en el presente estudio, con A. pintoi mostrando los valores más altos de PC. Sotelo et al. (2018) y Oyekunle et al. (2018) reportaron 12.0 g (100 g)-1 y 10.9 g (100 g)-1 de CEN para S. guianensis y A. pintoi, respectivamente (valores altos). La O et al. (2006) reportaron 8.3 g (100 g)-1 de CEN para M. atropurpureum y Bugarín et al. (2009) reportaron 6.7 g (100 g)-1 de CEN para C. ternatea (valores bajos). En este estudio también, A. pintoi y S. guianensis mostraron los valores más altos de CEN y las otras dos leguminosas los valores más bajos.
Todas las leguminosas estudiadas mostraron valores de PC superiores a 16 g (100 g)-1. Pero A. pintoi y C. ternatea mostraron valores de PC superiores a 22 g (100 g)-1, lo que las hace buenas fuentes de proteína para animales en el trópico. Debido probablemente a la calidad nutricional de A. pintoi y C. ternatea, Jusoh y Nur-Hafifah (2018) encontraron en conejos mayor preferencia por A. pintoi, seguida de C. ternatea y menor por S. guianensis.
Análisis de Van Soest
Las variables evaluadas de este análisis (Cuadro 2) fueron: fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente ácido (FDA), lignina cruda (LC), hemicelulosa (HEM), celulosa (CEL) y contenido celular (CC).
Cuadro 2 Análisis de Van Soest en base seca g (100)-1, de cuatro leguminosas del estado de Veracruz, México.
| Especies | NDF | ADF | LC | HEM | CEL | CC |
| Clitoria ternatea | 46.5 ab | 38.7 a | 8.8 b | 7.8 bc | 38.9 a | 53.4 bc |
| Macroptilium atropurpureum | 50.9 a | 37.6 a | 11.8 a | 13.3 a | 37.7 a | 49.1 c |
| Stylosanthes guianensis | 44.3 b | 32.4 b | 5.1 c | 11.8 ab | 34 b | 55.7 b |
| Arachis pintoi | 32.8 c | 26.9 c | 5.5 c | 5.8 c | 28 c | 67.2 a |
Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente diferentes (Tukey, p< 0.05). FDN= fibra detergente neutro; FDA= fibra detergente ácido; LC= lignina cruda; HEM= hemicelulosa; CEL= celulosa; CC= 100-FDN= contenido celular.
Contenido celular
La leguminosa A. pintoi produjo los valores más altos 67.1 g (100 g)-1 de CC (compuestos no-fibrosos) y M. atropurpureum, mostró los valores más bajos 49 g (100 g)-1. S. guianensis fue intermedia y C. ternatea fue baja-intermedia en esta variable que representa los compuestos no-fibrosos o solubles (Cuadro2). Los valores de CC mostrados por A. pintoi fueron superiores a los reportados por Castaño y Cardona (2015) que encontraron 47.7 g (100 g)-1. A distintas edades (20 a 80 días de edad) y épocas del año, García Ferrer et al. (2015) encontraron valores de CC desde 32.8 g (100 g)-1 a 55.2 g (100 g)-1 en A. pintoi; asimismo, en S. guianensis encontraron valores desde 25.9 g (100 g)-1 a 42.9 g (100 g)-1. Es decir, según estos autores, A. pintoi, tiende a ser mejor que S. guianensis en esta variable.
Variables de la fibra
Contrariamente al contenido celular, A. pintoi produjo los valores más bajos de todas las variables de la fibra: FDN, FDA, LC, HEM y CEL, y M. atropurpureum, mostró los valores más altos. A. pintoi junto con S. guianensis mostraron los valores más bajos de LC (Cuadro 2). García-Ferrer et al. (2015) encontraron valores de FDN de 54.8 g (100 g)-1 para A. pintoi, 57.1 g (100 g)-1, para S. guianensis y 57.0 g (100 g)-1 para C. ternatea. Lagunes-Rivera et al. (2019) encontraron valores de FDA de 35 g (100 g)-1 para A. pintoi y de 44 g (100 g)-1 para S. guianensis.
Estos valores son mayores a los del presente estudio, probablemente porque los intervalos entre cortes fueron mayores de 30 días en los trabajos de estos autores. Pero, aunque estos valores de las variables de la fibra, son altos comparados con los del presente estudio, mantienen la relación de valores bajos de A. pintoi y valores altos de las demás leguminosas. En un estudio de Lagunes-Rivera et al. (2019), la especie A. pintoi tuvo menor contenido de fibras, contrastando con las demás leguminosas herbáceas que ellos estudiaron.
Digestibilidad in vitro e in situ de la materia seca
La leguminosa A. pintoi mostró los valores más altos de DIVMS y DISMS, y M. atropurpureum mostró los valores más bajos de esas variables. S. guianensis y C. ternatea mostraron valores intermedios (Cuadro 3). Los valores de DIVMS para A, pintoi, S. guianensis, C. ternatea y M. atropurpureum, fueron: 84.5 g (100)-1, 74.0 g (100)-1, 68.9 g (100)-1 y 63 g (100)-1, respectivamente. Los valores de DISMS, en el mismo orden de estas leguminosas, fueron: 88.0 g (100)-1, 73.7 g (100)-1, 69.9 g (100)-1 y 56.6 g (100)-1, respectivamente. Es decir, A, pintoi mostró la mayor digestibilidad y M. atropurpureum mostró el menor valor de esta variable.
Cuadro 3 Digestibilidad in vitro e in situ en base seca, g (100 g)-1, de cuatro leguminosas del estado de Veracruz, México.
| Especie | DIVMS | DISMS |
| Clitoria ternatea | 68.9 c | 69.9 b |
| Macroptilium atropurpureum | 63 d | 56.6 c |
| Stylosanthes guianensis | 74 b | 73.7 b |
| Arachis pintoi | 84.5 a | 88 a |
Medias en la misma columna con diferente literal son estadísticamente diferentes (Tukey, p< 0.05). DIVMS= digestibilidad in vitro de la materia seca, DISMS= digestibilidad in situ de la materia seca. Ambas se determinaron usando líquido ruminal de bovino Holstein, con una dieta a base de alfalfa, principal leguminosa forrajera del área de estudio.
García-Ferrer et al. (2015) encontraron, a los 21 días de rebrote, valores de DISMS de 80.2 g (100)-1, 74.0 g (100)-1 y 76.0 g (100)-1 para A. pintoi, S. guianensis y C. ternatea, respectivamente. Valores parecidos a los del presente estudio (Cuadro 3). Lagunes-Rivera et al. (2019) encontraron que A. pintoi, mostró los valores más altos de DIVMS en comparación con otras tres leguminosas forrajeras de la región tropical del estado de Puebla, México.
Los valores de DIVMS y DISMS de A. pintoi fueron muy buenos, lo cual implica que, si el contenido celular se digiere en 99 g (100)-1 (NRC, 2001), entonces las digestibilidades in vitro e in situ de la FDN serán 51.1 g (100)-1 y 65.8 g (100)-1, respectivamente.
Correlaciones entre las variables estudiadas
La DIVMS y la DISMS mostraron (p< 0.05) correlación positiva con CEN. Por otra parte, CEN mostró correlación positiva (p< 0.05) con CC. En consecuencia, CC tuvo (p< 0.05) correlación positiva con la DIVMS y con la DISMS (Cuadro 4). Esta correlación también se dedujo a partir de la correlación positiva (p< 0.05) entre CC y PC. Es decir, a mayor contenido celular, mayor digestibilidad.
Cuadro 4 Correlaciones significativas entre las variables determinadas de cuatro leguminosas del estado de Veracruz, México.
| Correlaciones | r | Significancia |
| CEN vs. DIVMS | 0.945 | ** |
| CEN vs. DISMS | 0.904 | ** |
| CC vs. CEN | 0.89 | * |
| CC vs. DIVMS | 0.938 | ** |
| CC vs. DISMS | 0.936 | ** |
| PC vs. CC | 0.703 | * |
| PC vs. DISMS | 0.707 | * |
| DIVMS vs. PC | 0.707 | * |
| DISMS vs. DIVMS | 0.974 | ** |
| FDA vs. CEL | 0.992 | ** |
| PC vs. FDN | -0.703 | * |
| FDN vs. DIVMS | -0.938 | ** |
| FDN vs. DISMS | -0.936 | ** |
| HEM vs. DISMS | -0.673 | * |
PC= proteína cruda; CEN= cenizas; CC= contenido celular; FDN= fibra detergente neutro; FDA= fibra detergente ácido; DIVMS= digestibilidad in vitro de la materia seca; DISMS= digestibilidad in situ de la materia seca; CEL= celulosa; HEM= hemicelulosa; r= coeficiente de correlación de Pearson. *= p< 0.05, **= p< 0.01.
La PC estuvo correlacionada positivamente con CC y esta variable tuvo correlación positiva con la DIVMS y con la DISMS (Cuadro 4), por tanto, PC tuvo correlación positiva con las digestibilidades (p< 0.05). Es decir, a mayor proteína, hay mayor digestibilidad.
Como era de esperarse, la FDA estuvo correlacionada positivamente (p< 0.05) con CEL (Cuadro 4). Esto se debe a que la celulosa es componente de la pared celular (FDN). La FDN resultó negativamente correlacionada (p< 0.05) con PC y las digestibilidades (p< 0.05). En concordancia, García-Ferrer et al. (2015) encontraron una correlación negativa (p< 0.01) entre FDN y DISMS. Así también, en este estudio, HEM (componente de la FDN) resultó (p< 0.05) negativamente correlacionada con la DISMS (Cuadro 4). Es decir, a mayor contenido de las variables de la fibra, menor proteína y menor digestibilidad.
Estas correlaciones negativas indican que al ser alta la fracción fibrosa de la planta, ya sea por su mayor edad, por diferencias ambientales (Castaño y Cardona, 2015) o por razones genéticas, aumentan sus componentes fibrosos y disminuyen sus contenidos celulares. Los dos primeros factores se excluyen, ya que las cuatro leguminosas tenían la misma edad al corte y fueron afectadas por los mismos factores ambientales. Como la fibra es parcialmente soluble y el contenido celular es altamente soluble (NRC, 2001), se deduce que disminuye la digestibilidad porque aumenta la fracción fibrosa de la leguminosa.
Conclusiones
Las cuatro leguminosas presentaron un porcentaje de proteína cruda aceptable; sin embargo, Arachis pintoi y Clitoria ternatea presentaron los niveles más elevados. También A. pintoi presentó los niveles más bajos de fibra detergente neutro, fibra detergente ácido, hemicelulosa y lignina, así como los niveles más elevados de contenido celular y digestibilidad, siendo en ese sentido la especie con mejor valor nutricional. Si las variables fibra detergente neutro, celulosa y hemicelulosa, aumentan, disminuyen las digestibilidades in vitro e in situ. Contrariamente, si la proteína cruda y el contenido celular aumentan, las digestibilidades aumentan.
