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Introducción
La productividad de una especie forrajera puede ser descrita en términos del comportamiento de sus componentes morfológicos y la combinación con el ente en la pradera (Sbrissia y Da Silva, 2008). Esta puede estar influenciada por variables medioambientales como la temperatura (Duru y Ducrocq, 2000), disponibilidad de agua, nutrientes (Martuscello et al., 2005), manejo de la defoliación (Sousa et al., 2010) y la luz (Van Esbroeck et al., 1989). Es así como, las variaciones temporales en la intensidad de la luz tienen consecuencias ecológicas sobre las plantas, afectando la fotosíntesis, morfología, tolerancia a la sombra, crecimiento y supervivencia de la especie (Kimmins, 1987).
Sin embargo, la medición de la luz bajo el dosel de una población vegetal es complicada, ya que, existe una distribución irregular de radiación solar en el espacio y en el tiempo y una distribución variable de claros en el dosel (Geiger et al., 2003), aunado a que el dosel vegetal, como una estructura tridimensional, cambia con el tiempo (Grant, 2009).
En algunos estudios se ha evaluado el crecimiento de cultivos forrajeros mediante el análisis del porcentaje de intercepción de luz recibida por el dosel vegetal (Gobbi et al., 2009; Crestani, 2015), además de otras variables que se correlacionan con la producción de forraje y su estructura, como la altura de la pradera y el índice de área foliar (Hammer et al., 2002).
Por tanto, la combinación de variables medidas en la pradera, nos puede conducir a desarrollar diferentes estrategias de manejo en especies donde los criterios de cosecha se han basado en periodos de descanso y no en la fisiología de la planta y su dinámica de crecimiento (Paciullo et al., 2008). Lotus corniculatus L., conocido comúnmente con trébol pata de pájaro, es una especie forrajera con un alto potencial productivo, que comprende una amplia variedad de cultivares (Naydenova et al., 2015).
Es la especie, dentro del género Lotus, con mayor importancia agronómica ya que, se puede utilizar en pastoreo, como heno, o ensilado, aunado a su valor nutricional alto similar o mayor a Medicago sativa L. y Trifolium ssp. (Escaray et al., 2012) además, no produce timpanismo cuando es utilizada en pastoreo, debido a la presencia de taninos condensados (MacAdam et al., 2013).
Es una especie adaptada a diferentes tipos de suelo y condiciones climáticas, como bajas temperaturas, sequías (Vasileva et al., 2014), resistencia a la deficiencia de fosforo, altas concentraciones de aluminio y magnesio (Mitev y Naydenova, 2008). Sin embargo, esta leguminosa no ha sido estudiada en forma extensa en México. Por lo tanto, la generación de conocimiento sobre la productividad y cambios morfológicos de esta especie es relevante para obtener un óptimo comportamiento de productivo de la especie (Álvarez et al., 2018a). Por consiguiente, el objetivo del presente estudio fue evaluar el comportamiento productivo de trébol pata de pájaro (Lotus corniculatus L.) bajo diferentes estrategias de defoliación.
Materiales y métodos
El experimento se llevó acabo en el Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, México (19° 29’ N, 98° 54’ latitud norte y 2 250 msnm en altitud), de septiembre de 2015 a septiembre de 2016, como una continuación a un trabajo anterior de septiembre de 2014 a septiembre de 2015 (Álvarez et al., 2018b). La región climática es clasificada como templada sub-húmeda con precipitación de 645 mm promedio anual y temperatura media anual de 15 °C (García, 2004).
Las condiciones de clima (temperatura y precipitación) durante el estudio fueron tomadas de la estación meteorológica de la Universidad Autónoma Chapingo (UACH), ubicada a próximamente a 2 km del sitio experimental (Figura 1). La textura del suelo se caracteriza como franco arenoso, ligeramente alcalina con pH de 7.8 (Delgado et al., 2014).
Figura 1 Distribución de la precipitación (barras grises) y temperaturas medias (línea continua y punteada) durante el periodo experimental (septiembre 2015-2016).
Se utilizó una pradera de trébol pata de pájaro (Lotus corniculatus L.) genotipo 260012 de un área de 192 m2 (16*12 m), establecida mediante trasplante en marzo de 2014 a una distancia entre planta de 33 cm. La pradera fue dividida en tres bloques, con cuatro parcelas de 4 m2 (2*2 m), donde se ubicaron los tratamientos de manera aleatoria, generando un total de 12 unidades experimentales. Se utilizó un diseño de bloques completamente al azar, con tres repeticiones. Los tratamientos correspondieron a cuatro intervalos de cosecha de acuerdo a tres porcentajes de luz interceptada (LI; 90, 95 y 100%) y un corte fijo (CF) que fue definido por estación del año (primavera-verano 28, otoño 35 e invierno cada 42 días entre corte).
El porcentaje de luz interceptada por el dosel de la planta fue monitoreada semanalmente alrededor del mediodía, con un analizador del dosel llamado AccuPAR linear PAR/LAI Ceptometer, modelo PAR-80 (Decagon Devices), tomando seis lecturas abajo del dosel de manera aleatoria en cada parcela (Carnevalli et al., 2006), generando intervalos de cortes como se muestra en el Cuadro 1.
Cuadro 1 Intervalos de cortes (días, promedio estacional) de trébol pata de pájaro (L. corniculatus L.) genotipo 260012, en función del porcentaje de luz interceptada (LI) y un corte fijo (CF) definido estacionalmente.
| IC | Otoño | Invierno | Primavera | Verano | x̅ |
| 90 | 53 | 82 | 42 | 42 | 55 |
| 95 | 54 | 84 | 46 | 56 | 60 |
| 100 | 63 | 85 | 53 | 56 | 64 |
| CF | 35 | 42 | 28 | 28 | 33 |
| x̅ | 51 | 73 | 42 | 46 | 53 |
Corte fijo (CF)= otoño= 35, invierno= 42 y primavera-verano= 28 días entre corte; IC= intervalo de corte.
Las variables evaluadas fueron: rendimiento de forraje (RF), Composición Botánica y Morfológica (CBM), relación hoja: tallo (R:H/T) y altura de planta (AP), cuando la parcela alcanzó un 90, 95, 100% LI, o uno de los intervalos de cosecha dependientes de la estación del año (CF: corte fijo). El RF, fue determinado en dos cuadrantes fijos de 0.25 m2 (50 x 50 cm) cosechando manualmente con una hoz, el total de la biomasa presente en cada cuadrante pos-corte en cada ciclo de rebrote.
De cada muestra del forraje cosechado se tomó una sub-muestra de aproximadamente 10%, separándola en hoja, tallo, material muerto y maleza, para determinar la CBM, de la cual se consideró el peso de la hoja y del tallo para estimar la R:H/T. Posteriormente, se sometió el material a un proceso de secando por 72 h, a 60 °C hasta peso constante en una estufa de aire forzado modelo Felisa-FE243A.
Para determinar la mejor estrategia de cosecha, los datos fueron organizados por estación y analizados mediante el procedimiento PROC GLM del paquete estadístico Statistical Analysis System, versión 9.4 (SAS, 2009), para Windows, conforme a un diseño experimental de bloques al azar con cuatro tratamientos y tres repeticiones. Se compararon las medias a través de la prueba Tukey, adoptando a 5% de significancia. De esta forma, se verificó posibles diferencias e interacciones, entre frecuencias de cosecha (90, 95, 100% LI y CF) y estaciones del año.
Resultados y discusión
Rendimiento de forraje
El RF vario significativamente entre intervalos de cosecha (IC) y estación del año (Cuadro 2). Este fue afectado por el IC (p< 0.0001) y la estación del año (p< 0.0001). Un intervalo de CF causo una menor producción de forraje en las estaciones de invierno (3 441 kg MS ha-1), verano (5 024 kg MS ha-1) y en el anual acumulado (20 710 kg MS ha-1), respecto a los intervalos de cosecha dependientes del porcentaje de luz interceptada. De acuerdo con Duru y Ducroq (2000), las plantas con una mayor frecuencia de defoliación (Cuadro 1), presentan menor rendimiento de forraje, causado por una reducción en la multiplicación de las células.
Cuadro 2 Rendimiento de forraje (kg MS ha-1) de trébol pata de pájaro (Lotus corniculatus L.) genotipo 260012, dependiente del intervalo de cosecha (90, 95 y 100% LI y CF) y la estación del año.
| IC1 | Otoño | Invierno | Primavera | Verano | Anual | EEM |
| 90 | 6 256 Ab | 5 640 Ab | 9 215 Aa | 7 111 ABab | 28 222 A | 897 |
| 95 | 5 947 Ab | 5 799 Ab | 8 669 Aa | 7 547 Aab | 27 962 A | 738 |
| 100 | 5 729 Abc | 4 716 ABc | 7 510 Aa | 5 929 BCb | 23 884 AB | 420 |
| CF | 4 581 Ab | 3 441 Bb | 7 664 Aa | 5 024 Cb | 20 710 B | 782 |
| x̅ | 5 628 bc | 4 899 c | 8 265 a | 6 403 b | 25 194 | 497 |
| EEM | 687 | 533 | 1 037 | 553 | 5 442 |
Medias con la misma letra mayúscula en la columna y misma letra minúscula en la hilera no difieren significativamente (Tukey; p>0.05). LI= luz interceptada; IC= intervalo de cosecha; EEM= error estándar medio; corte fijo (CF)= otoño= 35, invierno= 42 y primavera-verano= 28 días entre corte; 1= efecto de la interacción IC x estación del año (p≤ 0.05).
Es así como, al final del año las frecuencias de cosecha 90 y 95% LI fueron mayores al CF, con valores de 28 222, 27 962 y 20 710 kg MS ha-1, respectivamente, lo cual pudo ser causado por una pobre acumulación de tallos a nivel de la corona (Da Silva et al., 2010; Cuadro 3). En general, de manera estacional, el RF varió de 3 441 kg MS ha-1 en invierno en el CF, a 8 265 kg MS ha-1 en verano en 95% LI. Esta última estrategia de manejo presentó el mayor rendimiento en las estaciones de invierno, verano con 5 799 y 7 547 kg MS ha-1, respectivamente (p> 0.05).
Cuadro 3 Rendimiento de forraje anual (kg MS h-1) por componente botánico y morfológico de trébol pata de pájaro (Lotus corniculatus L.) genotipo 260012 en función del intervalo de cosecha (90, 95 y 100% LI y CF) y la estación del año.
| IC1 | Componente botánico y morfológico | EEM | |||
| Hoja | Tallo | MM | Maleza | ||
| 90 | 15 087 Aa | 10 548 Ab | 711 BCc | 1 908 Ac | 1 523 |
| 95 | 13 291 Aa | 9 408 ABb | 2 376 Ac | 2 933 Ac | 841 |
| 100 | 11 600 Aa | 7 905 Bb | 2 180 ABc | 2 223 Ac | 1 028 |
| CF | 11 654 Aa | 4 923 Cb | 687 Cb | 3 494 Ac | 749 |
| x̅ | 12 908 a | 8 196 b | 1 489 c | 2 639 d | 439 |
| EEM | 1 378 | 958 | 565 | 1 228 | |
Medias con la misma letra mayúscula en la columna y misma letra minúscula en la hilera no difieren significativamente (Tukey; p>0.05). LI= luz interceptada; IC= intervalo de cosecha; EEM= error estándar medio; corte fijo (CF)= otoño= 35, invierno= 42 y primavera-verano= 28 días entre corte; 1= efecto de la interacción IC x estación del año (p≤ 0.05).
Por lo que, las condiciones de cosecha con 95% LI, en el invierno, verano y en la acumulación anual, el RF fue mayor al CF (p< 0.05). En las estaciones de otoño y primavera no hubo diferencias entre las diferentes estrategias de cosecha (Cuadro 2). Sin embargo, si hubo diferencias entre estaciones (p< 0.05), primavera fue mayor (8 265 kg MS ha-1) a lo registrado en invierno (4 899 kg MS ha-1). Lo anterior, fue probablemente el resultado de una mayor y menor producción de hoja, tallo y altura de planta, en los diferentes intervalos de cosecha, dentro de cada estación (Cuadro 3), con los que guarda una alta correlación (Rojas et al., 2016).
Composición botánica y morfológica
Los componentes morfológicos de la especies y composición botánica de la pradera fueron influenciados por el IC (p< 0.0001), componente (p< 0.0001), y la interacción de IC x componente (p< 0.0001). La frecuencia de cosecha del CF, resultó en menor producción de tallos y material muerto, respecto al resto de los tratamientos (p< 0.05; Cuadro 3). Esto fue probablemente resultado de un menor periodo de rebrote en el CF de 33 días promedio anual, respecto a los intervalos de corte dependientes del porcentaje de luz interceptada de 55, 60 y 64 días, promedio anual para 90, 95 y 100% LI, respectivamente (Cuadro 1).
No obstante, la hoja y la maleza no difirieron entre tratamientos (p> 0.05); sin embargo, los promedios nos muestran que la hoja es el componente que mayor aporte al rendimiento anual hizo con 12 908 kg MS ha-1 (Cuadro 3). La hoja aportó 51% del rendimiento anual (25 194 kg MS ha-1, Cuadro 2), seguida por el tallo, maleza y material muerto con 32, 10 y 6%, respectivamente. Esto fue reflejado en un mayor y menor rendimiento de forraje total, dependiente la cantidad de hoja producida, entre estaciones y tratamientos, dado la alta correlación entre estas variables (Álvarez et al., 2018a).
No obstante, también el tallo es un componente morfológico importante que permite un arreglo espacial de las plantas y acumulación de asimilados que traslocan a las hojas (Fagundes et al., 2006). De acuerdo con Barbosa et al. (2011), la acumulación de tallos se incrementa en primavera y declina conforme hay un mayor déficit de agua y bajas temperaturas; durante otoño e invierno (Figura 2), alterando la relación hoja: tallo (Cuadro 4).
Cuadro 4 Relación hoja tallo (R:H/T) de trébol pata de pájaro (Lotus corniculatus L.) genotipo 260012 en función del intervalo de cosecha (90, 95 y 100% LI y CF) y la estación del año.
| IC1 | Otoño | Invierno | Primavera | Verano | x̅ | EEM |
| 90 | 1.9 Ba | 1.5 Bb | 1.1 Bc | 1.4 Bbc | 1.5 B | 0.11 |
| 95 | 1.7 Ba | 1.7 Ba | 1.4 ABab | 1 Cb | 1.5 B | 0.25 |
| 100 | 1.4 Bb | 2.2 Aa | 1.1 Bb | 1.2 BCb | 1.5 B | 0.14 |
| CF | 2.6 Aa | 2.4 Aa | 1.7 Ab | 2.5 Aa | 2.3 A | 0.17 |
| x̅ | 1.9 a | 2 a | 1.4 b | 1.5 b | 1.7 | 0.08 |
| EEM | 0.26 | 0.16 | 0.14 | 0.09 | 0.09 |
Medias con la misma letra mayúscula en la columna y misma letra minúscula en la hilera no difieren significativamente (Tukey; p>0.05). LI= luz interceptada; IC= intervalo de cosecha; EEM= error estándar medio; corte fijo (CF)= otoño= 35, invierno= 42 y primavera-verano= 28 días entre corte. 1= efecto de la interacción IC x estación del año (p≤ 0.05).
Estacionalmente, la hoja fue afectada por el IC (p< 0.0001), estación del año (p< 0.0001) y la interacción IC x estación (p= 0.0381). Fue el componente más alto en todas las estaciones, seguido por el tallo, maleza y material muerto. Su mayor presencia fue en primavera con 5 551 kg MS ha-1 (promedio de los IC; Figura 2).
Esto puede estar relacionado con una mayor disponibilidad de factores climáticos que favorecen su crecimiento tales como el agua, la temperatura y la luz (Barbosa et al., 2011). De acuerdo con Marcelino et al. (2006), en condiciones ambientales adecuadas, las plantas incrementan las tasas de aparición y elongación de hoja, por lo que, hacen que la acumulación de biomasa dependa básicamente de la producción de hojas.
Por su parte, el tallo fue influenciado por el IC (p< 0.0001), estación del año (p< 0.0001) y la interacción Estación x IC (p= 0.0185). De forma similar a la hoja, este fue más alto en primavera con 3 204 kg MS ha-1 (promedio de los intervalos de corte), favorecido por las óptimas condiciones ambientales (Barbosa et al., 2011). En el caso de la hoja, solo en otoño y en primavera, el tratamiento con 90% LI, marcodiferencias con el resto de los intervalos de cosecha (p< 0.05) y por su parte, el tallo fue mayor en 90 y 95% LI al CF (p< 0.05), en todas las estaciones del año (Figura 2).
Figura 2 Composición botánica y morfológica de trébol pata de pájaro (Lotus coniculatus L.) genotipo 260012 a diversos intervalos de cosecha; 90, 95 y 100% LI y un corte fijo (CF) definido por estación (otoño: 35, invierno: 42 y primavera -verano: 28 días entre corte).
Una baja producción de tallos en el CF, puede ser explicada por un proceso de competición de intra-especifica por factores de crecimiento como la luz, lo que da lugar al proceso conocido como ‘compensación tamaño/densidad de población de tallos’ (Matthews et al., 1995; citado por Barbosa et al., 2011). No obstante, la tasa de aparición de hojas determina la producción de tallos, ya que esta, se reduce e inicia la muerte de tallos cuando se rebasa 9% de intercepción de la luz incidente sobre la pradera y la calidad y cantidad de luz es limitante, por lo que, se aumenta el tamaño de los tallos para compensar el número de estos (Mazzanti et al., 1994).
Además, cuando en la pradera se intercepta 100% de la luz inciden sobre el dosel de las plantas, la composición en el espectro de la luz cambia en el interior del dosel, reduciendo la luz infrarroja (Gautier et al., 1999) y esta alteración reduce el amacollamiento y la biomasa de tallos (Barbosa et al., 2011). A medida que el número de hojas aumenta, la planta invierte recursos en la elongación del tallo en un intento de colocar masa foliar en la parte superior del dosel de la pradera (Da Silva y Hernández, 2010).
Por lo que, la cantidad y calidad de luz se reduce progresivamente a nivel del área basal, causando la presencia de material muerto como consecuencia de una senescencia de la hoja, como una forma de mantener relativamente estable el número de hojas vivas por tallo (Sbrissia y Da Silva, 2008), lo que fue evidente en el tratamiento de 95 y 100% LI en todas las estaciones, con la presencia del material muerto (Figura 2).
No obstante, en la maleza y el material muerto solo fueron afectados por la estación del año (p< 0.0001), registrando su mayor presencia en primavera con un promedio de 1 356 y 859 kg MS ha-1, respectivamente lo que, puede ser reflejo de las condiciones ambientales más que del intervalo de cosecha (Rojas et al., 2016).
Relación hoja: tallo (R:H/T)
La R:H/T fue afectada por la estación del año (p< 0.0001) y el intervalo de corte (p< 0.0001) y por la interacción IC x Estación (p< 0.0002). Tanto, las estaciones como el promedio anual muestran que el CF presentó los valores más altos de R:H/T y los menores en los intervalos de cosecha dependientes del porcentaje de luz interceptada (90, 95 y 100%).
Esto puede estar relacionado con una mayor frecuencia de cosecha, ya que, el CF tuvo un IC de 33 días (promedio anual) y el promedio de las parcelas manejadas con 90, 95 y 100% LI fue 60 días (Cuadro 1), lo que causo un incremento en la producción de hoja respecto al tallo (Barbosa et al., 2011) y no permitió cosechar la especie en su momento óptimo, sino en la fase de crecimiento acelerado, donde se encuentra el mayor porcentaje de hojas jóvenes y poca cantidad de tallos (Álvarez et al., 2018b).
De acuerdo con Lemaire y Chapman (1996), un mayor crecimiento de la hoja es una respuesta plástica de la planta ante una frecuencia de defoliación alta, considerada como una estrategia de la planta como escape a la defoliación. Estacionalmente, los valores promedios más altos fueron registrados durante otoño e invierno con 1.9 y 2, respectivamente (Cuadro 4), lo que, puede estar relacionado con una mayor cantidad de luz trasmitida a nivel de la parte basal de la planta, en las estaciones donde tiene menores alturas (Cuadro 5).
Cuadro 5 Altura de planta (cm) de trébol pata de pájaro (Lotus corniculatus L.), genotipo 260012 en función del intervalo de cosecha (90, 95 y 100% LI y CF) y la estación del año.
| IC1 | Otoño | Invierno | Primavera | Verano | x̅ | EEM |
| 90 | 23 Ab | 23 Ab | 29 Ba | 26 Bab | 25 B | 1.5 |
| 95 | 24 Ab | 19 Bc | 32 Aa | 32 Aa | 27 AB | 1.3 |
| 100 | 24 Ab | 20 Bc | 34 Aa | 33 Aa | 28 A | 1.1 |
| CF | 21 Ab | 15 Cc | 23 Cab | 25 Ba | 21 C | 0.9 |
| x̅ | 23 b | 19 c | 29 a | 29 a | 25 | 0.7 |
| EEM | 1.2 | 0.9 | 0.8 | 1.7 | 0.5 |
Medias con la misma letra mayúscula en la columna y misma letra minúscula en la hilera no difieren significativamente (Tukey; p>0.05). IC= intervalo de cosecha; EEM= error estándar medio; corte fijo (CF)= otoño= 35, invierno= 42 y primavera-verano= 28 días entre corte; 1= efecto de la interacción IC x estación del año (p≤ 0.05).
Este comportamiento refleja un mayor peso de la hoja respecto al tallo, más distante en otoño e invierno en comparación a primavera y verano. Esto puede ser resultado de las fluctuaciones estaciones en la cantidad de luz recibida por las plantas provocando alteraciones en la cantidad de hoja producida (Matthew et al., 1999).
Estos resultados son similares los reportados por Álvarez et al. (2018a) en el genotipo 202700, quienes encontraron valores de 2.1 promedio para otoño e invierno respecto a primavera y verano con 1.7, debido a una mayor densidad de tallos, pero de menor peso. Giacomini et al. (2009), mencionan que hay una translocación de asimilados de las hojas hacia los tallos mayor en primavera y verano, lo que provoca un mayor peso de tallos, pero menor número de estos.
Altura de planta (AP)
La AP fue afectada por la estación del año (p< 0.0001), el intervalo de cosecha (p< 0.0001) y la interacción Estación x IC (p= 0.0002). De acuerdo con, el promedio anual y estacional, a excepción de otoño donde no hubo diferencias estadísticas (p> 0.05), la frecuencia de cosecha del CF manifestó menor altura de planta con 21 cm promedio anual, respecto al resto de los tratamientos con 26.6 cm promedio (Cuadro 5). El comportamiento estacional, mostró que los promedios en primavera y verano fueron mayores las alturas de planta con 29 cm, en comparación con invierno con 19 cm (p< 0.05).
Estos resultados concordaron con comportamiento productivo que tuvo la especie en el rendimiento de forraje (Cuadro 2). Esto pudo ser promovido por un menor intervalo de cosecha de 33 d en el CF en comparación con 60 d de las praderas manejadas con la estrategia del porcentaje de luz interceptada (90, 95 y 100%) ya que, a una mayor altura correspondió a un mayor rendimiento de forraje estacional y entre tratamientos, por la alta correlación que existe entre estas dos variables productivas (Halk et al., 2012; Álvarez et al., 2018b).
Además, los valores más altos, encontrados en primavera y verano, pueden ser el resultado de condiciones más favorables para un mayor crecimiento de los tallos (Rojas et al., 2016). No obstante, algunos trabajos en la especie Lotus corniculatus L., relacionan la altura de la planta y el rendimiento de forraje con el hábito de crecimiento del genotipo, ya que estos pueden ser desde erectos hasta postrados (Schefer et al., 2011).
Conclusiones
El mejor comportamiento productivo de trébol pata de pájaro (Lotus corniculatus L.), genotipo 260012, se presentó en las estrategias de cosecha bajo el criterio de porcentaje de luz interceptada, respecto a las parcelas cosechadas bajo el intervalo de corte fijo definido por estación. La hoja fue el componente morfológico que más aportó al rendimiento en todas las estaciones e intervalos de cosecha. Estos resultados forman parte de algunos estudios de la especie en México, por lo que, es recomendable seguir el caracterizando la especie en los diferentes nichos ecológicos.
