texto en 
Inglés (pdf)
Artículo en XML
Referencias del artículo
Traducción automática
Enviar artículo por email
Citado por SciELO 
Similares en
SciELO 
Permalink
La jamaica (Hibiscus sabdariffa L.) es una planta anual de día corto, familia de las Malváceas, crecimiento arbustivo, originaria de África oriental (Omalsaad et al., 2012). Es autógama, número cromosómico 2n= 4x= 72. En México se cultiva para la obtención de cálices para la elaboración de infusión, jugo, mermelada, etc. con alto contenido de vitamina C, antocianinas y otros antioxidantes (Anel et al., 2016). Uno de los problemas del cultivo son las enfermedades causadas por patógenos que afectan raíz y tallo, especialmente Phytophthora parasitica, Fusarium oxysporum y Fusarium equiseti (Hassan et al., 2014).
La infección por el omiceto Phytotphthora parasitica D. causa necrosamiento del tallo conocida como ‘pata prieta’, que causa la muerte de la planta (Hernández y Romero, 1990). La enfermedad se presenta en condiciones cálidas, de alta humedad relativa (Erwin y Riveiro, 1996) y en variedades susceptibles a la enfermedad.
Los pocos estudios de la herencia genética a enfermedades en jamaica se han enfocado a caracteres especialmente en el análisis de caracteres morfológicos, acidez, contenido de antocianinas, precocidad y rendimiento (Bandi y Appalaswamy, 2014). Referente a resistencia genética a enfermedades en jamaica, solamente Boccas y Pellegrin (1976) reportan que la resistencia a P. parasitica es de naturaleza poligénica.
El análisis de medias generacionales (GMA) es un método sencillo que permite estimar los efectos génicos de un carácter poligénico (Mather y Jinks, 1971), que calcula e interpreta la media de diferentes efectos génicos resultantes de la cruza de dos líneas. Bernardo (2002) reportó que los cálculos e interpretación de interacciones no alélicas (epistasis) en GMA se lleva a cabo en forma más continua que cuando se utilizan las varianzas, ya que el efecto de las medias se identifica frecuentemente y los experimentos requeridos para análisis de medias son más pequeños y fáciles de implementar que aquellos necesarios para estudiar las varianzas.
En forma similar, el estudio de efectos génicos se puede basar en contraste de generación de medias, por ejemplo, la comparación de diferencias de medias a dos diferentes niveles de factores genéticos, en las que normalmente se utiliza la prueba de t (Piepho y Mohring, 2010). Algunos investigadores reportan el papel de la acción génica en rendimiento y otros caracteres agronómicos usando la GMA (Said, 2014).
La GMA también se utiliza en estudios de resistencia a enfermedades en donde los progenitores tienen un alto nivel de resistencia y un alto grado de susceptibilidad contrastantes (Acquaah, 2007), como sucede en patosistemas involucrando Sphacelotheca reiliana en maíz (Bernardo et al., 2002) y Alternaria alternata en tomate (Cassol y Clair, 1994). La heredabilidad es un parámetro utilizado para evaluar el grado en que un carácter es transmitido de los padres a sus descendientes (Akhshi et al., 2014). Un valor alto de heredabilidad y alto avance genético sugieren las condiciones para elegir el método de selección (Hussein et al., 2017).
En México, no existen reportes en la búsqueda de genotipos o variedades nativas de jamaica resistentes a P. parasitica, por lo que es importante estudiar el tipo de acción génica involucrada en la resistencia genética para implementar un programa de mejoramiento genético del cultivo. El objetivo de la presente investigación fue analizar las medias generacionales de cruzas intervarietales de colectas nativas de jamaica para estimar los parámetros genéticos de resistencia a P. parasitica.
Material vegetal
Para lograr las cruzas entre materiales nativos de jamaica, se usaron como progenitores cinco variedades resistentes y cuatro susceptibles identificadas por su respuesta a P. parasitica (Cuadro 1). La siembra de los progenitores se hizo usando tres semillas de cada progenitor en condiciones de invernadero en Montecillo, Estado de México. Cuando las plántulas alcanzaron 20 cm de altura se trasplantaron en bolsas de polietileno negras de 35 cm de diámetro por 40 cm de altura, con suelo estéril. El control de plagas y manejo de las plantas fue el convencional con riegos utilizando solución nutritiva al 75% (Steiner, 1961). Siete meses después de siembra, cuando todas las plantas comenzaron la etapa de floración, se realizaron las cruzas en dialélo (Griffing, 1956).
Cuadro 1 Nombre, respuesta y origen de las líneas usadas como progenitores para el análisis de la resistencia a P. parasitica.
| Nombre | Respuesta | Origen |
| UAN 6 (novillero) | Susceptible | Nayarit |
| UAN 23-1 | Susceptible | Nayarit |
| 3Q3 | Susceptible | Guerrero |
| UAN 6-1 | Susceptible | Nayarit |
| UAN 13 | Resistente | Nayarit |
| Jersey acriollada | Resistente | Puebla |
| UAN 13-1 | Resistente | Nayarit |
| 10 | Resistente | Guerrero |
| UAN 8 | Resistente | Nayarit |
En el siguiente ciclo, cinco plantas de cada F1 se establecieron en invernadero en bolsas de polietileno con suelo estéril para su autopolinización (Cuadro 2) y obtener semilla F2.
Cuadro 2 Cruzas directas para obtener semillas F1 y F2 para el análisis de resistencia a P. parasitica.
| Cruza |
| UAN 6 (novillero) x Jersey acriollada |
| UAN 6 (novillero) x UAN 13-1 |
| UAN 6 (novillero) x 10 |
| UAN 6 (novillero) x UAN 8 |
| UAN 23-1 x UAN 13 |
| UAN 23-1 x Jersey acriollada |
| UAN 23-1 x UAN 13-1 |
| UAN 23-1 x 10 |
| UAN 23-1 x UAN 8 |
| 3Q3 x UAN 13 |
| 3Q3 x Jersey acriollada |
| UAN 6-1 x Jersey acriollada |
| UAN 6-1 x UAN 13-1 |
| UAN 6-1 x 10 |
Evaluación de resistencia
Se establecieron en invernadero las cuatro generaciones para evaluar la resistencia, por lo que se sembraron semillas del progenitor susceptible (P1), progenitor resistente (P2), F1 y F2 en macetas de 250 ml con suelo estéril. Las cuatro generaciones se establecieron en un diseño completamente al azar con tres repeticiones, 25 plantas por repetición de cada progenitor, 20 de las F1 y 30 de las F2, con una unidad experimental de 10 a 25 plantas. Cuando las plantas alcanzaron 20 cm de altura, se inocularon con zoosporas de P. parasitica en la base del tallo con una concentración de 375 000 zoosporas por planta, haciendo una segunda inoculación 10 días después para evitar escapes.
Medición de severidad
La severidad de la enfermedad se registró en dos fechas, iniciando seis días después de la inoculación utilizando una escala arbitraria con cinco niveles de severidad, donde 1) planta sana con hojas turgentes y color verde; 2) necrosis < 2 cm en la base del tallo y algunas hojas con clorosis; 3) necrosis de 2 a 3 cm en la base del tallo y hojas cloróticas; 4) necrosis > 3 cm en el tallo, planta curvada con hojas inferiores cloróticas, marchitas o defoliada; y 5) planta muerta. Se evaluaron 56 genotipos: 9 progenitores (con 28 combinaciones), 14 cruzas directas F1 y 14 F2, en un diseño completamente al azar con tres repeticiones.
Análisis estadístico y genético
El análisis de los datos se hizo con las cuatro generaciones (progenitores susceptible y resistente, F1 y F2). Primeramente, se realizó el análisis de varianza de la severidad promedio de las cuatro generaciones. Se evaluó la significancia de tres contrastes de interés, dos de ellos son ortogonales. Estos contrastes permiten evaluar el efecto de la media de la severidad en las cuatro generaciones.
Debido a que el modelo propuesto por Mather and Jinks (1971) no ajustaba al presente estudio por la falta de retrocruzas y ausencia de algunas cruzas, se procedió a realizar el análisis de medias generacionales con las cruzas disponibles de acuerdo con Steel and Torrie (1990), resultando en el ANOVA en el Cuadro 3. La significancia de los efectos génicos se calculó usando la prueba de t de Student. Todos los análisis estadísticos fueron realizados con el programa SAS 9.3 (SAS Institute, 2012).
Cuadro 3 Modelo utilizado para el análisis de varianza de la severidad en las cuatro generaciones de jamaica.
| Fuentes de variación | Grados de libertad | Cuadrados medios |
| Fechas (R) | (r-1) |
|
| Cruzas (A) | (a-1) |
|
| Error (a) | (r-1)(a-1) |
|
| Generaciones (B) | (b-1) |
|
| Cruzas x generaciones (AXB) | (a-1)(b-1) |
|
| Error (b) | a(b-1)(r-1) |
|
Estimación de los parámetros genéticos
La heredabilidad, en sentido amplio, se calculó aplicando la fórmula propuesta por Warner (1952):
dónde:
= heredabilidad en sentido amplio,
= varianza fenotípica del progenitor susceptible,
= varianza fenotípica del progenitor resistente,
= varianza fenotípica de la F1,
= varianza fenotípica de la F2.
El avance genético se calculó de acuerdo con Johnson et al. (1955), con una intensidad de selección de i = 1 % y i = 5 % como sigue: AG= i x HA x √VF2 donde:
= heredabilidad en sentido amplio, i = nivel de intensidad de selección,
= varianza fenotípica de la F2.
Las medias de las cuatro generaciones fueron significativamente diferentes (Cuadro 4). La media del progenitor resistente (P2) y el progenitor susceptible (P1) fueron 1.43 y 2.43, respectivamente. Se definió un umbral para decidir sí las cruzas de los progenitores tienen características dominantes o recesivas a la susceptibilidad, por lo que se usó el promedio de los progenitores [(P1+P2)/2] para éste caso fue de 1.94. Se observó la presencia de dominancia al comparar la media de las generaciones F1 y F2 con un promedio de 2.24 y 2.37, respectivamente. Debido a que la media de la generación F1 fue 2.24, cercano al valor del progenitor susceptible (2.4285), se puede deducir que la cruza resistente x susceptible resultó en progenies con características dominantes a la susceptibilidad (Cuadro 4).
Cuadro 4 Medias generacionales de severidad en plantas de jamaica inoculadas con P. parasitica.
| Generación | Severidad promedio |
| P1 | 2.4285 |
| P2 | 1.4357 |
| F1 | 2.2464 |
| F2 | 2.3678 |
P1= progenitor susceptible; P2= progenitor resistente.
Los resultados en el Cuadro 5, muestran que no hubo diferencias significativas para el efecto principal de las cruzas ni para la interacción fechas x cruzas. Sin embargo, el análisis de varianza de las cuatro generaciones (P1, P2, F1 y F2) mostró que las generaciones comparadas en pares fueron altamente significativas (1% de significancia). La comparación ortogonal entre los progenitores, P1 vs P2, mostró que fueron diferentes significativamente al 1%; mientras que la comparación entre F1 y F2 mostró diferencia no significativa. La media de los dos padres [(P1 + P2)/2] fue significativamente diferente (nivel de significancia 1%), comparada con la media de las F1.
Las diferencias entre los padres resistentes y susceptibles (P1 vs P2) representaron 77% de la suma de cuadrados debido a las generaciones (13.8 y 17.94, respectivamente), siendo la fuente de variación más importante entre las cuatro generaciones. Estos resultados muestran la importancia de los efectos aditivos en la determinación de la resistencia a P. parasitica. Respuestas similares fueron reportadas en la resistencia a Sphacelotheca reiliana (Bernardo et al., 1992) y Aspergillus flavus (Hamblin y White, 2000) en maíz.
La suma de cuadrados correspondiente al contraste [(P1+P2)/2] vs F1, que pudiera reflejar la presencia de heterosis es pequeña, pero significativa y la falta de significancia de la diferencia entre F1 y F2 sugiere la baja importancia de los efectos de dominancia, lo que indica que la presencia de heterosis se debió principalmente a efectos aditivos, evidencia de la falta de endogamia indicada por la ausencia de una diferencia significativa entre las medias de las F1 y F2.
Cuadro 5 Componentes de la varianza para severidad de P. parasitica en jamaica.
| Fuentes de variación | Grados de libertad (gl) | Suma de cuadrados (SC) | Cuadrados medios (CM) |
| Fechas (a-1) | 1 | 52.94 | 52.94* |
| Cruzas (c-1) | 13 | 4.17 | 0.32 ns |
| Fechas x cruzas (a-1)(c-1) | 13 | 1.095 | 0.08 |
| Generaciones (g-1) | 3 | 17.94 | |
| P1 vs P2 | 1 | 13.8 | 13.8* |
| F1 vs F2 | 1 | 0.21 | 0.21 ns |
| (P1+P2)/2 vs F1 | 1 | 1.84 | 1.8* |
| Cruzas x generaciones (A x B) | 39 | 6.84 | 0.175 |
| Error C(a-1)(g-1) | 42 | 10.99 | |
| Error total | 111 | 93.58 |
*= significativo a nivel de probabilidad de 1 %; ns= no significativo.
El valor de la heredabilidad, en sentido amplio, fue relativamente alto (37%) comparado con valores de 9 y 16% reportados en tomate para resistencia a Alternaria alternata sugieren que el carácter de resistencia puede mejorarse usando un programa de selección (Wannows et al., 2015) y las ganancias predichas por intensidad de selección de 1% o 5% son 0.96 y 0.74 unidades, respectivamente. Estos valores sugieren que la selección por el método de pedigree puede ser un método efectivo (Márquez, 1988) en el desarrollo de variedades resistentes a P. parasitica.
Conclusiones
Los efectos aditivos fueron más importantes que los efectos de dominancia para la resistencia a P. parasitica. La heredabilidad, en sentido amplio, fue de 37%. Los resultados indican que un programa de mejoramiento por pedigree puede ser efectivo para desarrollar variedades superiores de jamaica con resistencia genética a P. parasitica y mejorar los caracteres existentes.
