La papaya es una de las principales frutas tropicales después del plátano, naranja, mango y piña, representa alrededor de 16% del total de la producción de frutas tropicales en el mundo (^{FAO, 2019}). El cultivo requiere aplicaciones continuas de fertilizante para su desarrollo y producción continua (^{Nakasone y Paull, 1998}), pero el uso de fertilizantes inorgánicos en los agroecosistemas agrícolas ha generado problemas ambientales como es la eutroficación de cuerpos de agua. Esto ha despertado el interés en el uso de microorganismos benéficos como los hongos micorrizicos arbusculares (HMA) para mejorar la productividad de los cultivos (^{Cuenca et al., 2007}). Los HMA son un componente clave de la rizósfera, ya que forman una asociación mutualista con las raíces del más de 80% de las plantas terrestres (^{Smith y Read, 1997}).

Esta simbiosis estimula la biosíntesis de metabolitos secundarios, que ayudan a la planta a sobreponerse a diferentes tipos de estrés, además facilita la absorción de agua, fósforo y nitrógeno a la planta, mejora la estructura del suelo, aumenta el área de exploración de la raíz (^{Camargo-Ricalde et al., 2012}) además, favorecen la diversidad de micro y macroorganismos del suelo benéficos y posibles antagónicos de los patógenos causantes de enfermedades (^{Téliz y Mora, 2007}).

El uso de los HMA tiene un efecto significativo en el rendimiento de diferentes cultivos, algunos estudios muestran su influencia en la calidad de fruto. Por ejemplo, en frutos de diferentes cultivares de fresa (Fragaria x ananassa), la inoculación de plantas con HMA resultó en un incremento en el índice sólidos solubles totales/acidez y compuestos fenólicos (^{Cordeiro et al., 2019}), en chile ancho (Capsicum annuum L. cv San Luis) incrementaron el tamaño, color y contenido de pigmentos (^{Mena-Violante et al., 2006}) y en papaya incrementó el contenido de azucares, firmeza y color (^{Vázquez-Hernández et al., 2011}).

Sin embargo, no existen estudios que muestren los cambios postcosecha que muestran los frutos procedentes de plantas inoculadas con HMA durante el almacenamiento refrigerado y aplicación de algún retardante de la maduración. El 1-metilciclopropeno (1-MCP) ha sido recomendado para prolongar la vida postcosecha y conservar las características de calidad de frutos de papaya (^{Jacomino et al., 2002}; ^{Osuna-García et al., 2005}).

Este producto se ha utilizado para prolongar la vida postcosecha de numerosos frutos, pues bloquea los sitios receptores del etileno, previniendo su acción y efectos relacionados con la maduración (ablandamiento de tejidos, degradación de pigmentos y desdoblamiento de almidón) (^{Blankenship y Dole, 2003}). Con base a lo anterior, el objetivo del presente trabajo fue evaluar las características postcosecha en frutos de papaya ‘Maradol roja’ procedentes de plantas inoculadas con Glomus mosseae y almacenados en frío por 10 y 20 días a 10 °C, con la aplicación de 1-metlciclopropeno (1-MCP).

Los frutos se cosecharon en una plantación experimental localizada en Huamuxtitlán, Guerrero, México (17º 41’-17º 54’ latitud norte y 98º 26’-98º 40’ longitud oeste), a una altitud de 890 m. El clima es cálido seco con temperatura media de 25.9 ºC y 803.3 mm de precipitación media anual (^{SMN-CONAGUA, 2019}). En vivero cuando las plántulas tuvieron 6 cm de altura, se realizó una poda ligera de raíces y se colocaron en bolsas con 1 kg de sustrato de crecimiento (suelo: arena de río, 2:1, esterilizado) conteniendo 100 g de inóculo de Glomus mosseae (Nicol. & Gerd.) Gerd. & Trappe (730 esporas 100 g^-1 inoculante).

Después, las plantas se trasplantaron cuando alcanzaron 20 cm de altura o 7 hojas verdaderas completamente expandidas. Al momento de cosechar los frutos, se tomaron muestras de la raíz de las plantas para verificar la colonización micorrízica (hifas, vesículas y arbúsculos) (^{Rufykiri et al., 2000}). Las plantas testigo y las inoculadas con G. mosseae tuvieron 16.46% y 91.52% de colonización micorrízica respectivamente.

Las plantas inoculadas con G. mosseae produjeron mayor número de frutos (24.4) y frutos más grandes (2.07 kg), que las plantas testigo (17.2 y 1.43 kg) respectivamente (Figura 1). Los frutos se cosecharon siete meses después del trasplante, cuando alcanzaron un 40% de desarrollo de color de la epidermis, posteriormente fueron lavados y tratados con un fungicida Procloraz (500 μl L^-1, 2 min) y secados al ambiente.

Figura 1 Características del color en epidermis y pulpa de frutos de papaya ‘Maradol roja’ procedentes de plantas testigo e inoculadas con Glomus mosseae.  

Los frutos de plantas con o sin G. mosseae (GM) fueron seleccionados al azar y clasificados en dos grupos de 60 frutos cada uno. Posteriormente se colocaron en una caja herméticamente sellada para ser tratados con vapores de 1-MCP (SmartFresh^® 14% Rohm and Hass Co., Philadelphia, PA) en concentraciones de 0 y 300 nl L^-1 por 16 h en contenedores herméticamente cerrados, estableciendo los siguientes tratamientos: 1) testigo; 2) 1-MCP; 3) GM; y 4) GM + 1-MCP. El total de frutos se dividió en dos lotes, uno se almacenó por 10 días y el otro por 20 días a 10 ±1 ºC y 85% HR. Una vez finalizado el periodo de almacenamiento los frutos se transfirieron a 20 +1 ºC y 60% HR para su maduración.

Los periodos de muestreo fueron a los 0, 2, 4, 6 y 8 días después del almacenamiento; se consideró a cada fruto como unidad experimental con 3 repeticiones. Las variables evaluadas fueron: firmeza por punción, con un puntal de 10 mm medido en 4 puntos de cada fruto, sin epidermis y evaluado con un texturómetro (FDV-30, Wagner Instruments, USA), pérdida de peso (%) por diferencia de peso con una balanza digital (EY-2200-A, Alsep, Japan), azúcares totales por antrona (^{Witham et al., 1971}) y color que se midió con un colorímetro (D-25a PC2, Hunter Lab, USA) cuyos valores de a^* y b^* se utilizaron para calcular el ángulo Hue [H= arctan (b^*/a^*)] y chroma (C=√(a² + b²)). Los resultados mostraron que el tratamiento con 1-metilciclopropeno (1-MCP) retrasó la pérdida de firmeza en los frutos, independientemente si provenían de plantas inoculadas o no con G. mosseae, alcanzando valores entre 38.8-39.9 N al cuarto día, significativamente mayores a los de los frutos que no fueron tratados con 1-MCP (6.8-7.4 N) (Figura 2a).

Los frutos de plantas inoculadas con G. mosseae sin 1-MCP, almacenados por 10 días a 10 ºC presentaron un retraso en la pérdida de firmeza de dos días con relación a los frutos de plantas sin inocular y sin 1-MCP (Figura 2a). Al segundo día después de ser transferidos a 20 ºC, los frutos de plantas con G. mosseae presentaron una firmeza de 36.9 N, mientras que en los frutos de plantas sin G. mosseae fue de 12.1 N, pero a partir del sexto día, los frutos de ambos tratamientos no mostraron diferencias significativas. ^{Asmar et al. (2010}) aplicaron 1-MCP (270 nl L^-1) en frutos de papaya ‘Sunrise solo’ por diferentes periodos de tiempo, observando que la exposición por 12 ó 24 h retrasó el ablandamiento del fruto con valores de firmeza de alrededor de 20 N, 8 días después de almacenamiento mientras que los frutos testigo perdieron considerablemente la firmeza (5 N) al mismo día.

Figura 2 Firmeza (N) de frutos de plantas inoculadas o no con Glomus mosseae (GM), tratados o no con 1-metilciclopropeno (1-MCP) almacenados por 10 días (a) y 20 días (b) a 10 ºC y transferidos a 20 ±2 ºC para su maduración. HSD= diferencia honesta significativa de Tukey (p< 0.05). 

La pérdida de firmeza de los frutos de papaya se atribuye a la depolimerización de la pectina en las paredes celulares, proceso catalizado por enzimas como poligalacturonasa (PG), pectina metilesterasa (PME), glucanasa, β-galactosidasa y celulasa. Se han reportado que algunas de estas enzimas son sensibles a etileno durante la maduración del fruto, por lo que la aplicación de 1-MCP inhibe la acción de este y como consecuencia la cascada de eventos que llevan a la degradación de la pared celular, pues reduce la actividad de estas enzimas y retrasa el ablandamiento de los frutos (^{Sharma et al., 2012}; ^{Zerpa-Catanho et al., 2017}).

El 1-MCP también retrasó la pérdida de firmeza en los frutos de plantas con y sin G. mosseae almacenados por 20 días a 10 ºC, al presentar una firmeza mayor (37.9-39.2 N) al cuarto día comparado con los frutos que no fueron tratados con 1-MCP (6.4-14.4 N). Sin embargo, a partir del día 6 no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos. Este hecho confirma que el ablandamiento de frutos de papaya es uno de los procesos más sensibles a la acción del etileno (^{Osuna et al., 2005}).

Los frutos presentaron una reducción significativa de la firmeza al alcanzar un desarrollo de color del 50-60% (4.8-11.1 N). ^{Santamaría et al. (2009}) reportan en papaya ‘Maradol’, una reducción significativa de la firmeza (de al menos ocho veces) cuando los frutos alcanzaron alrededor de 60% de desarrollo de color, lo cual de acuerdo con los grados de madurez detectados ocurre entre las etapas 3 y 4 cuando se degrada la mayor parte de la clorofila y da paso al color naranja tenue con valores de firmeza de 16 N y cuando desarrollan su color completo la firmeza cae a 5 N.

El 1-MCP retrasó la pérdida de firmeza, con un efecto más prolongado en los frutos almacenados por 10 d, que en los almacenados por 20 d. La pérdida del efecto del 1-MCP que se puede atribuir porque las moléculas de este compuesto ocupan los sitios de acción del etileno, pero en periodos prolongados de almacenamiento nuevos sitios receptores de etileno se generan y serán ocupados por el etileno producido durante el almacenamiento ya que la biosíntesis de esta hormona no se inhibe completamente, incluso se incrementa después de períodos prolongados de almacenamiento, como se ha mostrado en algunos frutos climatéricos (^{Blankenship y Dole, 2003}; ^{Arévalo-Galarza et al., 2007}).

Con relación a la pérdida de peso, los frutos de las plantas testigo tuvieron mayores pérdidas de peso en ambos períodos de almacenamiento, en donde el efecto del 1-MCP no fue significativo (Figura 3). Las pérdidas de peso en los frutos almacenados por 20 días fluctuaron entre 12.8 y 16.6% al final del proceso de maduración (Figura 3B). El aumento del tamaño del fruto y en consecuencia, la menor pérdida de peso, fue otro efecto beneficioso de las micorrizas, ya que los frutos más grandes tienen menor relación superficie/volumen que los frutos más pequeños producidos por plantas de control (^{Vázquez- Hernández et al., 2011}).

Figura 3 Pérdida de peso (%) de frutos de plantas inoculadas o no con Glomus mosseae (GM), tratados o no con 1-metilciclopropeno (1-MCP) almacenados por 10 días (A) y 20 días (B) a 10 ºC y transferidos a 20 ±2 ºC para su maduración. HSD= diferencia honesta significativa de Tukey (p< 0.05). 

El contenido de azúcares totales presentó incrementos consistentes después del almacenamiento a 10 ºC; sin embargo, solo se encontraron diferencias significativas en el contenido de azúcares totales en los frutos almacenados por 20 días al final del periodo de maduración. Los frutos de plantas con G. mosseae y sin 1-MCP tuvieron mayor contenido de azúcares (8.53%) y los de las plantas con G. mosseae y con 1-MCP (6.28%).

El mayor contenido de sólidos solubles totales en los frutos después del almacenamiento a 20 días con relación a los almacenados por 10 días pudo ser debido causada por la deshidratación, ya que los frutos de papaya no tienen una cantidad significativa de almidón (aproximadamente 0.5%) para su hidrolisis durante el proceso de maduración por lo que no hay cambios sustanciales durante la etapa postcosecha (^{Mosca y Durigan, 1995}; ^{Sivakumar y Wall, 2013}).

En el color de la epidermis (ºHue), no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos, ya que en promedio los valores iniciales de ºHue en la epidermis inicial fue de 105.9-119.5º y al final de la evaluación 84.5-87º. En los frutos almacenados por 20 días, el valor ºHue de la epidermis varió de su valor inicial (106.7-121.7º) a 82.9-101.4º al final de la evaluación. Es posible que las diferencias entre tratamientos no hayan sido evidentes, toda vez que los períodos de almacenamiento (10 y 20 d a 10 °C) fueron prolongados y el efecto de 1-MCP no fue perceptible; por ejemplo, en papaya ‘Sinta’ concentraciones de 0.1 y 0.5 µl L^-1 de 1-MCP retardaron el desarrollo de color por 6 días con relación a los frutos testigo, pero a 25-28 ºC (^{Esguerra et al., 2010}).