El cambio climático se ha convertido en un obstáculo para el desarrollo de la agricultura en todo el mundo, cambios en la intensidad del clima extremo como las inundaciones y la sequía, han tenido un impacto significativo en los rendimientos de los cultivos (^{Menezes et al., 2015}). Una de las opciones para fortalecer la seguridad alimentaria es el cultivo de sorgo granífero [Sorghum bicolor (L.) Moench]. Es el quinto cereal más cultivado y consumido en el mundo y presenta adaptación a los ambientes de baja precipitación y altas temperaturas (^{FAO, 2016}).

El noreste de México, que comprende Tamaulipas, Nuevo León, Coahuila y San Luis Potosí, es la región con mayor producción de sorgo con 800 000 ha sembradas anualmente (^{SIAP, 2019}), donde predominan las siembras con semillas hibridas, las cuales son desarrolladas para ambientes favorables al cultivo y son de alto costo en el mercado debido a que son producidas en EE. UU, resultando nuestro país dependiente de este insumo (^{Flores-Naveda et al., 2013}). Los caracteres poligénicos de la tolerancia a estrés abiótico en particular el hídrico y térmico han tenido limitaciones para la mejora genética (^{Bahuguna et al., 2015}), es importante utilizar técnicas sencillas, rápidas y económicas que permitan la obtención de nuevas variedades mejor adaptadas a condiciones de sequía y temperaturas elevadas (^{Dhanda et al., 2007}).

La coexistencia de estrés por calor y sequía afecta los procesos bioquímicos y fisiológicos de las plantas, incluida la función de la membrana celular, por lo que el aumento de la permeabilidad y la fuga de los iones fuera de la célula, se han utilizado como una medida de la estabilidad de la membrana celular y como una prueba relacionada por tolerancia al estrés (^{ElBasyoni et al., 2017}). La estabilidad térmica de la membrana puede ser un criterio de selección importante para la tolerancia al estrés por calor (^{Hemantaranjan et al., 2014}) y el contenido relativo de agua es considerado un mecanismo de resistencia a la sequía (^{Ritchie et al., 1990}).

El objetivo de este experimento fue evaluar líneas B y R de sorgo para grano bajo dos condiciones de humedad, buen riego y bajo estrés hídrico, mediante la utilización de técnicas sencillas y económicas que permitan un mayor conocimiento sobre los mecanismos de tolerancia al calor y sequía, con la finalidad de identificar líneas de sorgo para la formación de híbridos con una mejor respuesta a condiciones de estrés.

El experimento se estableció el 30 de agosto de 2017 en el ciclo primavera-verano, dentro del campo experimental de la Facultad de Agronomía perteneciente a la Universidad Autónoma de Nuevo de León (UANL). Ubicado en Marín Nuevo León, México, con ubicación geográfica 25° 52’ latitud norte 100° 02’ longitud oeste, a 355 msnm. Las temperaturas promedio durante la evaluación fueron 29.4 °C máx y 17.3 °C mín (^{CONAGUA, 2017}). Se utilizaron 26 líneas élite experimentales; 11 líneas B y 15 líneas R y 2 híbridos comerciales. Los genotipos se establecieron en macetas con un diámetro de 25 cm y altura de 55 cm, utilizando una mezcla de suelo de 2/3 de arena de río y 1/3 de gallinaza. En la siembra se colocaron tres semillas en el centro de la maceta a una profundidad de 3 cm y se raleo para tener una planta por maceta.

El diseño experimental utilizado fue completamente al azar con arreglo en parcelas divididas y dos repeticiones. La parcela grande fueron los tratamientos de humedad (buen riego y bajo estrés hídrico) y la parcela chica se asignó a los genotipos; se consideró como unidad experimental una maceta por genotipo. El tratamiento de humedad bajo estrés hídrico consistió en la suspensión del riego de las macetas 43 días después de la siembra (DDS) por un periodo de cuatro semanas, contrario al tratamiento de buen riego en el cual se aplicó agua cada tercer día.

Los niveles de humedad en las macetas, se determinó con un tensiómetro Aquaterr^® modelo EC-350 a intervalos promedios de 5 días, la barra del tensiómetro se colocó a una profundidad de 15-20 cm; después de cada medición, la barra se limpió para evitar la contaminación de suelo y humedad entre unidades experimentales. Las variables evaluadas fueron: días a floración (DF); considerando el número de días transcurridos desde la siembra hasta que la mitad de la panoja se encontraba con las anteras expuestas. Porciento de daño a la membrana celular a 40 °C (DMC 40), mediante el procedimiento descrito por ^{Blum y Eberconm (1981)} y utilizando la siguiente ecuación.

%DMC=1-1-(T1T21-(C1C2*100

Donde: T= tratamiento; C= control o testigo; 1= medición de CE inicial; 2= medición de CE final.

El contenido relativo de agua en hoja (CRA); Se adaptó la técnica utilizada por ^{Sade et al. (2015)} y se utilizó la siguiente ecuación.

%CRA=TFW-BW-DWTW-DW*100

Donde: BW= bolsa de plástico ziploc etiquetada y pesada inicialmente; TFW= peso fresco de la hoja + BW; TW= Peso turgente y DW= peso seco de la hoja.

Los análisis estadísticos se efectuaron mediante el paquete InfoStat (^{Di Rienzo et al., 2008}). Se realizó una prueba de t de Student (p( 0.05) para comparar los tratamientos de humedad. Se aplicó una transformación angular arcoseno (Yi)1/2 a los datos porcentuales (Yi) de DMC a 40 °C y CRA. Se realizo un análisis de varianza y donde fue necesario se hizo una comparación de medias por Tukey (p( 0.05) de los tratamientos y los genotipos, presentando los resultados con los valores retransformados a la escala original (porcentajes).

Los tratamientos de humedad aplicados fueron diferentes de acuerdo con la prueba t de Student, la cual fue significativa (valor p( 0.01) con valores de media de 87.7% de humedad para buen riego y 80.9% de humedad bajo estrés hídrico. El análisis de varianza presento diferencias significativas para condiciones de humedad en todas las variables (DF, DMC 40 y CRA), asi como para genotipos e interaccion genotipo x condición humedad solo en las variables DF y DMC 40.

En el Cuadro 1, la prueba de medias por Tukey para condición de humedad presenta para la variable DF, un valor de media de 69 días en buen riego y de 75 días bajo estrés hídrico. Resultados similares del retraso de floración debido al efecto de la sequía en sorgo fueron reportados por ^{Hammer et al. (1989)}; ^{Muchow y Carberry (1990)}; ^{Craufurd y Peacock (1993)}.

Las plantas se adaptan al estrés utilizando diferentes mecanismos que implican cambios en el patrón morfológico y del desarrollo, así como procesos fisiológicos y bioquímicos (^{Mutava et al., 2011}). El retraso en la fecha de floración mejora el rendimiento en condiciones de estrés por sequía al aumentar el número de días disponibles para la fotosíntesis y la acumulación de materia seca en el sorgo (^{Alhajturki et al., 2012}). Para el caso del daño a la membrana celular a 40 °C bajo estrés hídrico mostró el valor de media más bajo (7.8) comparado con la condición de buen riego (21.3). Lo cual pudo ser debido a la existencia de un ajuste de la estabilidad de la membrana celular al estrés hídrico de acuerdo con ^{Águeda (2008)}.

Para el caso de la variable contenido relativo de agua, esta presento una media de 67.6% bajo estrés hídrico debido a que el CRA es la expresión más usada para medir el nivel de agua de un tejido con respecto al total de agua que este puede almacenar, y es directamente proporcional a la disponibilidad hídrica del suelo, por lo que la condición de buen riego obtuvo una mayor media (88.6%). ^{Castro et al. (2000)} encontraron un comportamiento similar del contenido relativo de agua en hoja al evaluar 29 genotipos de sorgo para grano en condiciones de sequía y riego, con valores de media de 72.8 y 82.2%, respectivamente.

La diferencia en el contenido relativo de agua de los cultivares que sufren estrés por sequía, puede deberse a su capacidad de mayor absorción de agua del suelo o la capacidad de los estomas, para reducir la pérdida de agua (^{Keyvan, 2010}). Debido a que la interacción condición x genotipo fue significativa para en las variables DF y DMC 40, la prueba de medias de Tukey (p( 0.05) de los genotipos se realizó en forma independiente para cada condición (buen riego y bajo estrés hídrico) que se muestra en el Cuadro 2.

La prueba de medias para genotipos en la variable DF bajo condiciones de riego, evidencia dos grupos, uno de 20 genotipos (precoces) con un rango de floración de 51-71 días y otro de ocho genotipos (tardíos) con un rango de 72-79 días. En el caso del estrés hídrico, los genotipos se agruparon también en dos categorías, 26 genotipos (precoces) en un rango de floración de 51-94 días y 2 genotipos considerados tardíos con 101 y 104 días a floración.

Destaca el genotipo 25 con el valor de media más bajo (51 días) para ambas condiciones de humedad, esto se explica porque al ser el genotipo más precoz e iniciar el estrés hídrico 43 DDS no se logró afectar esta variable. Las diferencias de los días a floración entre los genotipos en cada una de las condiciones, es debido a que son líneas experimentales adaptadas en diferentes regiones del país como Valles Altos Centrales, Bajío y Noreste del país.

Para el caso de la variable DMC 40 y ser significativa la interacción, el análisis de medias en la condición de buen riego no presentó diferencias significativas entre genotipos, mientras que bajo estrés hídrico se identificaron dos grupos de genotipos; el primero con dos genotipos (20 y 22) con valores de 0.55 y 0.77% que representaron el de menor daño; el otro grupo con 26 genotipos incluyó un rango de 2.9-22% de DMC 40.

Este parámetro es un indicador de la tolerancia al calor, por lo que valores bajos indican alta termoestabilidad de la membrana, mientras que valores altos indican baja termoestabilidad, lo que puede ser un criterio de selección indirecta para la tolerancia al calor (^{Blum et al., 2001}; ^{Morales et al., 2015}). Así también, es uno de los rasgos secundarios que se utiliza para estudiar la sequía y el estrés por calor, ya que es un rasgo cuantitativo que es moderadamente heredable con una alta correlación genética con el rendimiento de grano, por lo que se utiliza ampliamente para seleccionar genotipos tolerantes (^{ElBasyoni et al., 2017}).

En la variable CRA la prueba de medias de los genotipos no presentó diferencias significativas entre genotipos presentando una media de 78.3%. De acuerdo con ^{Yamasaki y Rebelo (1999)}, el contenido relativo de agua en hoja es la medida del estado hídrico actual de la hoja relacionada con su máxima capacidad de retención de agua en completa turgencia, el cual puede ser indicativo del grado de estrés expresado bajo sequía y calor.