Introducción

El ácido salicílico (AS) es un compuesto fenólico cuyos niveles endógenos, en los vegetales son incrementados en respuesta al estrés biótico (^{He et al., 2007}) y abiótico (^{Miura y Tada, 2014}). Sin embargo, aplicaciones foliares a las plantas induce respuestas fisiológicas y bioquímicas que favorecen el crecimiento, desarrollo y rendimiento (^{Hayat et al., 2010}; ^{Miura y Tada, 2014}).

En algunos cultivos de importancia agrícola como la vid, tabaco, maíz y trigo, la aplicación de AS, regula la fotosíntesis (^{Wang et al., 2010}); el transporte de electrones del fotosistema II (^{Janda et al., 2012}; ^{Wang et al., 2010}), la transpiración y la conductancia estomática (^{Fahad y Bano, 2012}). En otros cultivos también se ha reportado que incrementa la altura de la planta, diámetro del tallo, área foliar, biomasa fresca y seca, número de frutos o granos y acorta los días a floración (^{Villanueva-Couoh et al., 2009}; ^{Martín-Mex et al., 2012}; ^{Tavares et al., 2014}), favoreciendo una mayor bioproductividad (^{Larqué-Saavedra y Martín-Mex, 2007}; ^{Martín-Mex et al., 2013}).

Por otro lado, varios autores señalan que el AS favorece la acumulación de nutrimentos en los tejidos de plantas en condiciones de estrés salino (^{Gunes et al., 2007}; ^{Khan et al., 2010}; ^{Fahad y Bano, 2012}) o de metales pesados (^{Chen et al., 2007}; ^{Fatima et al., 2014}; ^{Singh et al., 2015}).

En raíces de trigo el AS favorece la acumulación de ácido abscísico (ABA) y ácido indolacético (IAA), propiciando el incremento de la división celular del meristemo apical (^{Shakirova et al., 2003}), mientras que en raíces transformadas de Catharanthus, el AS aumenta el tamaño de la cofia y la producción de raíces laterales (^{Echevarría-Machado et al., 2007}). La estimulación del crecimiento de la raíz por la aplicación de bajas concentraciones de AS fue, reportado desde 1998 en soya (^{Gutiérrez-Coronado et al., 1998}) en maíz y trigo (^{Tucuch et al., 2015}; ^{Tucuch-Haas et al., 2016}) así como el área, volumen y perímetro en raíces de tomate (^{Larqué-Saavedra et al., 2010}).

El chile habanero es un cultivo que en los últimos años, en la península de Yucatán, ha cobrado importancia, debido a su demanda tanto en el ámbito nacional como la internacional, por los diversos usos que se le da; sin embargo, la producción nacional, no se cubre la demanda, razón por la cual se están buscando estrategias de producción que favorezcan el rendimiento de este cultivo.

Dado los efectos que se han reportado en la aplicación exógena de AS, como el hecho de que favorece el desarrollo radical y que incrementa el área de exploración del suelo, se ha propuesto que este efecto pudiera favorecer una mayor absorción de nutrimentos en el cultivo de chile habanero, lo que se traduciría en un mayor rendimiento del fruto, hipótesis que fue probada en la presente investigación.

Materiales y métodos

El presente trabajo se llevó acabo en un invernadero tipo túnel del Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY), ubicado en Mérida, Yucatán. Semillas de chile habanero (Capsicum chinense Jacq.) variedad naranja marca Geneseeds, se crecieron en una mezcla de Peat moss y agrolita en una relación 2:1(v/v) en charolas de poliestireno. Las plántulas desarrolladas fueron asperjadas, hasta punto de goteo, por las mañanas (8:00 am) con una solución de 1µM de AS, como tratamiento o agua destilada como testigo a 17, 22, 25 y 30 días después de la siembra.

Cincuenta días después de la siembra, cada plántula fue trasplantada a una maceta de plástico con capacidad de 5 L, que contenía una mezcla de suelo y peat moss en relación 2:1(v/v), bajo condiciones de invernadero, dispuestas en un diseño de bloques completos al azar, con cinco repeticiones, donde se dejaron crecer hasta el momento de la cosecha. La solución de ácido salicílico (AS) se preparó siguiendo la metodología definida por ^{Gutiérrez-Coronado et al. (1998)}, que consiste en partir del peso molecular, el cual es de 138.12 g mol^-1. Se preparó una solución madre 10^-2M y por reglas de tres se obtuvo la concentración de 1 µM. El producto se pesó en una balanza analítica y posteriormente se disolvió en agua destilada.

Al final del experimento (218 días después de la última aplicación) se recabaron datos de altura de planta, medida con una regla milimétrica de la base del tallo hasta el ápice terminal, diámetro de tallo, tomado a los 5 cm del suelo con un vernier digital y peso fresco y seco de frutos, vástago y raíz, cuantificada mediante una balanza analítica (Sartorius, BL3100). Para determinar el contenido nutrimental, de los frutos, hojas, tallos y raíz, las muestras de tejido se colocaron en un horno (Binder, FED720) a 70 °C hasta alcanzar peso constante y se molieron para el análisis en laboratorio. La concentración de nitrógeno (N) se determinó por el método micro-Kjeldahl y el resto mediante lecturas de extractos provenientes de digestión húmeda diácida de acuerdo a la técnica descrita por ^{Alcántar y Sandoval (1999}), utilizando un equipo de espectroscopia de emisión atómica de inducción por plasma (ICP-OES, Agilent 725-OES, Australia).

Una vez obtenidas las concentraciones de cada elemento en tejido y fruto, se consideraron estas y los pesos de biomasa seca aérea, para la estimación de los contenidos totales. Los resultados de las variables estimadas se analizaron mediante un análisis de varianza y la comparación de medias por el método de Tukey (p≤ 0.05), con el paquete estadístico Statistical Analysis System (^{SAS, 2004}).

Resultados y discusión

En el Cuadro 1 se reportan los valores de la altura de planta y diámetro del tallo. Los resultados reflejan que el AS (1 µM) incrementó significativamente la altura de la planta, 24.3% correspondiente a 16.9 cm, no asi para el diámetro del tallo que no fue significativo. En el mismo Cuadro 1, se puede apreciar que el AS afectó significativamente los pesos frescos y secos de la raíz, tallo, hoja y frutos, exibiendo incrementos de 36.6, 23.3, 35.8 y 117% en el peso fresco y de 36.6, 45.3, 21.3 y 122% en el peso seco, respectivamente en raíz, tallo, hoja y fruto. El incremento del peso del fruto sugiere un mayor rendimiento.

Efectos similares para estas variables se han reportado en otras especies del mismo género de Capsicum (pimiento y jalapeño) (^{Elwan y El-Hamahmy, 2009}; ^{Sánchez-Chávez et al., 2011}), asi como en Lycopersicum esculentum (^{Larqué-Saavedra et al., 2010}), Crysanthemum morifolium (^{Villanueva-Couoh et al., 2009}); Carica papaya (^{Martín-Mex et al., 2012}); Oryza sativa (^{Anwar et al., 2013}); Triticum aestivum (^{Hayat et al., 2005}; ^{Tucuch et al., 2015}); Zea mays (^{Tucuch-Haas et al., 2016}).

La acumulación de macroelementos en los diferentes orgános de las plantas (raíz, tallo, hoja y fruto), por acción de 1 µM de AS, se presentan en el Cuadro 2.

Los resultados obtenidos indican que el AS incrementó de manera significativa los contenidos de nitrógeno, fósforo y potasio en todos los orgános estudiados en comparacion con el control. El efecto del AS en el contenido de N fue de 116% en frutos, 52.6% en raíces, 45.5% en hojas y 5% en tallos en comparación con el control. Para P el incrementó fue de 110.5% en frutos, 39.4% en hojas, 39.4% en tallos y 17% en raíces, en relación a los valores del control.

La cuantificación de microelementos por el efecto de AS fue tambien analizada. Los datos de la acumulación de Fierro (Fe) en los diferentes órganos, se presenta en la Figura 1. Se aprecia, que este elemento se acumuló significativamente en la parte aérea de la planta. El mayor efecto positivo se reporta para el tallo con más de 100%, seguida por el fruto con 99.5% y la hoja con 55.5%. No se encontraron incrementos de este elemento en la raíz.

Figura 1 Efecto de aspersiones de 1µM ácido salicílico en el contenido de Fe en raíz, hoja, tallo y fruto, en plantas de chile habanero. Barras con la misma letra son iguales de acuerdo a la prueba de Tukey a una p= 0.05. Cada valor es la media de 5 individuos.  

Y para K los valores superaron al control en 97.1% en el fruto, 29.4 en la raíz, 29.1% en las hojas y en 28.3% en el tallo. Este comportamiento coincide con lo reportado por ^{Tucuch-Haas et al. (2017)} para el cultivo de maíz, donde se observó un incrmento del N, P y K en tejido y grano. Por otro lado, las aspersiones del AS incrementaron significativamente el contenido de calcio (Ca) en 47.7% en las hojas y 40% en los tallos, comparado con los niveles encontrados en el control. Los contenidos de este elemento también fueron superiores al control en raíz y fruto, aunque estas diferencias no fueron estadísticamente significativas.

El efecto de AS también favoreció significativamente la acumulación de magnesio (Mg) en 76.9% en los frutos, 67.3% en las hojas y 67.3% en los tallos comparados con el tratamiento control. En la raíz, aunque el contenido de Mg para las plastas asperjadas con AS no fue significativo, también superaron al control 9%.

El calcio (Ca) también se encontró en niveles significativamente superiores en tallos y hojas de las plantas tratadas con AS en comparación con el control, no así en frutos y raíces. El bajo efecto de AS en la acumulación de Ca en los frutos podría explicarse como consecuencia de su baja movilidad y tendencia a acumularse en los tejidos más viejos, lo que también apoya el efecto significativo en tallos y hojas (^{Monge et al., 1994}).

En la Figura 2 se presentan los resultados de los niveles de Cobre (Cu), zinc (Zn), manganeso (Mn) y boro ( B) presente en los tejidos de las plantas por efecto de AS.

Figura 2 Contenido de micronutrientes (Cu, Zn, Mn, B) en raíz, hojas, tallo y frutos de plantas de chile habanero asperjadas con 1µM de ácido salicílico. Barras con la misma letra dentro de cada gráfica son iguales por la prueba de Tukey p= 0.05. Cada valor es la media de 5 individuos.  

Los contenidos de estos elementos, en frutos y hojas, superaron al control de manera significativa, a excepción del Cu que no fue significativo. En el tallo de las plantas tratadas con AS, a pesar de que los contenidos de Mn y B superaron al control, estos valores no fueron significativos al igual que el Cu y Zn en los que se obtuvieron valores similares al control. En la raíz el AS incrementó significativamente el contenido de B, en tanto que los niveles de Cu y Mn fueron inferiores en las plantas tratadas en comparación con el control. Los niveles de Zn en las raices no se vieron afectados por la aspersión del AS.

La menor acumulación en las raíces de Fe, Cu y Mn, con respecto al control, podría deberse a una mayor demanda de estos elementos en la parte aérea, dado que el AS incrementa la actividad fotosintética (^{Ghansemzadhe y Jaafar, 2013}) y acumulación de clorofilas (^{Vazirimehr y Rigi, 2014}), donde participan estos elementos (^{Alcántar y Trejo, 2007}), el Fe para aumentar la eficiencia en la cadena transportadora de electrones (^{Wang et al., 2010}; ^{Janda et al., 2012}), el Mn en la fotólisis del agua y el Cu unido a la plastocianina (Alcantar y Trejo, 2007).

Los resultados obtenidos en la presente investigación comprueban que el AS favorece el estatus nutrimental de las plantas de chile habanero y apoya los resultados obtenidos por ^{Guzmán-Antonio et al. (2012)}, quienes reportaron una mayor acumulación de N, P, K Ca, Mg, Mn, Fe, en plántulas de esta misma especie, cuando se sumistra AS en conjunto con fertilización. Ademas coinciden con los trabajos de ^{Villanueva-Couoh et al. (2009)}; ^{Khan et al. (2010)} quienes encontraron un mayor contenido de N, P y K, en crisantemo y frijol.

Posiblemente el efecto del AS de incrementar los contenido de macros y microelementos en frutos, sea un componente fundamental para explicar el efecto positivo de aumentar el rendimiento de frutos, como ha sido reportado por ^{Martín et al. (2004}, ²⁰⁰⁵⁾ quienes señalan incrementos de hasta 23% en frutos cuando se asperja 1 µM de AS; mientras que en otros como jitomate (^{Javaheri et al., 2012}), pepino (^{Martín-Mex et al., 2013}) y pimiento (^{Elwan y El-Hamahmy, 2009}) se encontraron incrementos de 32, 33 y 82% respectivamente, con la aspersión de la misma concentración.

Es también posible considerar que este incremento de macro y micronutriente sea parte de la respuesta del porqué se aumenta la calidad del fruto, medida por el incremento del color, la firmeza, los sólidos solubles totales, vitaminas C, licopeno y grados brix en diferentes frutas y hortalizas (^{Elwan y El-Hamahmy, 2009}; ^{Karlidag et al., 2009}; ^{Javaheri et al., 2012}). Los resultados obtenidos en el cultivo de chile habanero confirman la capacidad de esta molécula de actuar como regulador de crecimiento vegetal (^{Rivas-San Vicente y Plascencia, 2011}) y sugiere que la aspersión de 1 µM de AS es suficiente para desencadenar respuestas favorables como ha sido publicado para otras familias y especies de plantas de importancia agrícola (^{Larqué-Saavedra y Martín-Mex, 2007}; ^{Martín-Mex et al., 2013}).

Conclusiones

Aspersiones foliares de 1µM de ácido salicilíco (AS) al dosel de plántulas de chile habanero (Capsicum chinense) incrementa significativamente la longitud, peso freso y peso seco de raices, tallos, hojas y frutos de esta especie, al igual favorece la acumulación de macro y micronutrientes que benefician su crecimiento y desarrollo.