Área de estudio

La investigación se realizó en las regiones norte y centro del estado de Guerrero; específicamente, en cuatro municipios: 1) Huitzuco de los Figueroa; 2) Atenango del Río; 3) Chilapa de Álvarez; y 4) Ahuacuotzingo; en los cuales se estudiaron ocho localidades: 1) Atetetla; 2) Paso Morelos; 3) Coacán; 4) Los Amates; 5) Ayahualco; 6) Santa Cruz; y 7) Motuapa y Trapiche viejo (Figura 1).

Figura 1 Localización geográfica del área de estudio, municipios de Huitzuco de los Figueroa, Atenango del Río, Ahuacuotzingo y Chilapa de Álvarez, Guerrero, México.  

La selección de las localidades se realizó en función de la existencia de poblaciones de maguey, en su forma silvestre (localidad Los Amates) o cultivada (todas las demás), son localidades productoras de mezcal. Se georreferenciaron respecto a su latitud, longitud y altitud de cada sitio de muestreo, se realizó con un sistema de posicionamiento global (GPS), marca Garmin, modelo eTrex 30. La altitud osciló entre 800 a 1 500 m (Cuadro 1).

Se llevaron a cabo descripciones fenotípicas de la planta de maguey (n= 57). En los sitios de muestreo, se utilizó la guía técnica para la descripción varietal de Agave spp. (^{SNICS, 2014}). Se evaluaron 32 variables a cada espécimen, la descripción de las variables medidas en: planta, tallo, hoja e hijuelos de cada maguey son:

De los 57 especímenes determinados se obtuvieron 1 824 datos, con los cuales se realizó una homogeneización de las 32 variables evaluadas con base en la guía técnica (^{SNICS, 2014}). Los datos se sometieron a análisis de correlación de Pearson con nivel de significancia de p= 0.05, como medida para identificar la relación o asociación entre variables seleccionadas de manera aleatoria. De acuerdo con ^{Castañón-Nájera et al. (2008)}, se eliminaron las variables que aportan poco o nada a la explicación del plano bidimensional.

Por lo anterior, se eliminaron las variables hábito de crecimiento de planta; número de hojas por filotaxia, visibilidad del tallo, ancho, curvatura, color secundario, tonalidad del segundo color y distribución del segundo color de la hoja, espinas laterales, perfil de espinas laterales, prolificidad de hijuelos y ciclo a inicio de floración. Posteriormente, se llevó a cabo el análisis de componentes principales (ACP). El ACP, tiene como objetivo la transformación dentro de un sistema de coordenadas relevantes y la reducción de la dimensión. Con este análisis se toman las variables correlacionadas, las cuales describen observaciones y se encuentra una combinación lineal para generar nuevas variables no correlacionadas, llamadas componentes principales (CP o PC), por lo que el ACP se generó con las 20 variables que aportaron mayor explicación.

Es decir, se descartaron 12 variables con muy baja significancia y altos valores de correlación. Esta reclasificación de variables se hizo con base en la correlación, con la finalidad de que las variables involucradas en el análisis tuvieran la misma importancia (^{Crossa et al., 1995}). La significancia de los autovalores se determinó con la regla de ^{Keiser (1960)}. También se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico aglomerativo (AJA), mediante el método de ligamiento UPGMA, la medida de disimilitud fue la distancia euclidiana. Los análisis estadísticos se realizaron con el Software XLSTAT (^{Fahmy, 1993}).

Análisis de componentes principales (ACP)

En el Cuadro 2, se muestra que los primeros seis CP explican 79% de la variación total en los datos. Por lo tanto, generan conocimiento básico sobre las relaciones entre variables y componentes principales. El CP1, explica 30% de la variación total con autovalor de 5.976, mientras que el CP2 22% de la variación con autovalor de 4.385. Los CP3, CP4, CP5 y CP6 explicaron 9.647, 6.774, 5.874 y 4.874% de la variación morfológica con autovalores de 1.929, 1.355, 1.175, y 0.975, respectivamente.

En el plano bidimensional (Figura 2), el grupo I está conformado por especímenes de A. angustifolia ‘sacatoro’ y el grupo II, por especímenes de A. angustifolia Haw ‘espadín’ con correlación positiva entre sí.

Figura 2 Plano bidimensional de los CP1 y CP2. Grupo I (maguey sacatoro). Atetetla (HAT); Paso Morelos (HPM); Coacán (ARC); Los Amates (CLA); Motuapa (AMO) y Trapiche Viejo (ATV). Grupo II (maguey espadín). Santa Cruz (SCS). Grupo III (maguey papalote). Ayahualco (CAY).  

Es decir, los grupos I y II presentan una fuerte correlación, por lo que tiende a ubicarse y agruparse hacia el extremo izquierdo del CP2 en el plano bidimensional y el grupo III formado por especímenes de A. cupreata Trell & Berger ‘papalote’, muestra una correlación positiva entre especímenes, pero negativa con respecto a los grupos I y II.

El CP1, estuvo determinado de manera positiva y significativa por la forma, borde y color de la hoja, estrías en las espinas laterales, distancia entre espinas laterales y longitud de la espina terminal y de forma negativa influyó el número de espinas laterales, longitud de la hoja y la altura de la planta. El CP2, está determinado de forma positiva y significativa por la glauescencia de la hoja, uniformidad en el tamaño de las espinas, color de las espinas laterales, número de hojas y forma de espinas laterales, en el mismo componente influyeron de forma negativa la textura de la hoja y el número de espinas laterales.

El CP3, está conformado por diámetro de la roseta, altura de la planta y longitud de la hoja, mientras que los CP4, CP5 y CP6 están conformados por una sola variable, relación entre longitud y anchura de la hoja, forma de espinas laterales e intensidad del color de la hoja, respectivamente. Cabe mencionar, que solo se presentan los resultados gráficos de los CP 1 y 2, debido a que visualmente es complicado comprender el análisis con los 6 CP.

^{Mora-López et al. (2011)}, tomaron en cuenta variables cuantitativas, como altura y diámetro de la roseta, longitud de la hoja, número, longitud, y distancia entre las espinas laterales, las cuales les permitieron separar poblaciones del género Agave. ^{Rivera-Lugo et al. (2018)} en su investigación sobre la variación morfológica y genética del complejo A. angustifolia, mostró rasgos útiles para la identificación taxonómica de esta especie y, muestra con una dispersión fenotípica que los taxones se agrupan claramente según el nivel de cultivo y manejo que se le da a la planta. Sin embargo, las variables cualitativas, aunque están poco influenciadas por las condiciones ambientales también son determinantes (^{Franco e Hidalgo, 2003}).

A pesar de que el A. angustifolia ‘sacatoro’ y el A. angustifolia ‘espadín’ muestran una correlación positiva entre sí, es claro que el maguey espadín se distingue por su mayor domesticación. Dicha distinción de esta especie se debe a que muestra hojas más grandes y mayor altura de la planta, a diferencia de los resultados implicaciones taxonómicas de la variación morfológica y genética de las poblaciones del complejo A. angustifolia de ^{Rivera-Lugo (2018)}, en este trabajó no se consideró su etapa reproductiva, pero en los recorridos de campo se pudo corroborar que la inflorescencia y espina terminal en comparación con el maguey sacatoro es más grande. ^{Rodríguez-Garay et al. (2009)}, determinaron con un estudio de ACP la relación entre el A. tequilana var. Azul y A. angustifolia var. Lineño, obteniendo una variabilidad total 79% semejante a la obtenida en este estudio empleando la misma técnica, pero con A. angustifolia ‘sacatoro’ y ‘espadín’.

^{Figueredo et al. (2014)} a través de métodos multivariables, con base en caracteres morfológicos, diferenciaron poblaciones de maguey silvestre y cultivado reflejando la selección artificial; mostrando que A. hookeri pudiera ser el extremo de un gradiente de domesticación en un complejo de especies, debido a la similitud que presenta con A. inaequidens cultivado. Por el contrario, los magueyes silvestres como A. macroculmis son plantas pequeñas y con espinas grandes. Tomando en cuenta que la protección mecánica de las espinas laterales es una característica importante en la planta hacia sus depredadores, debido a las condiciones de manejo incipiente en que se encuentra (^{Castañón-Nájera et al., 2008}).

De la misma manera, el maguey sacatoro, colectado en la localidad Los Amates en su forma silvestre, presenta roseta pequeña (80 cm de altura) y espinas laterales pequeñas y numerosas (más de 150 espinas laterales) en comparación con los ejemplares evaluados en las localidades Atetetla, Paso Morelos y Motuapa con un manejo incipiente, que presentan una altura de planta mayor de dos metros, espinas laterales grandes y en menor cantidad (de 60 a 80 espinas laterales en la hoja).

Es por eso que, cuando se caracteriza una población de especímenes de manera morfológica y se trabaja con variables cuantitativas y cualitativas es importante la reclasificación de variables basada en la correlación o pruebas de normalidad multivariadas, aplicando el teorema del límite central, se entiende que las muestras comprenden una población ‘normal’ (^{Castañón-Nájera et al., 2008}). La distribución y agrupamiento de los especímenes fue compleja; por lo tanto, se optó por considerar un análisis multidimensional para formar clases o grupos definidos tanto por similitudes como por disimilitudes morfológicas (^{Figueredo et al., 2014}; ^{Avendaño-Arrazate et al., 2015}).

Análisis de agrupamiento jerárquico aglomerativo (AJA)

El análisis de agrupamiento jerárquico aglomerativo (AJA) representa, la manera en la que el algoritmo agrupa a los individuos a partir de la distancia euclidiana y luego los sub agrupa, a partir de la distancia cofenética. Finalmente, el algoritmo reagrupa de forma progresiva las observaciones. La línea punteada presenta el truncamiento y muestra la agrupación definida por las distancias euclidiana y cofenética en tres grupos, representados por maguey sacatoro (grupo I), maguey espadín (grupo II) y maguey papalote (grupo III).

El grupo III, lo forma maguey papalote en una reordenación de los subgrupos con una distancia cofenética de 317. El grupo II, está formado por maguey espadín, a una distancia cofenética de 219 y el grupo I, conformado por maguey sacatoro. A pesar de que el grupo I, está bien diferenciado del grupo II y III a una distancia de disimilitud 75% aproximadamente, se divide en al menos dos subgrupos; el subgrupo A, a una distancia cofenética de 35, conformado por 16 especímenes: ARC1, HAT3, HAT5, AMO2, CLA4, CLA5, ARC6, AMO1, ARC2, ARC7, HPM1, ARC5, HPM5, ARC10, ARC4 y CLA1 y el subgrupo B, a una distancia cofenética de 49 conformado por 21 especímenes: HPM3, HPM2, CLA7, HAT2, ATV3, ARC8, HPM4, ATV4, ATV5, CLA6, ARC9, CLA2, AMO4, AMO5, HAT1, CLA3, ATV1, ARC3, AMO3, HAT4 y ATV2, lo cual confirma la agrupación del ACP (Figura 3).

Figura 3 Dendograma de especímenes de maguey en tres grupos: A. angustifolia Haw (maguey espadín), A. angustifolia (maguey sacatoro) y A. cupreata (maguey papalote).  

Los especímenes de A. angustifolia sacatoro, aunque se ubiquen en un subgrupo separado, también son parte del grupo II que conforma el A. angustifolia ‘espadín’. Dicha subagrupación se debe al tipo de manejo de la planta. Los agaves evaluados en campo y algunas de sus características con las cuales se realizó el análisis ACP y el análisis AJA se observan en las (Figura 4 y 5).

Figura 4 Taxón A. angustifolia ‘sacatoro’ y localidades muestreadas: A) Trapiche Viejo; B) Atetetla; C) Motuapa; y D) Los Amates.  

Figura 5 Taxones y localidades muestreadas. A) A. angustifolia ‘sacatoro’, localidad Paso Morelos; B) A. angustifolia ‘papalote’, localidad Ayahualco; C) A. angustifolia ‘sacatoro’, localidad Coacán; y D) A. angustifolia ‘espadín’, localidad Santa Cruz.  

Los análisis de componentes principales y de agrupamiento jerárquico, fueron herramientas de utilidad para agrupar los especímenes de acuerdo a las similitudes o disimilitudes de las variables morfológicas de los agaves estudiados. Además, en otras investigaciones, utilizando caracteres cuantitativos y cualitativos por medio de análisis de ACP se han identificado las relaciones morfológicas y genéticas de dicha especie (^{Colunga-García et al., 1996}; ^{Castro-Castro, 2010}). Sin embargo, de acuerdo con ^{Rodríguez-Garay et al. (2009)}, un análisis genético, arrojaría mayor información acerca de la variación morfológica entre las poblaciones evaluadas.

Los resultados de las variables evaluadas sirvieron para determinar las características morfológicas del taxón A. angustifolia ‘sacatoro’. De acuerdo con ^{Narez-Jiménez et al. (2014)}, la demanda de materia prima para poder mantener la producción de mezcal en las plantas cultivadas indica que los magueyes constituyen un recurso genético valioso que amerita ser estudiado para mejorar su uso y su conservación.