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Introducción
Uno de los grandes desafíos a los que se enfrentan los programas de mejoramiento genético de trigo nacional e internacional es la búsqueda de atributos fisiológicos que le permitan al cultivo amortiguar los efectos de estreses bióticos y abióticos. Actualmente se sabe que los carbohidratos solubles en agua (CHS) almacenados en el tallo antes de la antesis contribuyen a mantener la tasa de llenado del grano cuando la fotosíntesis declina por efecto de algún estrés (Dreccer et al., 2009). En México las zonas productoras de trigo (Bajío y noroeste) podrían en un futuro inmediato cercano estar limitadas por agua durante el llenado de grano principalmente por el costo que esta representa (Ledesma-Ramírez et al., 2012), mientras que en los valles altos las enfermedades fungosas demeritan los rendimientos de trigo (Hortelano et al., 2013).
En este sentido, contar con germoplasma eficiente en almacenar y removilizar CHS desde el tallo hacia el grano ante cualquier estrés podría ser importante en esta región. El llenado de grano en trigo depende de la cantidad de asimilados almacenados en el tallo, así como de la fotosíntesis de las hojas y espigas; sin embargo, los CHS ayudan a mantener la tasa de llenado de grano cuando la fotosíntesis disminuye debido a estrés biótico y abiótico (Blum, 1998; Ehdaie et al., 2006). La acumulación, translocación y distribución de los CHS en trigo desempeñan un rol importante en el rendimiento de grano (Zhang et al., 2013).
La mayor concentración de CHS en los tallos se asocia con incrementos en el rendimiento y peso de grano bajo condiciones de estrés y de no estrés (Shearman et al., 2005; Rebetzke et al., 2008). La contribución de los CHS al rendimiento varía de acuerdo con las condiciones de crecimiento y puede oscilar de 10 a 20% sin estrés (Shearman et al., 2005) hasta 60% bajo estrés severo (Blum, 1998; van Herwaarden et al., 1998a, b). Estudios recientes mencionan que existe variación genética para la acumulación de los CHS en trigo (van Herwaarden y Richards, 2002; Ruuska et al., 2006); sin embargo, la variabilidad genotípica para almacenar, removilizar y su contribución al rendimiento de grano en líneas élite de trigo aún no es muy clara.
La remobilización de CHS desde los tejidos vegetativos (tallos y vainas) es inducida por senescencia temprana, situación que ocurre cuando el suelo pierde humedad rápidamente durante el llenado de grano (Yang et al., 2000), reduciendo la fotosíntesis, acortando el periodo de llenado y el peso final del grano (Tahir y Nakata, 2005; Zhang et al., 2012). Esta capacidad asociada a la senescencia también está influenciada por el ambiente, genotipo y la demanda de CHS por los granos en desarrollo (Davison y Chevalier, 1992).
Entre las características fisiológicas de la planta asociadas para tolerancia a la sequía, los CHS almacenados en hojas o tallos han sido considerados de suma importancia debido a que no únicamente actúan como un regulador del ajuste osmótico, sino que también es una fuente de carbono para mantener el crecimiento del grano cuando la fotosíntesis es inhibida por estrés hídrico en post-antesis (Van Herwaarden et al., 2006; Yang et al., 2007). Por otro lado, la remobilización de CHS desde los tallos hacia la espiga cambia en función del genotipo y de las condiciones ambientales. Mariotti et al. (2003) encontraron que la contribución de CHS en pre-antesis fue 43 a 54% en trigo duro, mientras que en cebada oscila entre 4 y 24% (Przulj y Momcilovic, 2001).
Ehdaie et al. (2008) encontraron en conjunto de 11 genotipos diversos de trigo que los asimilados actuales y las reservas en los tallos contribuyeron entre 19.1 a 53.6% en riego, mientras que en sequía el rango fue de 36.6 a 65.4%. La variabilidad en las reservas acumuladas y aquellas remobilizadas hacia el grano depende del genotipo, magnitud del estrés e incluso del método utilizado para medir los CHS (Ehdaie et al., 2006).
En los últimos años el mejoramiento genético ha utilizado la selección hacia una mayor acumulación de CHS en el tallo como una herramienta importante para mejorar la adaptación a ambientes desfavorables (van Herwaarden and Richards 2002; Ehdaie et al., 2006, 2008). Se ha mencionado que existe variación genética para acumulación de CHS en el tallo en antesis y que el mejoramiento genético para incrementar la cantidad de CHS puede ser posible debido a que es un carácter altamente heredable (Ruuska et al., 2006), pero controlado por una compleja regulación poligénica (Rebetzke et al., 2008).
Estudios recientes con cultivares modernos y antiguos de trigo indican que el mejoramiento genético en esta especie ha incrementado la capacidad de almacenamiento de CHS en el tallo de las nuevas variedades (Foulkes et al., 2007). Lo anterior, requiere la búsqueda de las relaciones entre los CHS con caracteres agronómicos que permitan al mejorador identificar progenitores o líneas avanzadas con altos contenidos o con alta eficiencia de remobilización de CHS. Recientemente el consorcio mundial de trigo agrupó un conjunto de líneas élite en un ensayo internacional denominado CIMCOG (CIMMYT México Core Germplasm Panel) (Foulkes et al., 2011), con genotipos adaptados a diversas regiones del mundo.
La caracterización de dicho germoplasma en respuesta a diferentes tipos de estrés podría ayudar a identificar cultivares con alta capacidad para almacenar y removilizar CHS cuando existen estreses bióticos y abióticos pos-antesis.
El objetivo del trabajo fue evaluar la variabilidad en la acumulación y remobilización de los carbohidratos solubles en agua y su contribución al rendimiento de grano cuando la fuente postantesis es alterada por defoliación y estrés hídrico.
Materiales y métodos
Dos experimentos se llevaron a cabo en la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad Autónoma del Estado de México (UAEM), Toluca, México a 19° 15’ 33’’ latitud norte, 99° 39’ 38’’ longitud oeste y 2 640 msnm. El clima de esta localidad se clasifica como semifrío sub-húmedo con lluvias en verano, con un rango anual de precipitación de 800 a 1 300 mm y temperatura de 8 a 14 °C (INEGI, 2009). Los experimentos se establecieron en un suelo tipo Vertisol pélico con textura franco-arcillosa (USDA, 2000).
Los genotipos utilizados fueron 60 líneas de trigo con buena adaptación agronómica que forman parte del material élite CIMCOG. La colección completa de los genotipos del grupo CIMCOG es potencialmente útil, en los programas de mejoramiento dirigidos a elevar más el potencial de rendimiento. Por esta razón, son el principal germoplasma estudiado hasta el momento por el consorcio mundial de trigo (Reynolds et al., 2011).
El exp. 1 se llevó a cabo en el ciclo verano-otoño (V-O) del año 2013 (temporal), que consistió en la combinación factorial de los 60 genotipos de trigo y dos tratamientos de reducción de la fuente (D= defoliado y SD= sin defoliar), estos últimos nombrados ambientes. Los tratamientos se distribuyeron en un arreglo de parcelas divididas con 2 repeticiones, en donde la parcela grande correspondió a los genotipos y la subparcela a los ambientes.
La siembra se realizó manualmente a una densidad de población de 350 semillas por m2 en parcelas de 2 surcos de 3 m de largo y 0.2 m de separación. Siete días después de antesis (Zadoks 60) (Zadoks et al., 1974), las plantas de 1 m de longitud de las 2 hileras de cada parcela fueron defoliadas manualmente eliminando todas las hojas verdes.
El exp. 2 fue conducido en invierno-primavera (I-P) 2013-2014, que consistió en la combinación factorial de 20 líneas de trigo (seleccionadas del exp. 1 por mostrar diferente capacidad para almacenar y removilizar CHS, pero similar ciclo a antesis) y dos tratamientos de disponibilidad de agua (R= riego durante todo el ciclo y S= riego hasta antesis y sequía postantesis). En cada situación (R y S), los genotipos fueron distribuidos en un diseño de bloques completos al azar con 3 repeticiones. La disponibilidad de agua se consideró como ambiente. Los cultivares se sembraron manual a una densidad de 350 semillas por m2 en parcelas de 6 surcos de 3 m de largo y 0.2 m de separación.
El agua fue controlada mediante riego por goteo. Los experimentos se mantuvieron libres de malezas, plagas y enfermedades. La fertilización consistió en la fórmula 200-60-30, fraccionando el nitrógeno en la siembra, espiguilla terminal (encañe) y hoja bandera expandida.
Rendimiento de grano y sus componentes
En madurez fisiológica (Z89) (Zadoks et al., 1974) se extrajeron las plantas de 0.4 m2 en cada parcela. El peso seco de hojas, tallos y espigas se registró después de secar las muestras en una estufa de aire forzado durante 72 h a 70 °C, hasta alcanzar peso constante. Se determinó el rendimiento de grano por m2 (RG) al pesar el grano obtenido en la muestra y el peso individual de grano (PIG) al contar y pesar 1 000 granos.
Análisis de laboratorio
El contenido de CHS se determinó en antesis (CHSAnt) y madurez fisiológica (CHSMf), seleccionando al azar una submuestra de 20 tallos principales fértiles (sin espiga ni lámina foliar) de la muestra de biomasa de cada parcela en cada tratamiento. Los CHS fueron extraídos y medidos utilizando el método de antrona de Yemm y Willis (1954) descrito por Galicia et al. (2009). Los datos se obtuvieron como porcentaje de CHS en materia seca. Éstos mismos se utilizaron para calcular el contenido de CHS por tallo (g tallo-1) o por unidad de área (g m-2), de acuerdo con el procedimiento descrito por Pask et al. (2013).
La cantidad de CHS movilizados desde el tallo a la espiga, la eficiencia de remobilización y la contribución al rendimiento de grano fueron calculados utilizando las siguientes fórmulas (Shakiba et al., 1996): 1. Cantidad total de CHS removilizados o translocados (CHSTransl)= cantidad máxima de CHS-cantidad de CHS en madurez; 2. Eficiencia total de removilización ERCHS= cantidad total de CHS removilizados x 100/cantidad máxima de CHS; 3. Contribución al rendimiento de grano (CRG)= cantidad total de CHS removilizados x 100/rendimiento de grano; y 4. carbohidratos solubles en agua presente en el grano (CHSG).
Análisis estadístico
Se realizaron análisis de varianza con los modelos mencionados (Littell et al., 1996) para evaluar el efecto de los tratamientos (ambientes) sobre cada una de las variables estudiadas. Cuando los análisis de varianza revelaron diferencias significativas, los valores medios para cada tratamiento fueron comparados usando la diferencia mínima significativa honesta (DMSH) de Tukey al 5% (Palaniswamy y Palaniswamy, 2006) utilizando el software SAS (SAS, 2002).
Resultados y discusión
Efecto de los tratamientos sobre las variables estudiadas
En el análisis de varianza se observaron efectos importantes de los tratamientos sobre las variables evaluadas en ambos experimentos (Cuadro 1 y 2). Se puede apreciar que en el exp. 1 el efecto de los genotipos fue altamente significativo (p< 0.01) para todas las variables analizadas de igual manera para ambientes con excepción de CHSAnt y la interacción genotipo-ambiente (GxA) no fue significativa para el PIG (Cuadro 1). Los coeficientes de variación fluctuaron entre 0.9 a 19.3% correspondiendo a carbohidratos solubles almacenados en el tallo en antesis y carbohidratos solubles almacenados en madurez fisiológica (CHSMf) (Cuadro 1).
Cuadro 1 Valores de F y su significancia estadística para las variables evaluadas en los experimentos 1 y 2.
| FV | gl |
(g m-2) |
(mg) |
(g m-2) |
(g m-2) |
(g m-2) |
(%) |
(%) |
| Exp. 1 | ||||||||
| Repetición | 1 | 8* | 0.02ns | 0.6ns | 15.1* | 1.8ns | 6.6* | 6.1* |
| Genotipos (G) | 59 | 8** 62 | 5.2** 49 | 20.3** 95 | 8.1** 39 | 22.2** 83 | 14.8** 59 | 26.4** 80 |
| Error a (CM) | 59 | 1969.7 | 12.6 | 1698 | 508.9 | 1660.1 | 89.8 | 106.6 |
| Ambientes (A) | 1 | 336.3** 19 | 78.6** 14 | 4ns | 305.1** 20 | 298.3** 4 | 194.5** 11 | 519.7** 8 |
| G x A | 59 | 1.7* 6 | 1.4ns | 4** | 7.8** 31 | 8** 7 | 6.5** 22 | 7.1** 7 |
| Error b (CM) | 60 | 874.7 | 14.7 | 6.6 | 413.9 | 411.2 | 76.2 | 34.4 |
| CV (%) | 6.7 | 8.6 | 0.9 | 19.3 | 11.7 | 15 | 14 | |
| Exp. 2 | ||||||||
| Repetición/A | 4 | 1.3ns | 0.1ns | 0.7ns | 0.7ns | 0.5ns | 0.5ns | 0.1ns |
| Ambiente (A) | 1 | 52.3* 20 | 448.5** 18 | 446.4** 35 | 1330.7** 54 | 1281.2** 58 | 1841.8** 71 | 4536.6** 62 |
| Genotipo (G) | 19 | 8.2** 48 | 7.8** 48 | 21.5** 44 | 22** 24 | 15.6** 23 | 8.4** 12 | 11.5** 20 |
| G x A | 19 | 0.9ns | 1.3ns | 5.9** 12 | 14.4** 16 | 8** 12 | 8.5** 12 | 6.3** 11 |
| Error (CM) | 76 | 1634.8 | 6.8 | 1420.5 | 128.2 | 1415.9 | 33.7 | 140.6 |
| CV (%) | 10 | 6.8 | 13.3 | 19.9 | 16.7 | 7.6 | 20 |
*= Significativo (p< 0.05); **= altamente significativo (p< 0.01) y ns= (p> 0.05) no significativo. CM= cuadrado medio del error; FV= fuente de variación, gl= grados de libertad; RG= rendimiento de grano; PIG= peso individual de grano; CHSAnt= carbohidratos solubles en agua al momento de antesis; CHSMf= carbohidratos solubles en agua en madurez fisiológica; CHSTransl= carbohidratos solubles translocados (diferencia entre CHSAnt y CHSMf); ERCHS= eficiencia total de removilización; CRG= contribución al rendimiento de grano. Números en negritas indican la contribución del factor a la suma de cuadrados total en (%). El número en negritas indica la contribución del factor a la suma de cuadrados total en (%).
Cuadro 2 Valores medios para variables evaluadas en cada ambiente (D= defoliado, SD= sin defoliar, R= riego, S= sequía). Medias como promedio de genotipos.
| Ambiente |
RG (g m-2) |
PIG (mg) |
CHSAnt (g m-2) |
CHSMf (g m-2) |
CHSTrasl (g m-2) |
ERCHS (%) |
CRG (%) |
CHSG (%) |
| SD | 475.6 a | 46.3 a | 278.5 a | 127.9 a | 150.6 b | 50.2 b | 33 b | 1 a |
| D | 405.6 b | 41.9 b | 277.9 a | 82 b | 195.9 a | 65.9 a | 50.2 a | 0.9 b |
| R | 431.4 a | 39.7 a | 219.6 b | 88.1 a | 131.5 b | 58.9 b | 31 b | 0.8 b |
| S | 371.8 b | 36 b | 343.3 a | 25.1 b | 318.2 a | 92.2 a | 87.2 a | 0.9 a |
Medias con la misma letra dentro de cada experimento no difieren significativamente con la DMSH al 5%. RG= rendimiento de grano; PIG= peso individual de grano; CHSAnt= carbohidratos solubles en agua al momento de antesis; CHSMf= carbohidratos solubles en agua en madurez fisiológica; CHSTransl= cantidad total de carbohidratos solubles removilizados (diferencia entre CHSAnt y CHSMf); ERCHS= eficiencia total de removilización; CRG= contribución al rendimiento de grano; CHSG= carbohidratos solubles en agua presente en el grano.
La variabilidad observada entre genotipos en términos de RG representó 62 y 48% en el experimento 1 y 2, respectivamente de la variación total, mientras que para el PIG representó el 50% en ambos experimentos. Para la acumulación de carbohidratos solubles en el tallo en antesis (CHSAnt) el efecto genotípico observó 95% de la variabilidad total, lo cual coincide con evidencias en la literatura que mencionan que existe variabilidad genética para la acumulación de CHS en el tallo de trigo (Ruuska et al., 2006; Dreccer et al., 2009).
Por otro lado, la variabilidad entre genotipos en términos de removilización de CHS y contribución de estos al rendimiento de grano representó 83 y 80% de la variabilidad total, lo cual indica que el mejoramiento genético en trigo hacia una mayor contribución al RG de las reservas almacenadas podría ser posible para estabilizar el rendimiento de grano en ambientes donde el estrés por factores bióticos y abióticos es frecuente (Ehdaie et al., 2008).
Respuesta general de los ambientes
Con excepción de CHSAnt, la defoliación afectó significativamente (p< 0.05) todas las variables estudiadas. El RG, PIG, CHSMf y CHSG disminuyeron en promedio 14, 9, 35 y 10%, respectivamente respecto al tratamiento no defoliado, mientras que, CHSTransl, ERCHS y CRG aumentaron significativamente en 30, 31 y 52% respectivamente (Cuadro 2) con defoliación. La sequía disminuyó en promedio el RG, PIG y CHSMf en 14, 9 y 71%, respectivamente con respecto al riego, mientras que en las variables CHSAnt, CHStransl, ERCHS, CRG, CHSG, se observaron incrementos significativos (56, 142, 56, 181 y 13%, respectivamente) respecto al tratamiento regado (Cuadro 2).
En ambos experimentos existieron incrementos significativos en los valores de CHTransl, ERCHS y CRG (30, 31 y 52%, respectivamente en defoliación, 142, 56 y 181%, respectivamente en sequía). La contribución de las reservas del tallo al rendimiento de grano se incrementó, cuando los genotipos se sometieron a los distintos ambientes (defoliación y sequía), siendo la contribución y removilización de los asimilados durante el llenado de grano mayor bajo condiciones de sequía. Resultados similares reportan que la contribución relativa de las reservas del tallo hacia el rendimiento de grano varía ampliamente dependiendo las condiciones ambientales y genotipos y sus valores oscilan entre 6 y 100% (Borrell et al., 1993).
Evidencias en la literatura mencionan que la reducción en la asimilación bajo estrés de humedad post-antesis inducirá a una mayor movilización de reservas del tallo que serán utilizadas por el grano (Yang et al., 2000). Así también, diversos estudios han demostrado que el estrés hídrico durante el llenado de grano promueve la senescencia de las plantas y aumenta la removilización de las reservas de carbono almacenados en pre-antesis hacia el grano (Ahmadi et al., 2009). La mayor contribución al rendimiento de grano bajo condiciones de estrés (defoliación y sequía post antesis) estuvo en línea con una mayor eficiencia de remobilización de los CHS desde el tallo.
El rendimiento de grano fue reducido marginalmente (14% en promedio) tanto por defoliación como por sequía, lo cual puede ser atribuido a que la magnitud de retranslocación de asimilados fue mucho mayor (59%), bajo esa condición, actuando como un elemento de compensación importante para garantizar el llenado de grano (Singh y Singh, 2002; Ehdaie et al., 2008).
Efecto general de los genotipos
Se observó una amplia variabilidad entre los 60 genotipos evaluados, en las variables RG, PIG, CHS en antesis, CHS translocados y contribución de CHS al rendimiento de grano (Figura 1 y 2). El RG osciló entre 302 a 585 g m-2, el PIG estuvo entre 31 y 57 mg grano-1 (Figura 1).
Figura 1 Rendimiento de grano, a) peso de grano; y b) para 60 líneas de trigo cultivadas en Toluca, México. Datos promedio de ambientes (defoliado y sin defoliar).
Figura 2 Carbohidratos solubles en antesis (a) carbohidratos solubles translocados; (b) contribución al rendimiento de grano; y (c) para 60 líneas de trigo. Datos promedio de ambientes (defoliado y sin defoliar).
Mientras que los CHS en antesis estuvieron en el rango de 125.6 a 545.1 g m-2, los CHS translocados entre 11.2 hasta 464.9 g m-2 y la contribución de CHS al rendimiento osciló entre 3 y 155.5% (Figura 2). Una mayor cantidad de CHS removilizados hacia los granos estuvo en línea con una mayor contribución de estos al RG. En este sentido, los genotipos 8, 12, 13, 17, 19, 26 y 40, que translocaron entre 76 a 469.4 g m-2, en términos porcentuales también contribuyeron en mayor medida al rendimiento de grano (76.4 a 155.5%) (Figura 2).
La gran variabilidad observada para el rendimiento de grano, acumulación de CHSAnt y contribución al rendimiento de grano pone de manifiesto que dentro del germoplasma élite de trigo (CIMCOG) existe potencial para seleccionar progenitores para programas de mejoramiento genético para incorporar características fisiológicas promisorias (CHS) (Rebetzke et al., 2008) que permitan incrementar el rendimiento bajo condiciones de estrés biótico (enfermedades foliares) (Serrago et al., 2011) o abiótico (sequía) (Foulkes et al., 2007). Una mayor contribución de CHS al rendimiento de grano estuvo relacionada con una mayor eficiencia de remobilización (Figura 3). En las plantas defoliadas existió mayor contribución de los CHS al rendimiento de grano (2.4 y 138.4%) con respecto a las plantas sin defoliar (5.2 y 100.6%). De la misma manera, la eficiencia de remobilización presentó valores en promedio más altos en las plantas defoliadas (rango entre 5.4 a 94. 9%) en relación con las no defoliadas (5.2 a 87.1%) (Figura 3).
Efecto del estrés hídrico sobre los CHS y el rendimiento de grano
El estrés hídrico post-antesis afectó el RG, el PIG y la cantidad de CHS translocados del tallo hacia el grano en los distintos cultivares (Figura 4). El RG promedio en sequía fue de 371.8 g m-2 y bajo riego 431.5 g m-2, lo cual representa una reducción 14% respecto al tratamiento con riego. En este sentido, la translocación de CHS bajo condiciones de sequía fue mayor (318.2 g m-2) con respecto a riego (131.5 g m-2), representando un incremento del 141% respecto a la condición de riego. Resultados similares de removilización de CHS fueron encontrados por Zhang et al. (2012) cuando la disponibilidad de agua representó solo 50% de una condición favorable.
Figura 4 Relación entre rendimiento de grano (a) peso individual de grano; y (b) carbohidratos solubles translocados desde el tallo hacia la espiga, en 20 líneas de trigo cultivadas en dos ambientes. Líneas verticales y horizontales dentro de las figuras representan la media de cada ambiente.
En regiones donde la disponibilidad de agua para el llenado de grano es limitante, los CHS juegan un papel importante en la definición del RG (Ehdaie et al., 2008), por lo que, la identificación de genotipos con habilidad de acumular y removilizar CHS desde el tallo resulta prioritario en programas de mejoramiento genético (Dreccer et al., 2009). En base a la gran variabilidad observada en ambos ambientes se identificó genotipos (12 y 16) que no mostraron cambios significativos en el RG y en el PIG en ambos ambientes, debido principalmente a su capacidad de removilizar asimilados desde el tallo hacia la espiga (Figura 4a, 4b).
El PIG en promedio fue afectado marginalmente (9.5%) por el déficit de agua pos-antesis, mientras que la translocación de CHS bajo esta condición representó 59% respecto del tratamiento testigo (Figura 4b). La contribución de los CHS al rendimiento de grano en sequía fue mayor (rango entre 31.0 a 155.6%) con respecto al riego, así también se observó mayor eficiencia de remobilización (82.9 a 95.7%) con respecto a los cultivares crecidos en condiciones de riego, con valores de 10.8 a 71.7% para la contribución al rendimiento y de 23.3 a 80% en eficiencia de remobilización (Figura 5a).
Figura 5 Relación entre contribución CHS al rendimiento y eficiencia de remobilización de CHS (a) CHS en madurez fisiológica y el peso seco del tallo (b), en 20 líneas de trigo cultivadas bajo condiciones de riego y sequía.
En sequía se pudo apreciar que para valores similares de eficiencia de remobilización existió una amplia variabilidad en la contribución de los CHS al rendimiento de grano (Figura 5a). Un mayor contenido de CHS por tallo en madurez fisiológica estuvo asociado con un mayor peso seco de los mismos en esa etapa (Figura 5b). El contenido de carbohidratos almacenados en el tallo para los genotipos crecidos en condiciones de riego fue de 0.27 a 1.23 g tallo-1, mientras que en situación de sequía fue de 0.06 a 0.28 g tallo-1 (Figura 5b).
Conclusiones
Existió variabilidad entre los genotipos estudiados para rendimiento de grano y para acumulación y removilización de CHS hacia el grano. La cantidad de CHS removilizados, eficiencia de removilización y contribución al rendimiento se incrementaron significativamente (30, 31 y 52% en defoliación y 142, 56 y 181% en sequía, respectivamente). Existen genotipos (8, 12, 13, 17, 19, 26 y 40) que podrían tener potencial para usarse en programas de mejoramiento genético con miras a incorporar características promisorias. La contribución de CHS al rendimiento de grano relacionó con una mayor eficiencia de removilización.
