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Introducción
Dado que el concepto de manejo integrado de plagas (MIP) puede ser interpretado de diferentes maneras, es importante aclarar que en el presente trabajo se asume una definición amplia del término, en la cual el MIP se entiende como una estrategia que busca mantener las poblaciones de los organismos plaga por debajo del umbral económico de daño de un cultivo, planeando e implementando acciones o medidas que no pongan en riesgo a las personas, al ambiente o a otras especies. En este sentido amplio, el MIP se conceptualiza como un sistema de información que apoya la toma de decisiones en cuanto al manejo fitosanitario de los cultivos.
Este sistema de información se construye en torno al entendimiento de la dinámica poblacional del organismo plaga en su interacción con el hospedante y el ambiente, representado este último principalmente por las condiciones meteorológicas. Como en cualquier sistema de apoyo a la toma de decisiones, el uso de modelos matemáticos permite complementar a los datos provenientes del muestreo o trampeo del organismo plaga.
Este tipo de enfoque ha sido aplicado con éxito en apoyo al manejo fitosanitario de cultivos desde finales del siglo pasado, destacándose los desarrollos alcanzados en la Universidad de California Davis en el manejo fitosanitario de hortalizas y frutales y los obtenidos en el manejo del tizón tardío de la papa (Krause et al., 1975). Estos ejemplos han servido de referencia para la aplicación del enfoque MIP como sistema de apoyo a la toma de decisiones prácticamente en todo el mundo.
En México, en 2003 se estableció el primer sistema de este tipo en el estado de Guanajuato; a través, de la colaboración de la autoridad federal y estatal en materia de sanidad vegetal con el Comité Estatal de Sanidad Vegetal del Estado de Guanajuato (CESAVEG) y el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) (Quijano y Rocha, 2011). Este sistema denominado Sistema de Alerta Fitosanitaria del Estado de Guanajuato (SIAFEG) actualmente es operado por el CESAVEG, en apoyo a la planeación, programación y operación de las campañas fitosanitarias en el estado de Guanajuato.
Originalmente se incluyeron en el SIAFEG solo tres problemas fitosanitarios que eran el gusano de raíz del maíz (Diabrotica virgifera zeae K. y S.), la roya del frijol (Uromyces phaseoli Reben) y el chapulín de la milpa (Sphenarium purpurascens Charpentier). Después se fueron agregando otros problemas fitosanitarios de acuerdo con las prioridades estatales. En 2010 se iniciaron los estudios para construir el modelo del gusano cogollero, incorporándose al SIAFEG en 2011.
Los noctuideos (Lepidoptera: Noctuidae) posiblemente constituyan la familia más amplia de los macrolepidópteros con 20 000 especies. De estas, algunas son plagas de gran importancia económica al nivel mundial. Esta familia durante algunas décadas ha sido objeto de numerosos estudios relacionados con su biología, distribución, fenología, métodos de control, enemigos naturales, etc. El gusano cogollero S. frugiperda es una plaga de importancia económica y amplia distribución en el continente americano.
Considerando que la fenología de los insectos varía de acuerdo a la cantidad de calor en su ambiente, es posible pronosticar la tasa de desarrollo con cierta precisión mediante el uso de unidades calor expresadas como grados día, anticipando el momento de aparición en campo de algunos insectos en estado de desarrollo, sobre todo aquéllos susceptibles de ser controlados químicamente.
El objetivo de este trabajo fue diseñar un sistema de alerta, basado en información meteorológica, datos de trampeo y simulaciones de la dinámica poblacional del insecto que permita explicar las variaciones interanuales en la incidencia del gusano cogollero en Guanajuato.
Materiales y métodos
Estructura del sistema de alerta
Los elementos que se conjuntaron para integrar el sistema de alerta para S. frugiperda fueron: la información de la red de estaciones agrometeorológicas de INIFAP-COFUPRO en Guanajuato, un modelo de simulación dinámica del crecimiento y desarrollo del insecto y datos sobre la dinámica poblacional del insecto. Para la parametrización del ciclo de vida del insecto se utilizó la información generada por Ramírez et al. (1987) y que relaciona la respuesta fenológica de S. frugiperda con la temperatura. Los datos de fluctuación poblacional fueron obtenidos mediante trampas con feromonas de atracción sexual establecidas por el Comité Estatal de Sanidad Vegetal del Estado de Guanajuato (CESAVEG) en 2010 en diferentes localidades del estado de Guanajuato.
Este trampeo de adultos de S. frugiperda lo lleva a cabo de manera sistemática el CESAVEG desde 2008 con fines de apoyo al monitoreo y control de esta plaga. Estos datos se utilizaron para validar el modelo de simulación. A manera de verificación del desempeño del modelo bajo diferentes condiciones meteorológicas se utilizaron también datos de trampeo reportados por el INIFAP en Zacatecas en 2013.
La red agrometeorológica de INIFAP-COFUPRO, es operada por la Fundación Guanajuato Produce AC y cuenta actualmente con 55 estaciones distribuidas en las principales zonas agrícolas del estado. Esta red ofrece registros cada 15 min de 7 variables meteorológicas, entre las cuales la temperatura, precipitación, humedad relativa y dirección predominante del viento son las más utilizadas para alimentar el sistema de alerta. Para complementar los datos de trampeo y estimar la dinámica poblacional de S. frugiperda se construyó un modelo dinámico del crecimiento y desarrollo del insecto, el cual se alimenta con la información meteorológica.
Caracterización del ciclo de vida de Spodoptera frugiperda
El ciclo biológico de este insecto comprende los estadios de huevo, 6 o más instares larvales, prepupa, pupa y adulto (Casmuz et al., 2010). En la Figura 1, se muestran las curvas de respuesta a la temperatura para los días de desarrollo (a) y los porcentajes de mortalidad (b) en los diferentes estadios de S. frugiperda, de acuerdo con los datos publicados por Ramírez et al. (1987), destacándose una clara evidencia mayor sensibilidad a la temperatura del estadio de pupa.
Figura 1 Curvas de respuesta a la temperatura para los días de desarrollo (a) y porcentajes de sobrevivencia (b) de S. frugiperda en función de la temperatura.
En el Cuadro 1 se presentan los valores de la temperatura umbral mínima y el requerimiento de unidades calor para cada estadio de este insecto. En ambos casos la información se obtuvo del estudio de Ramírez et al. (1987).
Cuadro 1 Temperatura umbral y unidades calor para cada estadio de Spodoptera frugiperda.
| Estado biológico | Temperatura umbral | Unidades calor |
| Huevecillo | 11.2 | 46.7 |
| Larva | 9.9 | 278.7 |
| I | 9.9 | 53.9 |
| II | 8 | 42.6 |
| III | 9.5 | 38.2 |
| IV | 10.4 | 38.6 |
| V | 10.5 | 44.8 |
| VI | 10.4 | 58.9 |
| Prepupa | 10.8 | 32.8 |
| Pupa | 15.4 | 116 |
| Preoviposición | 15.7 | 24.4 |
| Huevo-preoviposición | 10.9 | 559.1 |
La tasa de oviposición (a) y el período de oviposición; y (b) se estimaron en función de la temperatura, a partir de las funciones que se muestran en la Figura 2. Para la construcción de estas funciones se tomaron como base los valores reportados por Murua y Virla (2004).
Modelo fenológico de S. frugiperda
El algoritmo computacional del modelo se desarrolló en la plataforma Vensim, versión 5.9, el cual cuenta con una interface gráfica que permite escribir el código del programa a partir del diagrama de flujo del mismo. Las constantes (tasas de desarrollo, mortalidad, oviposición) del modelo se establecieron a partir de los datos de Ramírez et al. (1987) y los datos experimentales obtenidos mediante el trampeo de adultos. Los procesos incluidos en este modelo son:
Apareamiento y reproducción, donde se tomaron en cuenta la prolificidad promedio de las hembras y la fracción de hembras fértiles en la población.
Oviposición, proceso que se modeló en función de la temperatura y disponibilidad de hospedante.
Eclosión y desarrollo de ninfas, procesos dependientes de la temperatura.
Maduración y longevidad de los adultos, el cual depende de la temperatura.
En la Figura 3 se muestra el diagrama de flujo del modelo en el cual se incluyen los procesos descritos. La estructura principal del modelo la conforman 11 rectángulos o niveles, que representan la cantidad de individuos en cada estadio de desarrollo y 22 llaves o flujos, que regulan la cantidad de individuos que entran y salen de los niveles. Las variables meteorológicas, como temperatura y precipitación se alimentan externamente al modelo con periodicidad horaria o diaria según la disponibilidad, mientras que la radiación solar y la evapotranspiración potencial, las cuales se utilizan para determinar la disponibilidad de hospedante se estiman a través del modelo.
El modelo puede configurarse para simular varios meses, un año o un período de varios años. En cada simulación es necesario especificar la etapa del ciclo de vida del insecto en que se inicia, especificando las unidades calor (UC) acumuladas. Cada vez que se completa una generación, el modelo reinicia el cálculo de las unidades calor para el inicio de una nueva generación.
El modelo procesa los datos de temperatura diaria para calcular las unidades calor por día (UC). Al inicio de la simulación solo se tiene presencia de individuos en estado de pupa y adulto pre-oviposición. La temperatura media y la presencia de hospedantes determinan el momento de inicio de la oviposición y por tanto del inicio de la primera generación. A partir de este momento el modelo inicia el cálculo del número de individuos y su tasa de desarrollo en función de las UC acumuladas. La aparición sucesiva de generaciones requiere que en el proceso de oviposición haya disponibilidad de hospedero, la cual se estima a partir de un balance de humedad que involucra a la precipitación y la evapotranspiración potencial. Al término de cada nueva generación se calcula nuevamente la tasa de oviposición y el inicio de la siguiente generación.
Variaciones interanuales en la dinámica poblacional de S. frugiperda
Los daños ocasionados por S. frugiperda en cultivos como el maíz y el sorgo por lo general varían de un año a otro, dificultando la planeación y aplicación oportuna de medidas preventivas. Dentro del enfoque MIP diversos autores han intentado desarrollar algoritmos o modelos para predecir la fluctuación poblacional de este organismo (Martínez-Jaime et al., 2011) generaron un modelo estacionario autoregresivo a partir de una serie de tiempo de datos de capturas de adultos, el cual al no considerar ninguna variable meteorológica es aplicable básicamente al sitio en el cual se generaron los datos. Por su parte, Valdez-Torres et al. (2012) desarrollaron un modelo fenológico de la tasa de desarrollo en función de la temperatura para lo cual ajustaron polinomios de segundo grado.
En particular, la tasa de desarrollo de cultivos, plagas y enfermedades, en función de la temperatura ambiental permite calcular sus temperaturas umbrales máximas y mínimas y sus temperaturas óptimas de desarrollo (Zalom et al., 1983). Con esta información es posible construir modelos matemáticos del desarrollo fenológico para cultivos, plagas y enfermedades en función de sus requerimientos térmicos (Damos y SavopoulouSoultani, 2012), los cuales permiten pronosticar eventos desfavorables para el cultivo, a través del monitoreo de variables meteorológicas como temperatura, radiación y humedad relativa (Agrawal y Metha, 2007).
Al no incluir de manera explícita el tiempo este enfoque se queda en el nivel descriptivo y su aplicabilidad se limita también a los sitios experimentales. El enfoque aplicado en el estudio consiste en una serie de ecuaciones diferenciales, en las cuales el tiempo es una componente explícita y se incluyen variables que son decisivas en el comportamiento del sistema como son las meteorológicas. El sistema se resuelve mediante métodos numéricos lo cual facilita el incluir tantas variables como sea necesario y le confiere al modelo la capacidad de representar el comportamiento del sistema bajo diferentes ambientes (Peart y Curry, 1988; Thornley y France, 2007).
El modelo desarrollado en este estudio se utilizó para tratar de entender las variaciones interanuales en la dinámica poblacional de S. frugiperda, tomando como referencia al estado de Guanajuato en el período 2012 a 2014. Después de realizar algunas simulaciones preliminares se determinó que este insecto regularmente se mantiene como pupa durante la temporada invernal, lo cual coincide con el señalamiento de Martínez-Jaime et al. (2011) de que este insecto probablemente pasa el invierno como pupa en el suelo, emergiendo en el mes de febrero cuando ya hay maíz dulce disponible para su alimentación. Por lo tanto, los escenarios que se presentan en este estudio parten de la asunción de que existen poblaciones del insecto en la región en estadio de pupa y también arriban a la misma adultos en fase de preoviposición (EPPO, 1997).
Resultados y discusión
En la Figura 4 se muestra la comparación entre los datos simulados (línea) y observados (puntos), para el estadio de adulto reproductivo en las localidades de Abasolo (a) y Apaseo el Alto (b) en el estado de Guanajuato en 2010.
Figura 4 Dinámica poblacional simulada y observada de Adultos de S. frugiperda en las localidades de Abasolo (a) y Apaseo el Alto (b), Guanajuato 2010.
En el caso de la localidad de Abasolo el inicio de la actividad del insecto se presentó a finales del mes de marzo, además se muestran varios picos que indican la diversidad de condiciones que determinan la presencia del adulto principalmente a fínales de julio y principios de agosto. En el caso de la localidad de Apaseo el Alto el inicio de la actividad se presentó a mediados del mes de marzo y la mayor presencia fue a mediados de agosto y principios de septiembre. En ambos casos se puede observar que el modelo genera un comportamiento similar al de los trampeos de adultos realizados por el CESAVEG. Con base en esta validación del modelo, se diseñó un boletín sobre la dinámica poblacional de este insecto, el cual se publica semanalmente en la página del SIAFEG desde 2011.
En la estimación que sirve de base a este boletín se incluye la fecha de capturas de adultos a partir de las cuales se calcula la oviposición y el desarrollo de los instares larvarios de S. frugiperda. Esta información se utiliza como base para la recomendación de aplicaciones preventivas en el manejo integrado de este organismo. En la Figura 5 se muestra un ejemplo de este boletín para la localidad de San Lorenzo en Acámbaro, Guanajuato (http://www.siafeg.org.mx).
Con el fin de ampliar los datos de validación de este modelo, en 2013 se evaluó su desempeño bajo las condiciones de otros estados. En la Figura 6a se presenta la comparación entre los resultados de la simulación con el modelo y los datos de trampeo de adultos registrados por el INIFAP en el estado de Zacatecas en la localidad de Calera de Víctor Rosales en 2013. Estos datos se tomaron del sitio de alerta fitosanitaria de Zacatecas (http://www.zacatecas.inifap.gob.mx/plaga/).
Figura 6 a) Dinámica poblacional simulada y observada de adultos de S. frugiperda en la localidad de Calera de VR, Zacatecas en 2013; b) prueba de ajuste de los datos a una línea 1:1.
Al igual que en el caso de Guanajuato se puede apreciar que existe concordancia entre los datos de trampeo y los datos estimados con el modelo, ubicándose el inicio de actividad a principios del mes de abril, con un pico poblacional a finales del mes de junio. Mediante el análisis de regresión se realizó una prueba de ajuste entre los datos estimados y observados, encontrándose una relación significativa entre ambas series con un coeficiente de determinación de 0.74 para la línea 1:1 (Figura 6b).
Estos resultados indican que el modelo puede utilizarse con confiabilidad para apoyar el manejo de este organismo en diferentes ambientes. Como ejemplo de una estimación de largo plazo para tratar de entender la variación interanual en el comportamiento de este organismo en la Figura 7 se observan los resultados de la simulación con el modelo para los estadios de pupa, adulto, huevo y larva 4 en la localidad de Celaya, Guanajuato en el periodo de 2012 a 2014.
Figura 7 Dinámica poblacional (número de individuos) simulada de S. frugiperda en el período 2012-2014 en Celaya, Guanajuato.
El modelo de simulación se corrió con 150 pupas iniciales a partir de las cuales se generó la dinámica poblacional que representa el comportamiento de las diferentes etapas del gusano cogollero durante los tres años de su análisis. Dadas las condiciones favorables de temperatura a finales de 2012 los individuos en etapa de pupa se mantuvieron con un nivel de población alto en el invierno, lo cual favoreció que en 2013 la población del insecto se incrementara desde el mes de mayo. Esto coincide con los reportes de daños severos causados por esta plaga en los cultivos de maíz y sorgo en esos meses.
Coincidiendo con (Andrews, 1988; Willink et al., 1993; Artigas., 1994; Virla et al., 1999; Clavijo y Pérez Greiner, 2000; Pogue, 2002), que mencionan las pérdidas causadas por S. frugiperda se deben a su poder de adaptación a diferentes condiciones lo cual ha permitido que su distribución geográfica sea amplia y duradera.
A finales de 2013 las condiciones de temperatura determinaron que la población de pupas disminuyera considerablemente con respecto al invierno anterior. Esta condición determinó que en 2014 nuevamente los niveles altos de población se trasladaran hacia los meses de septiembre y octubre. De no presentarse condiciones extremas de frio en los meses remanentes de este año se podría esperar una población alta de pupa, lo cual determinaría altas poblaciones tempranas de este insecto en 2015. En regiones tropicales y subtropicales los daños regularmente son superiores a 60% (Andrews, 1988; Willink et al., 1993).
Conclusiones
De los resultados anteriores se puede concluir que los modelos ecológicos son una herramienta analítica de utilidad para entender las variaciones interanuales en el comportamiento de los organismos plaga, ya que éste tipo de modelos permiten incluir las variables que influyen mayormente en el desarrollo de los organismos plaga.
Las capacidades de este tipo de modelos se pueden potenciar planteando hipótesis sobre aquéllos componentes del ciclo de vida del insecto que son de difícil medición o verificación. En el caso de S. frugiperda, este estudio permite apoyar la hipótesis de que la población inicial del insecto en cada ciclo estará probablemente compuesta por una cantidad (x) de pupas que completaran lentamente su desarrollo en el suelo, además de una cantidad (y) de adultos en fase de preoviposición que proceden de otras regiones. Esta población compuesta iniciará su ciclo de reproducción en cuanto existan las condiciones apropiadas de temperatura y disponibilidad de hospedante. Los niveles poblacionales de estos estadios al final de cada ciclo determinarán el potencial de crecimiento de las poblaciones de gusano cogollero en el ciclo subsecuente.
En todos los casos, la capacidad predictiva de los estudios basados en los modelos de simulación se incrementará ampliando el período de observación-simulación de manera que las condiciones que determinan altas poblaciones y probablemente daños severos en etapas tempranas a los cultivos se analicen no solamente en el ciclo actual, sino a través de varios ciclos. Por otra parte, las estimaciones obtenidas mediante la simulación constituyen una excelente referencia para decidir qué estadios verificar mediante el monitoreo físico y en qué momento hacerlo para alertar oportunamente sobre incrementos significativos en la población de la plaga.
