Base de datos

Se elaboró una base de datos con localizaciones geográficas que indican la presencia de C. papaya L. en diversos sitios de México en la hoja de cálculo Excel para Windows (versión 10), de acuerdo con ^{Scheldeman y van Zonneveld (2010)}. Se georeferenciaron individuos de papaya silvestre y cultivada en los estados de Guerrero, Oaxaca, Veracruz, Tabasco y Chiapas. La información se recopiló con recorridos de campo en el periodo de 2013 a 2016, usando el sistema portátil de localización geográfica marca Garmin® modelo GPSMAP 64s. La identificación morfológica de la papaya silvestre y cultivada se hizo con base en las descripciones botánicas de ^{Moreno (1980)}. Tambien, se incluyeron 20 datos de georefenciación de papayas presentes en varias entidades federativas de México (^{Hernández, 2013}).

Modelo de distribución potencial

Se usó el programa MaxEnt versión 3.3.3 (^{Phillips et al., 2017}) para desarrollar los análisis de acuerdo al tipo de papaya: silvestres y cultivadas (razas, variedades e híbridos). En total, en los análisis se usaron 390 sitios georeferenciados con presencia de poblaciones silvestres (208) y de cultivares (182). El número de sitios analizados con presencia de la especie (390) se consideró como un tamaño de muestra suficiente, ya que ^{Baldwin (2009)} indica que la ganacia en predicción de la distribución geográfica es aceptable con un tamaño de muestra superior a 50 sitios georeferenciados de la especie bajo estudio.

Se utilizaron 22 variables climáticas como predictores (Cuadro 1), de las cuales 19 fueron bioclimáticas de resolución espacial de 0.5 minutos de arco y fueron obtenidas de la base de datos WorldClim (www.worldclim.org). Los datos digitales de elevación (DEM, con 90 m de resolución) se obtuvieron del CGIAR-CSI (http://srtm.csi.cgiar.org). Las capas en formato vectorial de uso de suelo y vegetación se tomaron de la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (^{CONABIO, 1998}), y el régimen de humedad del suelo de ^{Maples (1992)}. Las tres últimas variables empleadas se consideraron debido a que son factores importantes del espacio físico en que habita la especie (^{Challenger y Caballero, 1998}). También se descartaron las superficies agrícolas y pecuarias en la estimación de la distribución potencial.

Distribución potencial de papaya silvestre

La papaya silvestre se distribuye en el bosque lluvioso de México, y se localiza principalmente en la vegetación secundaria del bosque tropical húmedo y subhúmedo (^{Paz y Vázquez, 1998}). Además de los factores bioclimáticos, su distribución en Centro y Sudamérica se ha favorecido por la abundante cantidad de semillas que producen las plantas y la prolongada viabilidad de las semillas (^{Paul y Duarte, 2011}).

En este analisis, la distribución potencial, basada en el registro de 208 individuos de poblaciones silvestres, generó dos zonas de probabilidad alta de econtrar este tipo de papayas: 1) El sureste del Golfo de México, comprendiendo el estado de Veracruz, Tabasco, Campeche y una parte al norte del estado del Chiapas, principalmente. En estas zonas la calidad del hábitat para la especie es de baja a moderada (Figura 1). La zona ecológica es tropical húmeda, clima predominante cálido húmedo, temperatura media anual mayor de 22 ºC y temperatura del mes mas frío mayor de 18 ºC. La precipitación del mes más seco es menor de 60 mm, lluvias en verano y porcentaje de lluvia invernal mayor al 10.2% del total anual, precipitacion media anual en un intervalo de 1 500 a 2 000 mm anuales; y 2) Las costas del Pacífico del estado de Chiapas, presentan una calidad del hábitat de moderada a alta. La zona ecológica corresponde a tropical húmeda, donde el clima es cálido subhúmedo con temperatura media anual mayor de 22 ºC y temperatura del mes más frío mayor de 18 ºC.

Figura 1 La distribución potencial de poblaciones silvestres de Carica papaya L. Las zonas de alta distribución se indican en color rojo, con disminución gradual de la probabilidad hasta un nivel bajo de color verde. Las áreas de color blanco indican zonas no potenciales. 

Los análisis tambien indicaron la existencia de zonas potenciales de menor tamaño en la costa de Oaxaca (15 172.14 km²); similarmente, en las regiones Costa Chica, Costa Grande, Centro, Norte y Tierra Caliente de Guerrero que juntas comprenden 3 171.91 km²; también en Yucatán (2 487.66 km²). Sin embargo, en estas zonas la calidad del hábitat para la especie se clasificó como baja.

Finalmente se ubicaron zonas aisladas de menor tamaño en San Luis Potosí (954.89 km²), Tamaulipas (170.22 km²), Colima (120.03 km²), y Jalisco (82.16 km²), donde también prevalecen características del trópico subhúmedo.

El área total de la distribución potencial para los especímenes silvestres fue de 114 546.5 km². La mayor superficie potencial se localizó (Cuadro 2) en tres estados que contribuyeron con 69.1%: Chiapas (25%), Veracruz (27.6%) y Campeche (16.5%). En Chiapas, ^{Chávez y Núñez (2016)} reportan la distribución de papaya silvestre en las regiones que colindan con Tabasco, y señalan los efectos causados por la agricultura y ganadería sobre la estructura de la vegetación donde sobrevive la papaya silvestre.

Por otro lado, las zonas de alta probabilidad de distribución geográfica de poblaciones de papaya silvestre, definidas en este estudio, se localizan parcialmente en las regiones prioritarias de conservación de la biodiversidad de México publicadas por ^{Arriaga et al. (2000)}, como ocurre con otros grupos a los que se les ha hecho el análisis de distribución potencial (^{Villaseñor y Téllez, 2004}), por lo que es importante validar las distribuciones potenciales con observaciones en campo. En Oaxaca las zonas de distribución potencial de papaya silvestre coinciden con la región prioritaria número 130 (Sierra del Norte de Oaxaca-Mixe) y 132 (Selva Zoque-La Sepultura); en Veracruz con las regiones prioritarias (RP) 124 (Humedales del Papaloapan) y 131 (Sierra de los Tuxtlas-Laguna del Ostión); en Chiapas con las RP 133 (EL Triunfo-La Encrucijada-Palo Blanco) y 135 (Tacaná-Boquerón); en Tabasco con las RP 142 (El Manzanillal), 143 (Lagunas de Catazajá-Emiliano Zapata) y 144 (Pantanos de Centla).

Sin embargo, existen zonas potenciales de distribución, que no están comprendidas en alguna región con prioridad de conservación; por ejemplo, en Los Tuxtlas, Veracruz, ^{Chávez et al. (2014)} destacan que las poblaciones de papaya silvestre sobreviven en los fragmentos de vegetación con menor diversidad genética que las poblaciones presentes en las zonas de vegetación continua; además reportan que las actividades agrícolas y ganaderas causan aislamiento de poblaciones y ponen en riesgo la persistencia de las poblaciones naturales en su nicho ecológico. En Costa Rica la papaya que se desarrolla en áreas con disturbio y vegetación secundaria, puede presentar un cuello de botella genético (^{Brown et al., 2012}). Esto indica que las zonas potenciales de distribución de papaya silvestre en México, que no están incluidas en zonas de protección federal, están expuestas a actividades antropocéntricas que podrían alterar la estructura del reservorio genético.

Distribución potencial de cultivares

Es relevante notar que la distribución de papaya cultivada se ha favorecido con el manejo agrícola y por los beneficios económicos obtenidos; en este sentido, la tecnología agronómica se ha enfocado en elevar el rendimiento de fruta y propiciando las mejores condiciones ambientales para el desarrollo de las plantas (^{Guzmán et al., 2010}). De esta forma, las variedades de papaya, que han surgido de un proceso de mejoramiento genético, se establecen como cultivo comercial en cinco estados de México líderes en su producción: Oaxaca, Chiapas, Colima, Veracruz y Michoacán (^{SIAP, 2016}). Además de las variedades, con el tiempo los agricultores han desarrollado algunas variedades nativas que se propagan en huertos caseros o en terrenos agrícolas (^{Paz y Vázquez, 1998}). Por ejemplo, los conocidos como ‘papaya zapote’, ‘papaya oreja de mico’, ‘papaya amarilla’, ‘papaya de monte’, están presentes en los huertos caseros en comunidades de Yucatán, Campeche y Tabasco, dado el uso alimenticio (^{Mariaca, 2012}). Inclusive, ^{Moo et al. (2017)} indican que en México se esta dando un proceso de sustitución de variedades nativas por variedades surgidas del mejoramiento genético; por ejemplo, por la variedad Maradol.

De acuerdo con los resultados del presente estudio, el cultivo de papaya tiene potencial en 15 estados, pero la mayor superficie se ubicó en Chiapas (25.7%), Veracruz (17.5%) y Guerreo (16.7%), que en conjunto representaron casi 60% de la superficie total (Figura 2). Estas zonas presentan características distintivas de zona ecológica tropical húmeda, con clima predominante cálido húmedo, temperatura media anual mayor a 22 ºC y temperatura del mes más frío mayor a 18 ºC. La precipitación del mes más seco es menor de 60 mm, lluvias en verano, cantidad de lluvia invernal mayor a 10.2% del total anual y la precipitacion media anual esta en el intervalo de 1 500 a 2 000 mm anuales.

Figura 2 Distribución potencial de cultivares de Carica papaya L. Las zonas de alta distribución se indican en color rojo, con disminución gradual de la probabilidad hasta un nivel bajo de color verde. Las áreas de color blanco indican zonas no potenciales. Los puntos de color negro son los sitios de geo referenciación. 

Otras zonas potenciales del cultivo, de menor tamaño y con calidad ecológica baja se localizaron en los estados de Baja California, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, San Luis Potosí y Michoacán (imagen no presentada) en su conjunto, estas zonas sumaron 11.8% del área total de distribución potencial de cultivares de papaya (Cuadro 2).

Variables climáticas y distribución potencial

De las 22 variables, climáticas y de suelo, utilizadas como predictores en el modelo MaxEnt de distribución geográfica de poblaciones silvestres y cultivares, ocho fueron las más importantes para explicar la distribución de Carica papaya en México (Cuadro 3). Las variables temperatura promedio anual (BIO01), temperatura mínima promedio del periodo más frío (BIO06), precipitación anual (BIO12) y precipitación del cuatrimestre más lluvioso (BIO16) fueron predictores comunes de la distribución de la papaya cultivada y silvestre. En relación a esto, ^{Scheldeman et al. (2007)} determinaron que C. papaya se adapta mejor en nichos de alta temperatura (24.2 ºC en promedio) con poca variación estacional, y alta precipitación pluvial (1 830 mm). Por otra parte, ^{Bradie y Leung (2017)} establecen que la temperatura y la precipitación son variables ambientales que más contribuyen en la distribución de especies de plantas terrestres.

En el caso de las papayas silvestres, las variables que contribuyeron con más de 75% de su distribución fueron: temperatura promedio anual (BIO01, con 20.1%), temperatura mínima promedio del mes más frío (BIO06, 33%), temperatura promedio del cuatrimestre más frío (Bio11, 10.7%) y régimen de humedad (BIO21, 13.5%). En general, es notorio que la distribución de la papaya silvestre es influenciada por la baja temperatura, el régimen de humedad del suelo y el nivel de precipitación pluvial.

Para los cultivares de papaya, las variables de mayor importancia para su distribución fueron: temperatura mínima promedio del mes más frío (BIO6, con 41.4%), precipitación del cuatrimestre más lluvioso (BIO16, 19%), precipitación pluvial anual (BIO12, 11%) y precipitación del cuatrimestre más frío (BIO19, 5.1%). Esto indica que la distribución de las papayas cultivadas en las regiones potenciales estará influenciada, en mayor magnitud, por el nivel de precipitación pluvial y las temperaturas bajas.

En el presente estudio, la temperatura mínima promedio del periodo más frío (BIO 6) fue la variable que mas participó en la definición de las zonas potenciales tanto en poblaciones silvestres como en cultivares. Además, las variables climáticas que contribuyeron sustancialmente a la distribución de las silvestres fueron BIO01 (temperatura promedio anual) y BIO21 (régimen de humedad del suelo), mientras que para los cultivares fueron BIO16 (precipitación del cuatrimestre más lluvioso) y BIO12 (precipitación pluvial anual).

La temperatura tiene influencia en la germinación de semillas de papaya, cuando en el suelo oscila entre 29.5 ºC y 29.8 ºC durante el verano (^{Saran et al., 2016}). El crecimiento de la planta en altura y diámetro del tallo es adecuado con temperaturas superiores a 20 ºC (^{Allan, 2002}). Las temperaturas inferiores a 10 ºC y superiores a 35 ºC están relacionadas con desordenes del desarrollo de fruta y flores (^{Workneh et al., 2012}).

El déficit de humedad en el suelo desencadena el mecanismo de ajuste osmótico en el tejido de plántulas de papaya y la detención del crecimiento (^{Mahouachi et al., 2006}). Tales deficiencias de humedad en el suelo, en combinación con alta temperatura (>37 ºC), tienen un impacto negativo en el proceso fotosintético (^{Liu et al., 2014}). Lo anterior afecta inclusive a los tipos silvestres de papaya (^{Díaz et al., 2014}).

En adición, fue notorio que la precipitación pluvial fue una variable bioclimática relevante en la distribución potencial de cultivares de papaya. Para su cultivo la disponibilidad de agua es importante, dado que las plantas producen de 1.8 a 2.8 kg de fruta fresca por metro cúbico de agua aplicada (^{Carr, 2014}). No obstante, el exceso de agua en el suelo, por lo menos durante un día, causa problemas por falta de oxígeno en el sistema radical (^{Thani et al., 2016}).