Introducción

México es considerado centro de origen y diversificación del maíz (Zea mays L.) (^{Sánchez et al., 2000}; ^{Márquez, 2008}; ^{Kato et al., 2009}). Como parte de los trabajos sobre clasificación taxonómica iniciados por ^{Wellhausen et al. (1951)} y continuados por ^{Ortega et al. (1991)}; ^{Sánchez et al. (2000)}, se han definido 59 razas. Los indígenas mexicanos a partir del teocintle (Zea mays spp. mexicana) comenzaron la selección de las plantas que ofrecían características de grano aprovechables como alimento (^{Márquez, 2008}).

Al formar razas y recombinarlas ellos diversificaron el reservorio de genes que han dado origen a millones de variedades criollas. No obstante, pocas razas han sido empleadas en los programas de mejoramiento por hibridación (^{Ramírez et al., 2015}), tal vez debido a que su utilización es compleja y está determinada por múltiples factores, como genéticos, ambientales, de manejo agronómico, de paquetes tecnológicos y de sus interacciones y asociaciones que dan lugar a que cada raza adquiriera características propias que se diferencian de otras cuando se estiman sus medias, varianzas y aptitud combinatoria, entre otras. En contraparte, la mayoría de los maíces nativos presentan características indeseables, como alturas de planta y mazorca excesiva, alta susceptibilidad al acame, susceptibilidad a plagas y pudrición de mazorca.

En producción de grano los cultivares precoces rinden menos que los tardíos. En el país en 2013, se sembraron 7 487 399 ha y se cosecharon 7 095 629 ha, con una producción de 22 663 953 t (3.1 t ha^-1). En riego el rendimiento de grano fue de 7.5 t ha^-1 y en temporal de 2.2 t ha^-1, pero sólo 25% se siembra con semilla mejorada, en Valles Altos (más de 2 100 sólo se utiliza 6% (^{Tadeo et al., 2015}).

Las variedades mejoradas podrían tener un mayor potencial productivo y más rentabilidad en áreas favorables; su menor utilización podría atribuirse a: a) pobre adaptación a los numerosos agroecosistemas; b) mayor costo, deficiente distribución, paquetes tecnológicos que exigen más insumos; y c) la percepción de mayor riesgo económico. Todos estos factores son más evidentes en las regiones de secano o temporal, pues son áreas poco atractivas para las empresas semilleras (^{Trejo et al., 2004}). Por lo tanto, el maíz ha sido seleccionado por el medio y por el hombre, resultando en diferencias genéticas que se muestran a nivel de los sistemas de cultivo locales, como resultado de la presión de cuatro factores: 1) presión ecológica: clima, suelo y probablemente calidad y cantidad de luz; 2) presión fisiológica: el periodo de crecimiento de las variedades tiene especial importancia para los agricultores; 3) preferencia por ciertas características culinarias; y 4) selección en base a conceptos metafísicos (Gil, 1995).

Los maíces criollos son por tanto de carácter patrimonial y estratégico, reconociéndolos como sistemas genéticos regionales vivientes, o comunidades biocenóticas como las milpas, en ininterrumpida reproducción, que han sido y son recreados en cada ciclo agrícola y acompañados de diversas especies de interés económico y social. Desde el punto de vista genético desde hace algunos años se han realizado trabajos enfocados hacia el estudio y conocimiento de la enorme diversidad genética existente y la posible heterosis que existe entre razas (^{Bucio, 1959}; ^{Paterniani y Lonnquist, 1963}; ^{Crossa et al., 1990}; ^{Barrera et al., 2005}; ^{Esquivel, 2011}).

Algunos esfuerzos recientes para el mejoramiento de maíces nativos son los propuestos por ^{Márquez (1990)} con el método de retrocruza limitada; el cual fue utilizado para mejorar 50 razas de maíz (^{Márquez et al., 1999}). ^{Barrera et al. (2005)} al estudiar cruzas dialélicas de 10 razas mejoradas por el método de retrocruza limitada encontraron una reducción en la aptitud combinatoria, los tipos de mazorca tuvieron más similitud con el donador que al tipo racial debido a la selección por porte bajo. ^{Romero et al. (2005)}; ^{Esquivel et al. (2011)} encontraron que dentro de la raza Chalqueño existe diversidad y heterosis.

^{Navas et al. (1992)}; ^{Carrera y Cervantes (2006)} identificaron cruzas interraciales tropicales adaptadas a los Valles Altos con rendimiento similar al de los híbridos comerciales. En el caso del programa de mejoramiento genético de maíz de Valles Altos del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), no se ha probado la utilidad de los maíces nativos locales como fuente de nuevos alelos en el mejoramiento genético. El presente trabajo tuvo como objetivo principal analizar 26 variedades colectados en el Estado de México y Tlaxcala, usados como machos en la formación de mestizos, considerando su rendimiento de grano y otras características agronómicas.

Materiales y métodos

Resultados y discusión

Las localidades se diferenciaron estadísticamente (p= 0.05 ó 0.01) en REND, VIG, DFM, DFF, ALP, ALM, PMZ, ASM, PACA, PMC y PPC. Este hecho subraya la importancia de evaluar el material genético en sitios contrastantes en precipitación pluvial, temperaturas y suelos (Cuadro 1) para identificar a las mejores. ^{González et al. (2008)}; ^{Reynoso et al. (2014)}; ^{Torres et al. (2011}, ²⁰¹⁷) han reconocido que en Valles Altos del centro de México la heterogeneidad ambiental está estrechamente relacionada principalmente con diferencias en altitud, clima y suelo.

Los efectos significativos que se observaron entre tratamientos (p= 0.01) para todas las variables se explica por las diferencias que existieron entre mestizos y entre híbridos (Cuadro 3). Este hecho está relacionado con la diversidad genética y geográfica del germoplasma disponible para esta región de México. Los criollos fueron colectados en los estados de México y Tlaxcala, las hembras del CIMMYT tienen fuentes de alelos diferentes a la de los criollos y los híbridos tienen germoplasma del CIMMYT y del INIFAP, éstas últimas derivadas de las razas Cónico y Chalqueño (Cuadro 2). Castellanos et al. (1998) evaluaron 21 líneas de maíz con siete probadores y concluyeron que las cruzas simples fueron la mejor alternativa en los programas de fitomejoramiento orientados a generar híbridos trilineales superiores.

La interacción tratamientos x localidades fue significativa en REND, DFM, ALP, ASM, PHI, PMP, PPC. Hallauer y Miranda (1998); Márquez (1988) destacaron que este tipo de características cuantitativas presenta mayor interacción con las localidades, por lo que es difícil identificar materiales sobresalientes debido al comportamiento relativo diferencial que muestran en ambientes contrastantes y adicionalmente, tiene fuertes implicaciones en programas de fitomejoramiento, generación, validación, aplicación o transferencia de tecnología, así como en programas de producción de semillas (^{González et al., 2008}; ^{Reynoso et al., 2014}; ^{Torres et al., 2011}, ²⁰¹⁷).

Por otra parte, se destaca la mayor estabilidad fenotípica que mostraron los tratamientos en el resto de las variables evaluadas. En las otras interacciones se observó una tendencia similar pero la producción de grano siempre fue inestable, quizás por ser la característica cuantitativa que, al registrarse poco después de la cosecha, se ve afectada por todos los factores ambientales que predominaron durante el ciclo de cultivo y, como una consecuencia del efecto que éstos tienen también sobre los componentes primarios del rendimiento, como las dimensiones de planta y mazorca (^{González et al., 2008}).

Los 26 machos fueron estables en ASP y PACA, pero en la interacción de éstos con las localidades fueron inestables en 50% de las características evaluadas (Cuadro 3). Estos resultados son similares a los observados por Habliza y Khalifa (2015); ^{Mosa et al. (2008)}; ^{Mosa (2010)} y podrían estar relacionado con la mayor variabilidad genética que existe dentro de ellos, lo cual proporciona mayor plasticidad ecológica a través de sitios contrastantes, en comparación con los híbridos formados a partir de líneas endogámicas (^{González et al., 2008}). Estos resultados también sugieren que existe una fracción del material que es sobresaliente, susceptible de ser autofecundado para derivar nuevas líneas e iniciar otro programa de mejoramiento genético para incrementar el rendimiento de grano (Carrera y Cervantes, 2002; ^{Mosa, 2010}; ^{Ramírez et al., 2015}).

Los rendimientos a través de los experimentos variaron de 6 174 a 7 005 kg ha^-1. Metepec fue el mejor sitio para la evaluación de los tratamientos. Este hecho está relacionado principalmente con la mejor expresión fenotípica que se observó en VIG, DFM, DFF, ASP, ASM, PACA, PHI, y PPC (Cuadro 4), explicable por las características climatológicas, edáficas y altitudinales favorables que se muestran en el Cuadro 1. ^{González et al. (2008)} registraron producciones de grano en Metepec de 7.48 t ha^-1 y ^{Torres et al. (2017)} de sólo 3.4 t ha^-1.

Los mejores materiales fueron H-40 y H-76E (8797 y 8095 kg ha^-1 respectivamente) (Cuadro 5), lo cual era de esperarse ya que ambos híbridos fueron seleccionados previamente por alto rendimiento y mejores características agronómicas. En otros estudios realizados en el centro de México se observó que H-40 sembrado en punta de riego, humedad residual y temporal favorable rindió 7.36, 7.15 y 7 t ha^-1, respectivamente (^{Velázquez et al., 2005}). ^{González et al. (2008)} evaluaron criollos de las razas Palomero Toluqueño, Cacahuacintle, Cónico y Chalqueño e híbridos comerciales en cuatro localidades del Valle Toluca-Atlacomulco y concluyeron que H-40 produjo 7.78 t ha^-1.

Otros materiales sobresalientes fueron H-77E, H-57E y el probador 1 (7628, 7328 y 7183 kg ha^-1), pero sólo el primero tuvo una producción de grano estadísticamente similar a la del H-40 (Cuadro 5). Estos tres materiales, H-76E y H-40 tienen en común a la hembra del CIMMYT, identificada como CML246 x CML242; los machos de los híbridos fueron derivados de Michoacán 21 y Tlaxcala 151, pertenecientes a la raza Cónico. Estos hechos fortalecen la hipótesis de la existencia de heterosis y adaptabilidad en híbridos formados con líneas del CIMMYT y del INIFAP, en este último derivadas de las razas Cónico y Chalqueño (^{Velázquez et al., 2005}; ^{González et al., 2008}; ^{Reynoso et al., 2014}; ^{Torres et al., 2011}, ²⁰¹⁷).

Con relación a los mestizos se observó que los más sobresalientes fueron 19, 20, 46, 45, 37 y 34, sus rendimientos de grano variaron de 7 215 a 7 816 kg ha y fueron iguales a H-40, H-76E, H-77E, H-57E y al del probador 1. Los portes de planta y mazorca y la posición de ésta fueron mayores en la mayoría de los mestizos y en el resto de las variables se observó superioridad en los híbridos, aun cuando las diferencias entre ambos grupos no fueron significativas (Cuadro 5). Estos hechos sugieren que en esos maíces nativos existen genes que pueden contribuir a incrementar el potencial productivo de los híbridos, cuando logren incorporarse los genes de resistencia al acame y a pudrición de mazorca causada por Fusarium spp. (Carrera y Cervantes, 2002; ^{Ramírez et al., 2015}), ya que al identificar las mejores familias o líneas derivadas de ellos se podrían obtener nuevos híbridos superiores (Hallauer y Miranda, 1988; Márquez, 1988).

Las cruzas donde aparece la hembra 2 tuvieron más rendimiento de grano, mejor posición de mazorca y fueron más prolíficas. También expresaron más días a floración, menores alturas de mazorca y menos ahijamiento y pudrición de mazorca, peores aspectos de planta y mazorca, más acame y mala cobertura de totomoxtle (Cuadro 6).

Los machos de mayor rendimiento de grano (entre 6814 y 7735 kg por ha) fueron los identificados como 20, 19, 8, 18, 23, 13, 6 y 12 (Cuadro 7), colectados en los municipios de la Magdalena Taltelulco (Tlaxcala), San José Teacalco (Tlaxcala), Ixtlahuaca (México), San José Teacalco (Tlaxcala), Españita (Tlaxcala), Juchitepec (México), Ozumba (México) y Tenango del Aire (México), respectivamente (Cuadro 2). Aun cuando se desconoce su origen genético se infiere que éstos podrían pertenecer a la raza Cónico, ya que fueron colectadas en el Estado de México y Tlaxcala, entidades federativas de México donde comúnmente se localiza (^{Wellhausen et al., 1951}) y donde fueron colectas las poblaciones Michoacán 21 y Tlaxcala 151, de la misma raza.

Los resultados anteriores también están relacionados con lo siguiente: la fracción de machos superior tuvo excelente vigor inicial, 20 fue el más tardío, pero fue estadísticamente igual que 12, 13 y 6 y diferente significativamente de 8, 19, 18 y 23. En DFF ellos fueron iguales estadísticamente. La mayor altura de planta se registró en el macho 20 pero sus diferencias no fueron significativas con respecto a los otros. En altura de mazorca no hubo diferencias significativas entre ellos, pero el 6 tuvo el mayor valor y el 18 el menor. La posición de mazorca más alta la presentó el macho 19 y la menor el 18, sin que ambos fueran estadísticamente diferentes. Los aspectos de planta y mazorca fueron aceptables y no mostraron diferencias significativas. En porcentaje de acame sobresalió el macho 13, pero su media no fue estadísticamente diferente a la de los demás (Cuadro 7).

Los machos 13, 6 y 20 presentaron porcentajes bajos de mala cobertura, pero sus diferencias no fueron significativas con respecto a los demás. Los porcentajes de ahijamiento fueron aceptables y no hubo diferencias significativas entre ellos. Los machos de mayor rendimiento de grano y mejor pudrición de mazorca fueron 19, 8 y 20. En prolificidad los valores más altos lo presentaron los machos 8 y 20.

Conclusiones

Las diferencias que se observaron entre localidades influyeron en la expresión fenotípica de DFM, DFF, ALP, ALM, PMZ, PPC, REND, VIG, ASM, PACA, PMC y PMP. La mejor localidad para la evaluación de los ensayos fue Metepec.

Las diferencias que se observaron entre tratamientos sugieren que existe variabilidad genética que es susceptible de utilizarse en un programa de mejoramiento, cuando a partir de los criollos, se deriven nuevas líneas endogámicas.

La interacción tratamientos x localidades significativa obliga al fitomejorador a establecer ensayos en varias localidades para identificar una fracción del material con mayor rendimiento de grano y estabilidad.

Los materiales de mayor rendimiento de grano fueron H-40 y H-76-E. Los mestizos más sobresalientes fueron 19, 20, 46 y 45, cuya producción de grano fue igual estadísticamente a la de H-40. En relación a H-76E, 28 mestizos lo igualaron estadísticamente.

Las principales características a considerar en la utilización de maíces nativos en un programa de hibridación, además de su aptitud combinatoria, son los porcentajes de acame y pudrición de la mazorca, que deberán mejorarse; a través de un programa por hibridación.