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Introducción
Los fertilizantes minerales o química son de los insumos más usados en la agricultura, como es el uso de urea y fosfato diamónio, estos proveen nutrientes que la planta aprovecha de manera inmediata (Zhang et al., 2016) u orgánica con el empleo de biofertilizantes como son los compost, humus de lombriz, residuos de animales, caldos minerales, harina de rocas, abonos orgánicos fermentados (Restrepo, 2006; Figueroa-Barrera et al., 2012). La fertilización de los cultivos, sobre todo de N, tiende a aumentar la biomasa y el área foliar. El trigo de invierno tiene el mejor índice de área foliar adecuada mediante la aplicación racional de los fertilizantes (Li et al., 2008). La producción de biomasa de plántulas de Liquidambar styraciflua L. se relaciona significativamente con el área foliar específica, los cambios en área foliar y la concentración de N en hoja explican 90% de las respuestas de crecimiento (Chang, 2003). La aplicación de N aumentó el crecimiento y área foliar, la combinación de N y fósforo (P) incrementó la absorción nutrimental, que solo con aporte del P (Chang, 2003). El índice de área foliar acrecentó con la densidad de siembra y la fertilización nitrogenada, con amplió rendimiento de las plantas (Olsen y Weiner, 2007).
A pesar de la importancia de la fertilización nitrogenada que es esencial en el desarrollo y crecimiento de las plantas (Cease et al., 2012), las dosis elevadas pueden traer problemas en los cultivos; al modificar el valor nutritivo de las plantas haciéndolas susceptibles a ataques de insectos fitófagos e incrementar sus poblaciones y las poblaciones de sus depredadores o parasitoides (Yardim y Edwards, 2003; Lu et al., 2007; Aqueel et al., 2015). Algunos investigadores, han sustentado la hipótesis, de que altas dosis de nitrógeno puede resultar en grandes niveles de daños por los herbívoros (Altieri, 2007) por lo que se han realizado varios estudios del nitrógeno en las plantas, algunos mencionan que este tiene una relación con la incidencia de plagas.
Las plantas tienen defensas directos e indirectos producidas constitutivamente que inducen en contra de los patógenos, que pueden ayudar considerablemente en su capacidad de defenderse a sí mismas. La comprensión de las respuestas de defensa de plantas a una diversidad de factores de estrés abióticos y es importante para entender la ecología química de muchos insectos parasitoides (Ode, 2013). Los metabolitos secundarios de las plantas juegan un papel importante en la mediación de las interacciones con los insectos y sus enemigos naturales, en la naturaleza, las plantas y los insectos a menudo participan en las interacciones mutualistas con los microorganismos que también pueden afectar al metabolismo secundario de la planta (Gols, 2014).
Los efectos de la retroalimentación planta-suelo sobre el rendimiento pueden estar influenciados por la disponibilidad nutrimental; siendo interdependientes la fertilización química y la cantidad de insectos en la planta, con cambios en los metabolitos del floema (Kos et al., 2015a), siendo diferente entre especies vegetales (Kos et al., 2015b). A altas dosis de nitratos se observaron más áfidos en plantas, a pesar que los metabolitos primarios difieren ligeramente (Kutyniok y Müller, 2013).
Aceites vegetales volátiles inducidos por insectos son emitidos específicamente por las plantas cuando está atacadas, estos compuestos pueden ser percibidos por los depredadores que parasitan o se alimentan de los insectos entre otros, incluidos himenópteros parásitos (Becker et al., 2015). La disponibilidad de N puede ejercer una variedad de efecto de abajo hacia arriba en los patrones de defensa de las plantas de influir en la dinámica de población de insectos, y de ese modo puede representar una fuente de variación en las interacciones planta-insecto (Olson et al., 2009).
Ninfas de saltamontes del arroz (Oxya japónica) que se alimentaron de plantas ricas en nitrógeno y pobres en carbono, cultivadas en el suelo convencional crecieron y se desarrollaron más rápidamente que las que se alimentan de plantas cultivadas orgánicamente (Trisnawati et al., 2015). La composición de aminoácidos de los exudados del floema fue significativamente influenciado por la fertilización química, estos cambios en los metabolitos primarios y secundarios pueden ser decisivos para las respuestas de insectos en la planta (Kutyniok et al., 2014; Kevi et al., 2015).
Los nutrimentos que necesitan las plantas les permiten realizar funciones bioquímicas, actividades fotosintéticas que influyen en la biomasa o en la reproducción de los cultivos; en el caso de la espinaca el nitrógeno es esencial en la calidad como es el color (clorofila) además de vigor y fortaleza en la manipulación durante la cosecha (Aqueel et al., 2015; Xing et al., 2015; Muchecheti et al., 2016).
Luna (1988) menciona que la alta fertilización aumenta la incidencia de gusano cogollero (Spodoptera frugiperda Smith), en Ostrinia nubilalis Hübner los resultados en la oviposición fueron significativamente altos en la preferencia de la puesta de huevos sobre maíz en suelo convencional con fertilizantes nitrogenados, en comparación con plantas fertilizadas con estiércol (Phelan et al., 1995). En tomate con altas tasa de fertilización de N, las poblaciones de Frankiniella occidentalis fueron significativamente altas (Brodbeck et al., 2001). La población de Tuta absoluta Meyrick (Lepidoptera: Gelechiidae) incremento cuando se alimentó de plantas de tomate tratadas con la concentración más alta de nitrógeno (1.5 mm NO3 -) (Larbat et al., 2015) Chen et al. (2008) demostraron que se incrementó el desarrollo de larvas de S. exigua que fueron alimentadas con plantas de algodón con aplicación de dosis altas de fertilización nitrogenada y que plantas de algodón con niveles de N fueron elegidos preferentemente por las hembras de S. exigua para la oviposición.
El abuso o escasez de N en las plantas puede beneficiar o afectar el crecimiento y desarrollo de los insectos; un exceso de la fertilización conduce al aumento de la tasa de natalidad, fecundidad, longevidad, crecimiento y supervivencia de ciertas plagas (Jahn et al., 2005; Wang et al., 2006). Sin embargo, cuando el contenido de N es bajo en la planta, pueden afectarse a los insectos que se alimentan de está disminuyendo su crecimiento, preferencia de alimentación y la tasa de supervivencia de la plaga; por ejemplo, el desarrollo de larvas de S. exigua alimentadas con plantas de algodón con una reducción de aplicaciones de nitrógeno (42 y 112 ppm) fue prolongada en relación con los tratamientos que recibieron mayor fertilización nitrogenada (196 y 280 ppm) (Chen et al., 2008).
El presente trabajo tuvo la finalidad de observar la respuesta en el crecimiento y fenología de la espinaca, específicamente en el área foliar y observar si la concentración de N en las hojas influye en la oviposición y en el consumo de larvas L2 de gusano soldado (Spodoptera exigua Hübner) manifestado como daño en la planta, con tratamientos de fertilización mineral a base de solución nutritiva Steiner y biofertilizantes compost de cachaza y lixiviado de conejo, bajo condiciones de invernadero.
Materiales y métodos
El trabajo se realizó en invernadero en el Colegio de Postgraduados, Campus Puebla, durante marzo a junio de 2015. Se utilizó espinaca variedad Python F1, la cual es recomendada para los periodos de primavera-verano. La siembra se realizó el 16 de marzo de 2015 colocando tres semillas a 2.5 cm de profundidad en vasos de unicel de 1 L que sirvieron de maceta, con tierra del municipio de Los Reyes de Juárez, Puebla, para posteriormente dejar una planta. Los riegos se realizaron de acuerdo a los tratamientos dependiendo de las necesidades de las plantas.
Tratamientos
El ensayo consistió en seis tratamientos con cinco repeticiones, distribuidos en un diseño completamente al azar, los cuales consistieron de la siguiente manera: solución nutritiva Steiner al 100% (SN100%) y 50% (SN50%), solución nutritiva Steiner al 100% con adición de compost de cachaza (SN+COMP), composta de cachaza (COMP) y lixiviado de conejo (LIXCON) y sin fertilización (testigo). La composición de la solución de Steiner para 200 L de agua fue con las fuentes nitrato de potasio (63 g), nitrato de calcio (120 g), fosfato monopotásico (30 g), sulfato de magnesio (75 g), sulfato de potasio (67 g), H2SO4 (20 ml) y micronutrientes (10 g) Ultrasol® micro mix (Fe 7.5%, Mn 3.7%, B 0.7%, Zn 0.6%, Cu 0.3% y Mo 0.2%). El compost de cachaza utilizada contiene 2.56% N, pH de 7.84, CE de 3.5, dS m-1, P 767.2 ppm, Fe 88.6 ppm, Mn 26.6, Zn 20.3 ppm y Cu 8.841, mientras que el lixiviado de conejo contiene pH de 9.84 y CE de 11.011 dS m-1, P 37.2 ppm, Fe 0.062 ppm, Mn 0.042, B 0.25 ppm, Zn 0.0.24 ppm, Cu 0.01 y Mo 0.011 ppm.
Dinámica de área foliar
Se realizaron ajustes para la dinámica del desarrollo de área foliar (FOL) considerando modelos no lineales o logísticos (Hunt, 1982), mediante técnicas de regresión no lineal, utilizando el procedimiento PROC NLIN del programa estadístico SAS ver. 9.0 (SAS Institute, 2002). La estimación del área foliar se realizó por medio de un factor de ajuste, se seleccionaron 15 hojas de 5 plantas, tomando el área real de la hoja a partir de medición directa donde se midió el largo (L en cm) y el ancho (A en cm) de las hojas (Hoyos et al., 2005; Cabezas-Gutiérrez, 2009) y se obtuvo el factor de ajuste.
El modelo logístico utilizado para estimar la dinámica de área foliar: Y=A/(1+Be -CX). Dónde: A, B y C son parámetros cuyos valores se obtienen con el programa PROC NLIN en el SAS; X= los días después de la siembra; e= logaritmo natural.
Las variables agronómicas a medir fueron: número de hojas, largo y ancho de las hojas (cm), durante el ensayo se realizaron 4 mediciones cada 20 días después de la siembra; a la cosecha se midieron altura de la planta (cm), longitud de la raíz (cm), peso fresco de la planta (g) y de la raíz (g), en el caso de peso seco de la planta y raíz fueron posteriormente a cosecha. Se realizaron observaciones visuales buscando las características morfológicas descritas por la escala BBCH para la fenología (Meir, 2001) por lo que se consideró el cambio de una fase o estadío cuando 50% de plantas por tratamiento las presentaban. En el caso de Spodoptera exigua las variables a estudiar fueron: número de masas de huevos y número de huevos en espinaca en cuanto al tiempo (24, 48 y 72 h), número de daños por hoja, área total de la hoja y la suma del área dañada de las hojas.
Análisis de nitrógeno total en espinaca
La determinación del contenido de nitrógeno en las hojas se realizó en tejido vegetal seco, las muestras fueron trituradas con un molino de grano A11 Basic®, utilizando los accesorios para molienda por choque para tener muestras homogéneas y determinado en la Unidad de Laboratorios (Ulabs) del Colegio de Postgraduados-Campus Puebla por medio del método micro Khendalj (Ortega et al., 2006).
Exposición de hembras y larvas de Spodoptera exigua en espinaca
En febrero de 2015 fueron colectadas larvas de diferentes instar de Spodoptera exigua en cultivo de espinaca en el municipio de Los Reyes de Juárez, Puebla. La colonia fue establecida y alimentada con dieta artificial modificada de Budía et al. (1994) en el laboratorio de fitosanidad e inocuidad de alimentos del Colegio de Postgraduados-Campus Puebla.
Se seleccionaron hembras y machos de 24 h de edad, colocándolas en bolsas enceradas 10 hembras y 1 macho, se dejaron por 48 h para la fecundación. En un ensayo de no elección, se seleccionaron 30 hembras fecundas, teniendo hembra/planta las cuales se colocaron dentro de jaulas de madera (30 x 30 x 30 cm) forradas de tela organza (Ortega-Arenas et al., 2006), colocando a las hembras dentro de estas a los 56 días después de la germinación de las plantas de cada tratamiento. Las hembras fueron alimentadas con una solución de agua y miel al 10%. Las puestas de huevos fueron removidas y contadas cada 24 h (Belda et al., 1994). Por medio de un microscopio estereoscópico (Motic® DM143) se contabilizó el número de huevos por masa y se esperó a la emergencia de las larvas. Se seleccionaron 30 larvas en L2 al azar, colocando una larva por planta para evitar la competencia y el canibalismo, fueron puestas a los 64 días después de la siembra de la espinaca hasta la fecha de cosecha. En esta etapa se revisaron las hojas dañadas por planta en cada tratamiento.
Análisis de daños en hojas por Spodoptera exigua
El análisis de daño en las hojas de espinaca se realizó con el programa ImageJ® propuesto por Abramoff et al. (2004) por medio del análisis de imágenes que permitió determinar los valores del área foliar como la como la superficie dañada de la hoja por el insecto (Rasband, 2009; Ferreira y Rasband, 2011; Sauceda-Acosta, 2015). En la cosecha se tomaron fotografías digitales de las hojas con presencia de daño, colocando la hoja en una base blanca y plana, además de una regla graduada en centímetros en la base de la planta como referencia para las mediciones y para calibrar la imagen en el programa, la cual es necesaria para el ajuste en la escala de pixeles, seleccionando la unidad de cm para la medición. Para el cálculo del área total de la hoja y el área dañada, los datos de área fueron pasados a Microsoft Office Excel® 2010 y analizados estadísticamente en SAS (SAS Institute, 2002).
Resultados y discusión
Variables agronómicas
Los resultados mostraron diferencias estadísticas en el número de hojas, peso fresco de la planta, peso seco de la planta, largo de la raíz y altura de la planta, el mejor tratamiento fue SN+COMP (Cuadro 1), en este tratamiento se observaron con color verde oscuro, seguido de LIXCON ambos mostraron buena flexibilidad en las hojas, lo cual hace que les proporcione un mejor aspecto a la espinaca, como un buen indicador de la calidad (Burt, 1997) mientras los demás tratamientos presentaron un color verde-limón con hojas quebradizas. Sin embargo, LIXCON fue el único tratamiento que llegó a floración, observándose el crecimiento del tallo de en medio de la roseta, esta respuesta puede estar influenciada por el fotoperiodo y temperatura mayor a 20 °C (Arana y Marenco, 2003; González et al., 2004), por otro lado hay evidencia de que el fósforo favorece la floración de espinaca (Serrano, 1976). La pronta floración en la espinaca es una respuesta que no favorece a la cosecha, ya que se busca obtener la mayor producción vegetativa (Jiménez et al., 2010).
Cuadro 1 Respuesta de diferentes caracteres agronómicos de la espinaca a la fertilización orgánica y mineral.
| TRT | NH | PFP (g) | PFR (g) | PSP (g) | PSR (g) | LR (cm) | AP (cm) |
| SN (100%) | 28 ±3.162 ab | 22.654 ±5.956 ab | 4.12 ±3.32 ns | 4.386 ±1.164 ab | 0.596 ±0.227 ns | 21.112 ±3.42 a | 15.464 ±1.026 ab |
| SN (50%) | 28.6 ±2.302 ab | 19.604 ±3.794 ab | 2.23 ±0.991 a | 4.436 ±0.41 ab | 0.714 ±0.379 a | 22.774 ±4.28 a | 14.852 ±1.021 b |
| SN+COMP | 30 ±5.708 a | 27.962 ±2.486 a | 6.404 ±2.638 a | 4.836 ±0.632 a | 0.756 ±0.235 a | 23.524 ±4.782 a | 17.86 ±1.276 a |
| COMP | 21.6 ±1.516 bc | 15.332 ±3.915 b | 1.422 ±0.799 a | 3.302 ±0.876 b | 0.392 ±0.133 a | 9.556 ±4.142 b | 14.576 ±1.734 b |
| LIXCON | 21.4 ±5.595 bc | 23.98 ±10.125 ab | 4.6 ±1.133 a | 3.97 ±0.582 ab | 0.708 ±0.074 a | 21.674±2.861 a | 16.32 ±1.809 ab |
| Testigo | 17.2 ±4.147 c | 15.966 ±3.493 b | 3.388 ±1.744 a | 4.07 ±0.612 ab | 0.748 ±0.171 a | 20.874 ±2.599 a | 15.56 ±1.7 ab |
| DHS | 7.9273 | 11.062 | 5.2495 | 1.4725 | 0.4377 | 7.3598 | 2.8669 |
TRT= tratamiento; SN (100%)= solución Steiner al 100%, SN (50%)= solución Steiner al 50%; SN+COMP= solución Steiner más compost de cachaza; COMP= compost de cachaza; LIXCON= lixiviado de conejo; NH= número de hojas, PFP=peso fresco de la planta; PFR= peso fresco de la raíz; PSP= peso seco de la planta; PSR= peso seco de la raíz; AP= altura de la planta y LR= longitud de la raíz, DHS= diferencia honesta significativa. Tratamientos con la misma letra en la columna no difieren significativamente Tukey (p≤ 0.05)
Dinámica del área foliar
El área foliar (FOL) de la espinaca, se ajustó a un modelo logístico en todos los tratamientos (Cuadro 2 y Figura 1), permitiendo apreciar el crecimiento que la espinaca desarrolló por medio de los tratamientos. Las diferencias se presentan a los 45 y 60 días. El tratamiento con mayor área foliar fue SN+COMP a los 52 días después de la siembra, la combinación de compost de cachaza y solución Steiner al 100% favorece al desarrollo foliar de la espinaca, Van Cleempul y Hera (1996) citado por Aguilar (2005) mencionan que la fertilización química tiene una eficiencia limitada, debido que los cultivos solo absorben entre 10 y 50% del fertilizante aplicado, mientras que el abono orgánico mejora las condiciones del suelo por lo que la combinación de ambos pudo ayudar en el crecimiento y desarrollo de la espinaca. Sin embargo, LIXCON mostró mejores diferencias a 30 días después de la emergencia mostrando mayor área foliar que COMP, trabajos en Colombia reportan que el uso de conejaza proporciona mejores rendimientos (kg m-2) en espinaca en comparación a otras compostas de residuos orgánicos de animales ya que el aporte de nutrientes es más adecuado para el cultivo (Jiménez et al., 2010; Figueroa-Barrera et al., 2012).
Cuadro 2 Modelos de crecimiento del área foliar (FOL) con respecto a la fertilización mineral y orgánica en espinaca.
| TRT | Área foliar (mm2) modelo estimado |
Fcal | Prob | Muestreos | |||
| 1 (14 dds) | 2 (22 dds) | 3 (52 dds) | 4 (87 dds) | ||||
| SN (100%) | FOL=37846/1+145.2e-0.1029x | 264.11 | <0.0001 | 137.6 ±53.1 | 2963.6 ±1262.1 | 13786.8 ±2100.4 | 36908.9 ±5854.4 |
| SN (50%) | FOL=42071.7/1+118e-0.0907x | 539.09 | <0.0001 | 93.6 ±37.3 | 3284.3 ±83.3 | 12343.9 ±1620.6 | 39765.1 ±4219.2 |
| SN+COMP | FOL=50426.9/1+138.3e-0.0878x | 887.21 | <0.0001 | 154.5 ±30.5 | 3165.8 ±1073.6 | 12024.2 ±1396.6 | 46398.2 ±3626.3 |
| COMP | FOL=30752.8/1+121.2e-0.0895x | 88.47 | <0.0001 | 110.3 ±21.7 | 2258.2 ±1150.2 | 8532.6 ±2264.2 | 28850.4 ±8079.7 |
| LIXCON | FOL=34676.2/1+79.83e-0.0875x | 122.07 | <0.0001 | 121.1 ±31.5 | 3716.6 ±585.7 | 12058 ±1803.9 | 32991.3 ±8083.8 |
| Testigo | FOL=29076/1+81.335e-0.0837x | 123.59 | <0.0001 | 173.5 ±79.8 | 2811.2 ±1126.6 | 8953.5 ±1061.4 | 27130.3 ±6557.7 |
| DHS | 96.7* | 2004.6* | 3178.3* | 12648* | |||
TRT= tratamiento; SN (100%)= solución Steiner al 100%; SN (50%)= solución Steiner al 50%; SN+COMP= solución Steiner más compost de cachaza; COMP= compost de cachaza; LIXCON= lixiviado de conejo, FOL= área foliar; X=días después de la siembra (dds); e= logaritmo natural (2.718281828). *DHS= diferencia honesta significativa.
Figura 1 Dinámica de área foliar de la espinaca en diferentes tratamientos de fertilización, cultivado en suelo. Los tratamientos aplicados= SN100% (solución Steiner al 100%), SN50% (solución Steiner al 50%); SN100% + COMP (solución Steiner + compost de cachaza); COMP (compost de cachaza); LIXCON (lixiviado de conejo) y testigo.
El menor crecimiento lo mostró el testigo en el cual aparecieron hojas amarillas a los 45 días después de la emergencia, a esto Jiménez et al. (2010) menciona que la espinaca desarrolla pocas hojas con un tamaño inferior al normal que con el tiempo se tornan amarillas y es debido por bajas concentraciones de N en el medio de desarrollo.
Exposición de hembras y daño en hojas de espinaca por larvas L2 de Spodoptera exigua
Durante el ensayo con hembras de S. exigua se encontró diferencias significativas en el número de masas de huevos a las 72 h (NMH72) y en número de huevos por planta a las 72 h (NHP72) encontradas en hojas de espinaca (Cuadro 3). Resultados similares obtuvieron Ortega-Arenas et al. (2006) en pruebas de no elección, donde indican que la oviposición no fue afectada por la dosis de N sino que existen factores que pueden influir en la tasa de oviposición como es el contenido de agua y N en las hojas, características de la planta, edad de las hojas y la densidad de población; Kevi et al. (2015), encontraron que las poblaciones de áfidos en plantas jóvenes de nogal, no depende del N, sino de otros nutrimentos o de otros factores abióticos. Stafford et al. (2012) reportan que es menor la población de insectos en plantas que crecen en estiércol, en comparación de aquellas que crecen con nitrato de amonio.
Cuadro 3 Respuesta de oviposición de Spodoptera exigua en diferentes tratamientos con fertilización orgánica y mineral en espinaca en condiciones de invernadero (número de masas y número de huevos en diferentes periodos de tiempo).
| TRT | Núm. de masas de huevo por planta (NMHP) | Núm. de huevos por planta (NHP) | |||||
| 24 (h) | 48 h) | 72 (h) | 24 (h) | 48 (h) | 72 (h) | ||
| SN (100%) | 0.8 ±0.447 ns | 1.6 ±0.894 ns | 1.2 ±0.447 ab | 5.4 ±6.618 ns | 14.8 ±12.95 ns | 14.6 ±2.408 a | |
| SN (50%) | 0.6 ±0.548 a | 1.6 ±1.14 a | 1 ±1.225 ab | 12.8 ±12.872 a | 21 ± 13.928 a | 6 ±5.612 ab | |
| SN+COMP | 1 ± 0.707 a | 1.4 ± 0.548 a | 1.8 ± 0.447 a | 18.8 ±11.432 a | 15.6 ± 7.701 a | 14.8 ±7.981 a | |
| COMP | 0.6 ±0.548 a | 0.8 ±0.837 a | 1 ±1.225 ab | 1.8 ±1.789 a | 23.4 ±21.513 a | 10 ±9.3 ab | |
| LIXCON | 0.6 ±0.548 a | 0.8 ±0.447 a | 0 ±0 b | 12.8 ±12.716 a | 13 ±10.368 a | 0 ±0 b | |
| Testigo | 1.2 ±1.095 a | 0.6 ±0.548 a | 0 ±0 b | 13.8 ±13.198 a | 10.4 ±11.524 a | 0 ±0 b | |
| DHS | 1.3359 | 1.5147 | 1.4721 | 20.807 | 26.766 | 10.932 | |
TRT= tratamiento; SN100%= solución Steiner al 100%, SN50%= solución Steiner al 50%; SN+COMP= solución Steiner más compost de cachaza; COMP= compost de cachaza; LIXCON= lixiviado de conejo; DHS= diferencia honesta significativa. Tratamientos con la misma letra en la columna no difieren significativamente Tukey (p≤ 0.05).
El daño que las larvas de segundo instar pueden ocasionar en espinaca son muy notorios, mostrando preferencia por las hojas que se encuentra en medio de la roseta; se encontró diferencias significativas en el peso de larvas (PL), número de daños (ND) y área total de las hojas con daños (ATH) y en área dañada de la hoja (ADH); con respecto al porcentaje de N total, todas las plantas de espinacas con tratamiento presentaron mayor cantidad de N que las plantas del testigo, y de la misma forma presentaron mayor número de hojas (NH). Las larvas alimentadas en los tratamientos LIXCON, SN100% y COMP tuvieron los mayores pesos y próximos a pupar.
En cuanto al peso de las larvas no se encontró una relación con el %N total en hoja (Cuadro 4). No obstante, pudieran existir metabolitos secundarios que proporcionen nutrientes esenciales para S. exigua (Saeed et al., 2009). Gash (2012), en trigo de invierno con niveles recomendados de fertilización encontró que hubo una tasa de crecimiento y fecundidad de áfidos, con el incremento de la fertilización; sin embargo, a dosis mayores la disminución es significativa en la fecundidad por la mayor aplicación de fertilizantes (Figueroa-Brito et al., 2013; Flores-Macías et al., 2016)).
Cuadro 4 Daño en hojas de espinaca por larvas de 2° instar. Efecto de la aplicación de solución Steiner, compost de cachaza y lixiviado de conejo en la postura de masas de huevos en planta, masas de huevo total en todo el sistema y el número de huevos en planta.
| TRT | PL (g) | N (%) | NHD | ND | ATH (cm2) | ADH (cm2) |
| SN (100%) | 0.148 ±0.058 ab | 3.161 ±0.098 a | 17.4 ±2.302 a | 98.76 ±49.864 ab | 255.82 ±73.894 ab | 12.204 ±2.667 bc |
| SN (50%) | 0.124 ±0.053 ab | 2.931 ±0.08 a | 16.4 ±5.459 a | 60.2 ±17.152 b | 234.78 ±76.509 ab | 9.69 ±2.682 bc |
| SN+COMP | 0.086 ±0.049 b | 2.512 ±0.08 b | 16.8 ±9.97 a | 123.6 ±38.507 a | 306.69 ±63.162 a | 18.68 ±6.859 ab |
| COMP | 0.138 ±0.062 ab | 2.522 ±0.262 b | 17.8 ±2.193 a | 85.2 ±12.438 ab | 167.36 ±71.041 b | 13.846 ±1.764 abc |
| LIXCON | 0.204 ±0.056 a | 2.973 ±0.128 a | 17.4 ±5.319 a | 91.2 ±30.128 ab | 208.41 ±65.061 ab | 22.492 ±6.949 a |
| Testigo | 0.096 ±0.032 b | 1.884 ±0.077 c | 11.2 ±3.271 a | 49.04 ±17.404 b | 134.56 ±51.414 b | 6.576 ±4.05 c |
| DHS | 0.103 | 0.269 | 8.3348 | 59.895 | 131.73 | 9.073 |
TRT= tratamiento; SN (100%)= solución Steiner al 100%; SN (50%)= solución Steiner al 50%; SN+COMP= solución Steiner más compost de cachaza; COMP= compost de cachaza; LIXCON= lixiviado de conejo; NH= número de hojas; N (%)= porcentaje de nitrógeno; NHD= número de hojas dañadas; ND= número de daños; ATH=área total de las hojas con presencia de daños; ADH= área dañada de la hoja, DHS= diferencia honesta significativa. Tratamientos con la misma letra en la columna no difieren significativamente Tukey (p≤0.05).
Los daños de S. exigua fueron muy notorios, mostrando una preferencia por las hojas que se encuentran en medio de la roseta. SN+COMP y LIXCON tuvieron mayor área foliar así como la mayor área dañada, al momento de la cosecha. Las plantas de espinaca asperjadas con SN (50%) o LIXCON registraron similar porcentaje de N, pero el comportamiento de las larvas de S. exigua sobre el daño de las hojas de espinaca fue distinto. Este efecto puede deberse a la presencia o ausencia de los demás nutrimentos de cada solución. De acuerdo a Stafford et al. (2012), el efecto del tipo de abono aplicado a la planta puede afectar la población de insectos; asimismo, la dosis aplicada puede incrementar la población de parasitismo de S. exigua (Chen et al., 2014).
Conclusiones
En las variables agronómicas evaluadas, la combinación de solución nutritiva y compost de cachaza estimulan el crecimiento y peso de la planta de espinaca, así mismo se observó que la longitud de la hoja y color más verde fue mayor en comparación con el resto de los tratamientos. De los fertilizantes orgánicos utilizados, el lixiviado de conejo puede ser una alternativa como biofertilizante para una producción orgánica en el cultivo de espinaca. No se encontró una relación entre la oviposición de S. exigua y la concentración de N total en el follaje de la espinaca. La combinación de la solución nutritiva completa con abono orgánico presentó mayor daño de S. exigua por tener mayor área foliar.
