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Introducción
El tomate (Solanum lycopersicum L.) es uno de los principales cultivos a nivel mundial, debido a que el fruto de esta hortaliza es un componente importante en la alimentación diaria de la población de muchos países ya que es fuente de antioxidantes, tales como vitaminas A, C y E, carotenoides, flavonoides, licopeno y compuestos fenólicos (Dorais et al., 2001; George et al., 2004). Estas moléculas son capaces de contrarrestar los radicales libres e inhibir la oxidación del DNA, evitando así algunos tipos de cáncer, previenen bloqueos en las arterias, así como la degradación del sistema nervioso y el envejecimiento (Waliszewski y Blasco, 2010). En la actualidad la tendencia de los consumidores es preferir alimentos libres del uso de plaguicidas y fertilizantes inorgánicos, inocuos y con alto valor nutricional (Márquez-Hernández et al., 2013).
Derivado de lo anterior, existen evidencias de que el uso de biofertilizantes base rizobacterias promotoras de crecimiento vegetal, plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) por sus siglas en inglés (Kloepper y Schroth, 1978; Ashrafuzzaman et al., 2009) y sustratos orgánicos base compost, pueden sustituir parcial o totalmente el suministro de plaguicidas y fertilizantes inorgánicos tanto en sistemas de producción en campo abierto y condiciones protegidas (López et al., 2001; Márquez-Hernández et al., 2013). Además, estas alternativas fortalecen el enfoque de la agricultura orgánica (Pretty, 2008).
Las PGPR son capaces de colonizar el sistema radicular de las plantas y desempeñan diversos mecanismos involucrados en la promoción del crecimiento y rendimiento de las especies vegetales; estos mecanismos se clasifican en directos e indirectos. Los mecanismos directos son aquellos donde estos microorganismos, estimulan el desarrollo de las plantas, a través de la producción de reguladores de crecimiento (auxinas, citoquininas, giberelinas, ácido abscísico), la fijación biológica de nitrógeno, la solubilización y mineralización de fosfatos (Ahemad y Kibret, 2013; Pii et al., 2015).
Mientras que los mecanismos indirectos, se efectúan cuando las PGPR son capaces de inhibir el crecimiento de uno o más microorganismos fitopatógenos, debido a la síntesis de antibióticos o sideróforos (Vessey, 2003; Ortíz-Castro et al., 2014), en conjunto estos mecanismos tienen potencial de mejorar la calidad de los frutos y la eficiencia del suministro de los fertilizantes sintéticos y plaguicidas (Kloepper et al., 2004). Ciertos géneros bacterianos son los más comúnmente utilizados en la agricultura: Acinetobacter spp., Aeromonas spp., Azospirillum spp., Bacillus spp., Erwinia spp., Flavobacterium spp., Burkholderia spp., Pseudomonas spp., Rhizobium spp., Serratia spp., entre otros (Beneduzi et al., 2008; Esitken et al., 2010).
Por otro lado, el compost como sustrato orgánico aporta cantidades considerables de elementos nutritivos que podrían satisfacen la demanda de los cultivos, su aplicación conlleva una mejora en las propiedades fisicas y químicas de los sustratos, lo cual se refleja en un mejor crecimiento, desarrollo y mayores rendimientos del los cultivos vegetales (Márquez-Hernández et al., 2006). Según Márquez et al. (2008) el mezclar el compost con medios inertes se mejoran sus características físicas y químicas de los sustratos de crecimiento evitando la hipoxia, en este sentido, se permite suponer que la aplicación del compost, además de satisfacer la demanda nutritiva de los cultivos, favorece la calidad y actividad antioxidantes de los frutos. Adicionalmente, la producción de tomate en condiciones de invernadero es una opción para aumentar la producción, en comparación a campo abierto (Márquez-Hernández et al., 2013). En los sistemas de producción protegida se obtienen un mayor rendimiento y una mejora en la calidad de los productos, así también un uso eficiente de los fertilizantes y del agua (Moreno et al., 2011). El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de la inoculación de Bacillus sp., Aeromonas sp. y Pseudomonas lini utilizando dos sustratos base compost o arena de río, sobre el rendimiento y la calidad nutracéutica de frutos de tomate en invernadero.
Materiales y métodos
El experimento se realizó, en el ciclo primavera-verano 2015, bajo invernadero en la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro en Torreón, Coahuila, México (25° 05’ y 26° 54’ latitud norte, 101° 40’ y 104° 45’ longitud oeste, a una altitud de 1 139 m) (Schmidt, 1989). El invernadero cuenta con un área de 200 m2, es de forma semicircular, con cubierta de acrílico reforzado, piso de grava y sistema de enfriamiento automático mediante pared húmeda y extractores, la temperatura mínima y máxima al interior del invernadero fluctuó entre 17.4 y 32.6 °C respectivamente, mientras que la humedad relativa mínima y máxima oscilo entre 30 y 70%.
Las tres PGPR utilizadas como inoculantes fueron; Bacillus sp., Aeromonas sp. y Pseudomonas lini (Palacio-Rodríguez et al., 2017), las cuales se obtuvieron de la colección microbiana del Laboratorio de Ecología Microbiana de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez del estado de Durango, Gómez Palacio, Durango, México. Para la preparación de los inóculos bacterianos, las tres cepas fueron inoculadas individualmente en medio liquido Luria Bertani® y posteriormente colocadas en una incubadora con agitación de 200 rpm (Precisión Scientific 815®) por 24 h a 30 °C, las concentraciones bacterianas se ajustaron a 1 × 108 UFC mL-1 con buffer fosfato salino (PBS) al 0.5x.
El material vegetal que se utilizó fue tomate cv. Afrodita, tipo saladette de crecimiento indeterminado, el cual se sembró en bandejas de poliestireno de 200 cavidades utilizando como sustrato peat moss (Premier®), éstas se introdujeron en bolsas de polietileno negro por 72 h, aplicando cada 24 h riegos con un atomizador hasta drenar. La inoculación de las cepas bacterianas se realizó a los 12 días después de la emergencia de las plántulas, mediante el método de inmersión, durante un periodo de 5 min, en una suspensión bacteriana de 4 L, con una concentración de 1×108 UFC mL-1, mientras que los tratamientos testigos solo se les suministró agua destilada.
Los sustratos evaluados consistieron en diferentes porcentajes de compost, arena de río y perlita: sustrato 1 (S1)= 50% de compost + 40% arena de río + 10% perlita y el sustrato 2 (S2)= 100% arena de río. La composición química de los sustratos se presenta en el Cuadro 1. De la interacción de los sustratos × PGPR se conformaron los siguientes tratamientos: T1: Bacillus sp. + S1; T2: Aeromonas sp. + S1; T3: P. lini + S1; T4: sin PGPR + S1 (testigo 1); T5: Bacillus sp. + S2; T6: Aeromonas sp. + S2; T7: P. lini + S2 y T8: sin PGPR + S2 (testigo 2). El trasplante se llevó acabo a los 46 días después de la siembra, cuando las plantas presentaron una altura promedio de 15 cm, estableciendo una planta por macetas que consistieron en bolsa de polietileno negro con capacidad de 18 L, las cuales se rellenaron con los sustratos correspondientes.
Cuadro 1 Análisis químico del compost y arena de río empleado como medio de crecimiento de tomate cv. Afrodita en invernadero.
| Sustrato | N | P | K | Ca | Mg | Na | Fe | Zn | Mn | pH | CE† (dS m-1) |
| (mg kg-1) | |||||||||||
| Compost | 120.1 | 42 | 610.6 | 90 | 85 | 3 | 7.5 | 5.1 | 4.1 | 8.56 | 6.7 |
| Arena de río | 1.15 | 11.2 | 100.2 | 45 | 4.3 | 0.17 | 5.75 | 0.7 | 4.43 | 7.5 | 0.65 |
†= conductividad eléctrica.
Las macetas fueron colocadas en doble hilera con una separación de 1.6 m entre hiera, con arreglo tresbolillo, a una separación de 0.3 m, la densidad de siembra fue de cuatro plantas por metro cuadrado. La arena de río utilizada en todos los tratamientos fue lavada y esterilizada con una solución al 5% de hipoclorito de sodio, posteriormente fue lavada y secada al ambiente durante tres días. El desarrollo de cultivo fue a un solo tallo, con podas semanales y el control fitosanitario se realizó de manera preventiva, aplicando Cinna-Mix®, insumo aprobado para productos orgánicos (IFOAM, 2003). La polinización se realizó diariamente entre las 11:00 y 14:00 h al iniciar la floración y hasta el amarre del quinto racimo, de manera mecánica con un vibrador eléctrico.
El volumen de agua de riego se suministró a las macetas de acuerdo a las etapas fenológicas del cultivo, a partir de cuatro días después del trasplante (ddt) se aplicaron 0.5 L de agua maceta-1 día-1, posteriormente se incrementó a 0.8 y 1.9 L maceta-1 día-1, a los 30 y 71 ddt, respectivamente. La solución nutritiva empleada para los tratamientos sin inocular fue la recomendada por Castellanos y Ojodeagua (2009). La demanda nutricional del cultivo para los tratamientos inoculados con las PGPR fue cubierta utilizando Maxifrut y Maxiquel, ambos productos de la compañía BioCampo®, para aplicar macro y micro elementos, respectivamente.
Estos productos han sido aprobados por las normas de producción orgánica certificada IFOAM (2003). De ambos productos se prepararon soluciones madre a razón de 10 y 50 g en 20 L de agua de riego, y para la fertilización de las plantas por macetas se realizaron diluciones de 1 y 0.5 L en 1 000 L de agua, respectivamente. La dilución del Maxifrut se aplicó diario y Maxiquel cada semana.
Se cosecharon los frutos de tomate en un estado de madurez entre 30 y 60% para realizar las determinaciones de: sólidos solubles totales (SST), acidez titulable (expresado como porcentaje de ácido cítrico), contenido de licopeno, vitamina C, contenido de azúcares totales y azúcares reductores. El rendimiento se obtuvo por planta al cosechar, del primero al quinto racimo, los frutos de las plantas de cada tratamiento y replica correspondiente. Para la determinación de SST de los frutos se realizó con un refractómetro manual ATAGO PR-100 con escala de 0-32%, mientras que para la acidez titulable se utilizó la metodología de la AOAC (1990). El contenido de vitamina C, expresada en miligramos de ácido ascórbico 100 g-1 fruto fresco (FF), se determinó según el método de la AOAC (1984). El contenido de azúcares totales se realizó por extracción alcohólica y se cuantifico por el método de Antrona (Witham et al., 1971), obteniendo para los cálculos una curva estándar, expresando los resultados en miligramos de glucosa 100 g-1 de FF.
La concentración de azúcares reductores se cuantificó por el método de Nelson (1944) y Somogyi (1952), los resultados se expresaron en mg de glucosa 100 g-1 de FF. La extracción de licopeno se realizó mediante la metodología propuesta por Fish et al. (2002) utilizando hexano, acetona, etanol (2:1:1 v:v:v) y para el cálculo de licopeno se usó la ecuación de Javanmardi y Kubota (2006).
El diseño experimental utilizado fue completamente al azar con tres repeticiones, con arreglo factorial (2×4), en donde el factor A correspondió a los sustratos, mientras que el factor B a las PGPR. Los datos fueron analizados estadísticamente por análisis de varianza y las comparaciones de medias mediante la prueba Tukey (p≤ 0.05) (SAS, 2004).
Resultados y discusión
Sólidos solubles totales, porcentaje de ácido cítrico, rendimiento y número de frutos
Los resultados indican que los sustratos utilizados en el presente trabajo provocaron que los frutos de tomate mostraran diferencias significativas en el contenido de SST y el porcentaje de ácido cítrico (p< 0.05), no así para el rendimiento y número de frutos. De acuerdo al factor PGPR, no se observó diferencia significativa en el rendimiento, número de frutos y acidez titulable; sin embargo, presentó diferencia altamente significativa en el contenido de SST (p< 0.01). En relación a la interacción sustratos×PGPR, se encontraron significancias estadísticas en el contenido de SST y el porcentaje de ácido cítrico (p< 0.05), del mismo modo, se presentaron diferencias altamente significativas en el rendimiento y número de frutos (p< 0.01) (Cuadro 2).
Cuadro 2 Rendimiento, número de frutos, sólidos solubles totales y acidez titulable en frutos de tomate por efecto de diferentes sustratos y PGPR.
| Factor | Rendimiento (kg m-2) | Número de frutos (núm.) | SST (°Brix) | Acidez titulable (% de ácido cítrico) |
| Sustrato | ||||
| ‘S1’ | 8.86 a | 30.41 a | 4.84 a | 0.67 a |
| ‘S2’ | 8.6 a | 28.58 a | 4.26 b | 0.56 b |
| PGPR | ||||
| Bacillus sp. | 9.84 a | 29.83 a | 4.9 a | 0.63 a |
| Aeromonas sp. | 8.72 a | 30 a | 4.5 b | 0.64 a |
| Pseudomonas lini | 7.93 a | 27.33 a | 4.6 b | 0.61 a |
| Sin inocular | 8.46 a | 30.83 a | 4.3 b | 0.57 a |
| Sustratos×PGPR | ||||
| Significancia | ** | ** | * | * |
| CV (%) | 16.47 | 14.31 | 4.04 | 8.58 |
Medias con letras iguales en una columna para cada factor no son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤ 0.05); SST= sólidos solubles totales; S1= 50% de compost + 40% arena de río + 10% perlita; S2= 100% arena de río; PGPR= rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal; CV= coeficiente de variación; *= significativo p< 0.05; **= altamente significativo p< 0.01.
El contenido de SST y el porcentaje de ácido cítrico en los frutos de tomate, se incrementaron al utilizar el sustrato S1, en 11.98 y 16.42% en relación al sustrato S2, respectivamente, éstos incrementos en los SST podrían estar relacionado con la presencia y disponibilidad de sales en el medio radical (Dorais et al., 2001). Este comportamiento concuerda con lo señalado por Cuartero y Fernández-Muñoz (1999) quienes indican que el contenido de sales, presente en los abonos orgánicos, incrementa el contenido de SST en los frutos. Resultados similares fueron reportados por Gutiérrez-Miceli et al. (2007) quienes encontraron un mayor contenido de SST en frutos de tomate, al utilizar el compost como fuente de fertilización.
En este sentido, el contenido de SST registrado en frutos de plantas desarrolladas en el sustrato S1, fue superior 7.6 y 12.6% a los valores reportados por Rodríguez et al. (2009) quienes evaluaron frutos de tomate desarrollado en sustrato base compost:arena de río (50:50 v:v) más la aplicación de té de compost y Salas-Pérez et al. (2016) al evaluar la calidad nutraceutica de frutos de tomate en sustratos a base de compost: arena de río en invernadero, respectivamente. En el caso de la variable acidez titulable el mayor valor se presentó en frutos de tomate provenientes de plantas desarrollados en el sustrato S1, siendo superior al promedio de 0.027 porciento de ácido cítrico reportado por Vázquez et al. (2015), quienes evaluaron la calidad y el rendimiento de tomate en invernadero con diferentes proporciones de compost y té de compost. En cuanto al efecto del factor PGPR, el contenido de SST se incrementó al inocular la cepa Bacillus sp., registrando un incremento de 24.17% en relación al tratamiento sin inocular. Los resultados de SST fueron superiores a los reportados por Dursun et al. (2010) quienes encontraron un valor de 3.63 °Brix, al evaluar la aplicación del co-inoculante a base de Pantoea agglomerans, Acinetobacter baumannii y Bacillus megaterium en el cultivo de tomate.
En el Cuadro 3 se muestra la interacción sustratos×PGPR, donde se indica que el mayor contenido de SST se encontró en el tratamiento T1 (Bacillus sp. + S1) con una media de 5.36 °Brix, siendo superior en 17.35 y 23.51% a los tratamientos T4 y T8 (testigos), respectivamente. Este comportamiento coincide con otros investigadores quienes reportan que los sustratos orgánicos más la inoculación de PGPR generan frutos de mayor contenido de SST (Orhan et al., 2006), esto puede deberse al incremento de la salinidad en el medio radical (Dorais et al., 2001); además, se ha demostrado un aumento en la absorción de elementos nutritivos por las plantas cuando son inoculadas con PGPR, este aumento se ha atribuido a la producción de fitohormonas en el medio de crecimiento, que estimula el desarrollo de las raíces y por ende una mejor absorción de agua y de elementos nutritivos (Ordookhani et al., 2013).
Cuadro 3 Efecto de la interacción sustratos×PGPR en la producción y la calidad de frutos de tomate desarrollados bajo condiciones de invernadero.
| Tratamiento | Número de frutos (núm.) | Rendimiento (kg m-2) | SST (°Brix) | Acidez titulable (% ácido cítrico) |
| T1 - Bacillus sp. + S1 | 35 a | 11.86 a | 5.36 a | 0.7 ab |
| T2 - Aeromonas sp. + S1 | 32.33 abc | 9.78 ab | 4.67 bc | 0.72 a |
| T3 - Pseudomonas lini + S1 | 34.66 ab | 9.77 ab | 4.89 ab | 0.69 ab |
| T4 - Sin PGPR + S1 | 30 abc | 8.11 ab | 4.43 bcd | 0.58 bc |
| T5 - Bacillus sp. + S2 | 24.66 c | 7.8 ab | 4.36 cd | 0.56 bc |
| T6 - Aeromonas sp. + S2 | 27.66 abc | 7.66 b | 4.36 cd | 0.56 bc |
| T7 - Pseudomonas lini + S2 | 24.66 c | 7.75 b | 4.23 cd | 0.53 c |
| T8 - sin PGPR + S2 | 27 bc | 7.15 b | 4.1 d | 0.58 abc |
| Media | 29.5 | 8.7 | 4.55 | 0.62 |
| DMSH | 7.738 | 4.0705 | 0.5206 | 0.1499 |
Valores con letras iguales en cada columna, son iguales de acuerdo con la prueba Tukey (p≤ 0.05); SST= sólidos solubles totales; S1=50% de compost + 40% arena de río + 10% perlita; S2=100% arena de río; PGPR= rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. DMSH= diferencia mínima significativa honesta.
Los SST de los frutos de tomate desarrollados en los tratamientos en estudio son considerados adecuados ya que superaron al valor óptimo (4 °Brix) de referencia para consumo en fresco (Santiágo et al., 1998). Por otro parte, el mayor porcentaje de ácido cítrico se reportó en los tratamientos T2 (Aeromonas sp. + S1), T5 (Bacillus sp. + S2) y T7 (Pseudomonas lini + S2). Asimismo, los resultados del presente estudio coinciden con los obtenido por del Amor et al. (2008) quienes indican una mayor concentración de ácido cítrico en frutos del chile (Capsicum annuum L.) desarrollados en plantas inoculadas con Azospirillum brasilense y Pantoea dispersa, en comparación con los frutos de plantas sin inocular. En términos generales, los resultados confirman la importancia de la aplicación de biofertilizantes base PGPR y el uso de abonos orgánicos como el compost sobre la calidad del fruto de tomate.
Respecto a la interacción sustratos × PGPR, el rendimiento presentó el mayor valor con 11.86 kg m-2 en el tratamiento T1 (Bacillus sp.+S1) el cual fue superior en 31.61 y 39.71% en comparación a los tratamientos T4 y T8, respectivamente (Cuadro 3), este comportamiento podría deberse a que las PGPR estimulan el rendimiento de los cultivos vegetales, por diversos mecanismos como son la producción de sustancias estimuladoras del crecimiento vegetal (fitohormonas) tales como el ácido indol-3-acético (AIA), ácido giberélico, etileno y ácido abscísico (Arcos y Zuñiga, 2015).
En tanto el tratamiento T1 (Bacillus sp. + S1) obtuvo un incremento en el número de frutos, obteniendo 35 frutos por planta; sin embargo, resultaron estadísticamente similares a los tratamientos T2 (Aeromonas sp. + S1) y T3 (P. lini + S1), este resultado señala que las tres cepas bacterianas y el compost, se consideran una opción para incrementar el número de frutos por planta, por ende el rendimiento del cultivo de tomate en invernadero.
Lo cual coincide con Karakurt et al. (2011), quienes mencionan que las PGPR tienen un potencial para aumentar el número de frutos por planta y la calidad de los frutos, debido a que estas bacterias son capaces de sintetizar fitohormonas como son citoquininas y AIA, además son fijadoras de nitrógeno y solubilizadoras de fosfato y así como también inhiben el desarrollo de microorganismos fitopatógenos. Sin embargo, en los tratamientos donde se utilizó el sustrato S2 (100% arena de río) se observó una reducción en el número de frutos por planta, tanto en los tratamientos inoculados con PGPR como en el tratamiento T8 (testigo 2). Por su parte, Karlidag et al. (2010) indican que las PGPR pueden tener potencial para ser usadas para incrementar el crecimiento de la planta, el rendimiento de frutos y la nutrición de las plantas bajo condiciones de salinidad.
Calidad nutracéutica
El análisis estadístico indica que en el factor sustratos; existió diferencia significativa en la variable licopeno (p< 0.05), asimismo, se registró diferencia altamente significativa en azúcares totales y vitamina C (p< 0.01); sin embargo, en azúcares reductores no se encontró significancia. Respecto al factor PGPR los contenidos de licopeno, azúcares totales, ácido ascórbico y azúcares reductores mostraron diferencias altamente significativas (p< 0.01). La interacción sustratos×PGPR resultó significativa para licopeno (p< 0.05), y altamente significativa en las variables azúcares totales y reductores, así como en el contenido de ácido ascórbico (p< 0.01) (Cuadro 4).
En el Cuadro 4 se muestra que el sustrato S1 registró un incremento de 9.18, 22.05 y 12.68% en el contenido de licopeno, ácido ascórbico y azúcares totales, respectivamente, respecto al sustrato S2. Este comportamiento puede atribuirse al contenido de sales presente en los abonos orgánicos, con lo cual se puede favorecer un incremento de salinidad del medio radical (Cuartero y Fernández-Muñoz, 1999), esta característica disminuye la absorción de agua y de nutrimentos; lo que implica un estrés iónico y osmótico que afecta al metabolismo de la planta, pero se mejora la calidad nutracéutica de los frutos (Ruiz-López et al., 2010; Díaz-Franco et al., 2016).
Cuadro 4 Contenidos de licopeno, azúcares totales, azúcares reductores y vitamina C en frutos de tomate por efecto de diferentes sustratos y PGPR.
| Factor | Licopeno (mg 100 g-1 FF) | Azúcares totales | Azúcares reductores | Vitamina C (mg de ácido ascórbico 100 g-1 FF) |
| (mg de glucosa 100 g-1 FF) | ||||
| Sustrato | ||||
| ‘S1’ | 4.38 a | 3.55 a | 1.89 a | 9.48 a |
| ‘S2’ | 3.95 b | 3.1 b | 1.87 a | 7.39 b |
| PGPR | ||||
| Bacillus sp. | 5.02 a | 3.52 a | 1.94 a | 9.45 a |
| Aeromonas sp. | 4.46 ab | 3.62 a | 2.03 a | 8.72 a |
| Pseudomonas lini | 4.29 b | 3.44 a | 1.98 a | 8.42 ab |
| Sin inocular | 2.88 c | 2.71 b | 1.57 b | 7.18 b |
| Sustratos×PGPR | ||||
| Significancia | * | * | ** | ** |
| CV (%) | 9.56 | 8.37 | 3.48 | 9.31 |
Medias con letras iguales en una columna para cada factor no son estadísticamente diferentes (Tukey, p≤ 0.05); S1= 50% de compost + 40% arena de río + 10% perlita; S2= 100% arena de río; PGPR= rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal; CV= coeficiente de variación; *= significativo p< 0.05, **= altamente significativo p< 0.01.
La mayor acumulación de azúcares totales en los frutos podría deberse a la disminución en la acumulación de agua por los frutos, en respuesta a esto, los frutos acumulan algunos azúcares (glucosa, fructosa y sacarosa), así mantienen en equilibrio el potencial osmótico y aumentan la absorción de agua (Plaut et al., 2004). En respecto al factor PGPR, el mayor contenido de licopeno se presentó al inocular Bacillus sp., incrementando 42.63% en comparación al tratamiento sin inocular. Acorde con Ordookhani et al. (2013) el contenido de licopeno en frutos se incrementa debido a que las PGPR tienen la capacidad de reducir los efectos negativos ocasionados por un estrés biótico y abiótico en las plantas.
En la variable azúcares reductores el mayor incremento se reportó al inocular la cepa Aeromonas sp., con un valor de 2.03 mg 100 g-1 FF, superando en 22.66% al tratamiento sin inocular (Cuadro 4). Este comportamiento puede atribuirse que las PGPR tienden a aumentar la eficiencia fotosintética, y en consecuencia el contenido de clorofila debido a los altos niveles de captación de CO2 y por lo tanto hay mayor acumulación de azúcares en los frutos (Makino y Mae, 1999; Kai y Piechulla, 2009; Karlidag et al., 2010). El contenido de ácido ascórbico se incrementó al inocular Bacillus sp., aunque no fue distinto desde el punto de vista estadístico al usar Aeromonas sp., por su parte, los azúcares totales la inoculación de las tres cepas bacterianas registraron un comportamiento estadísticamente igual, por lo que se presume que las tres PGPR son aptas para el cultivo de tomate. En el presente estudio, la cepa Bacillus sp. fue la que más influyo sobre los contenidos de SST, licopeno y azúcares totales en frutos de tomate producido en condiciones de invernadero, lo cual pudo estar relacionado con la capacidad de cada microorganismo de sintetizar fitohormonas (Adriano et al., 2011).
En cuanto a la interacción sustratos×PGPR, el tratamiento T1 (Bacillus sp. + S1) presentó un mayor incremento del contenido de licopeno con una media de 5.65 mg 100 g-1 FF superando en 42.83 y 55.04% a los tratamientos control T4 y T8 (Cuadro 5). Resultados similares fueron reportados Kumar y Sharma (2014), quienes evaluaron la cepa Azotobacter + vermicompost + NPK 300 kg ha-1 en dos ciclos del cultivo de tomate, reportaron valores de 5.26 y 5.28 mg 100 g-1 FF, respectivamente.
Cuadro 5 Efecto de la interacción sustratos×PGPR en la calidad nutracéutica de frutos de tomate desarrollados bajo condiciones de invernadero.
| Tratamiento | Licopeno (mg 100 g-1 FF) | Azúcares totales | Azúcares reductores | Vitamina C (mg de ácido ascórbico 100 g-1 FF) |
| (mg de glucosa 100 g-1 FF) | ||||
| T1 - Bacillus sp. + S1 | 5.65 a | 3.4 ab | 2.07 a | 11.28 a |
| T2 - Aeromonas sp. + S1 | 4.25 bc | 3.95 a | 2.04 a | 9.98 a |
| T3 - Pseudomonas lini +S1 | 4.41 b | 3.81 ab | 1.98 ab | 9.49 ab |
| T4 - Sin PGPR + S1 | 3.23 cd | 3.04 bc | 1.47 d | 7.18 c |
| T5 - Bacillus sp. + S2 | 4.41 b | 3.65 ab | 1.81 bc | 7.61 bc |
| T6 - Aeromonas sp. + S2 | 4.67 ab | 3.3 ab | 2.02 a | 7.45 bc |
| T7 - Pseudomonas lini + S2 | 4.19 bc | 3.08 bc | 1.99 ab | 7.33 bc |
| T8 - Sin PGPR + S2 | 2.54 d | 2.38 c | 1.67 c | 7.18 c |
| Media | 4.17 | 3.33 | 1.88 | 8.44 |
| DMSH | 1.1259 | 0.7873 | 0.1858 | 2.2204 |
Valores con letras iguales en cada columna, son iguales de acuerdo con la prueba Tukey (p≤ 0.05); S1= 50% de compost + 40% arena de río + 10% perlita; S2= 100% arena de río; PGPR= rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal. DMSH= diferencia mínima significativa honesta.
También se vio incrementado el contenido de ácido ascórbico con el tratamiento T1 (Bacillus sp. + S1) con media de 11.28 mg 100 g-1 FF superando en 36.34 a los tratamientos T4 y T8, comportamiento que coincide con lo establecido por Molla et al. (2012), quienes reportan que el contenido de ácido ascórbico en frutos de tomate aumenta debido al uso biofertilizantes enriquecidos con Trichoderma harzianum y la aplicación de compost. Los frutos producidos orgánicamente presentar concentraciones altas de ácido absorbido, licopeno y bajas concentraciones de nitratos en comparación a frutos producidos convencionalmente (Worthington, 2001).
En relación a los azúcares totales el mayor contenido se reportó en la interacción Aeromonas sp. + S1 (T2); sin embargo, no difirió estadísticamente de los tratamientos T1 (Bacillus sp. + S1), T3 (P. lini + S1), T5 (Bacillus sp. + S2) y T6 (Aeromonas sp. + S2) (Cuadro 5). De acuerdo con Kumar et al. (2015), los azúcares totales se incrementan en frutos de fresa (Fragaria × ananassa cv. Chandler) al inocular PGPR más la aplicación de vermicompost en comparación a plantas control. Para los azúcares reductores el mayor incremento se obtuvo en el tratamiento T1 (Bacillus sp. + S1), aunque fue estadísticamente iguales a los tratamientos T2 (Aeromonas sp. + S1), T3 (P. lini + S1), T6 (Aeromonas sp. + S2) y T7 (P. lini + S2).
Este comportamiento coincide con lo establecido por Pırlak y Köse (2009), quienes indican que al aplicar las PGPR y abonos orgánicos en plantas de fresa, tienen un potencial de incrementar el contenido de azúcares reductores en los frutos debido a la producción de sustancias estimuladoras del crecimiento. Lo anterior permite suponer que el uso del compost y la inoculación de las PGPR son una opción para incrementar los contenidos de licopeno, azúcares totales y ácido ascórbico en frutos de tomate cv. Afrodita, lo cual es deseable ya durante los últimos años han recibido gran interés por sus propiedades antioxidantes en relación con los radicales libres, lo que sugiere que estos previenen los riesgos de adquirir enfermedades crónicas como el cáncer y enfermedades cardiovasculares (Waliszewski y Blasco, 2010).
Conclusiones
De acuerdo a los resultados obtenidos, se concluye que el uso del sustrato S1, tuvo efectos positivos en los contenidos de SST, licopeno, azúcares totales y reductores, ácido ascórbico y el porcentaje de ácido cítrico de frutos de tomate cv. Afrodita. La inoculación de rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR) aumentaron los contenidos de sólidos solubles totales, licopeno, azucares reductores y ácido ascórbico en frutos de tomate producidos en invernadero. El uso del sustrato a base de 50% compost + 40% arena de río + 10% perlita y la inoculación específicamente de la cepa Bacillus sp. incrementaron el rendimiento y la calidad nutracéutica de los frutos de tomate. Por tanto, los biofertilizantes a base de PGPR y el compost podrían ser una alternativa viable para mejorar la calidad nutracéutica de frutos, sin disminuir el rendimiento de tomate bajo condiciones de invernadero.
