Características de los huertos

La investigación se realizó durante dos ciclos de producción (2014-2015 y 2015-2016) en dos huertos comerciales de aguacate ‘Méndez’ injertados sobre portainjertos criollos de la empresa Agro González, SPR de RL, con fertirriego, suelo Feozem háplico y clima semicálido subhúmedo [AC(w)] (^{García-Amaro, 1998}) del sur del estado de Jalisco. El huerto “Colorín 1” se ubica en Atequizayan, Municipio de Zapotlán el Grande y el huerto “Ocote cuate 2” está en Zapotiltic, Municipio de Zapotiltic. Para estos huertos, la altitud es 1556 m y 1428 m, el distanciamiento entre árboles 7 ( 3.5 m y 5 ( 5 m, la edad al inicio del estudio de 4 y 6 años, respectivamente. Los huertos recibieron el manejo estándar del productor.

Muestreo y procesamiento de yemas

En cada huerto fueron seleccionados 10 árboles sin entrecruzamiento de copas y con historial de producción de al menos 50 kg árbol^-1. A cada árbol se le marcaron 30 brotes al inicio de cada flujo vegetativo de invierno (febrero 2014 y 2015) y verano (agosto 2014 y 2015). De cada árbol marcado se recolectó una yema apical a intervalos mensuales o quincenales según se aproximaba la antesis. Para el flujo vegetativo de invierno (ambos años) los muestreos se realizaron de febrero a octubre y para el de verano de agosto a marzo del siguiente año.

Las yemas fueron fijadas en FAA (formaldehído:ácido acético:etanol, 5:5:90, v:v:v) y después introducidas a una campana de vacío (Nalgene 8040317, Nalgen Company) a 30 KPa por 5 h. Posteriormente, fueron clasificadas bajo un microscopio estereoscópico (Zeiss Stereomikroskop Mod. Stemi 2000-C, Carl Zeiss, Göttingen, Germany), con la escala visual de ^{Salazar-García et al. (1998)} la cual comprende desde E-1 (yema vegetativa) a E-11 (antesis).

Cálculo de días frío (DF)

En cada huerto fue registrada cada 15 min la temperatura del aire con registradores automatizados HOBO H8 (Onset Computer, Witzprod, Englewood Cliffs, NJ, USA) operados con baterías. De forma independiente para brotes de los flujos vegetativos de invierno y verano se cuantificó la ocurrencia de temperaturas mínimas desde 8 a 20 °C, en incrementos de 1 °C. Se empleó la fórmula: DF= (Tmín ≤ T, 1, 0); donde: Tmín= temperatura mínima registrada; T= temperatura crítica, de 8 a 20 °C. Si se cumple la condición de temperatura, entonces el valor de DF es 1, en caso contrario es 0. Mediante el programa Excel (2010). Los valores de DF₈ hasta DF₂₀, se acumularon para cada periodo de muestreo de yemas apicales. A estos valores se les denominó días frío acumulados (DFA). Como día cero se consideró cuando las yemas apicales estaban en E-1 (etapa vegetativa), lo que ocurrió en febrero (brotes de invierno) y agosto (brotes de verano).

Identificación de la temperatura asociada con el desarrollo floral

Los DFA se usaron como variables independientes y el estado de desarrollo floral de las yemas apicales en brotes de cada flujo como variable dependiente. Se usó el procedimiento Stepwise SAS/STAT (^{SAS, 2011}) para seleccionar el mejor modelo por orden de respuesta (segundo hasta quinto orden) para cada temperatura seleccionada (de ≤ 8 °C hasta ≤ 20 °C, en intervalos de 1 °C). Los criterios para elegir los mejores modelos de predicción fueron: 1) mayor valor de R²; 2) menor cuadrado medio del error (CME); 3) el valor de Cp (^{Draper y Smith, 1981}).

Una vez identificados los mejores modelos de predicción, se calcularon sus coeficientes matemáticos (B₀, ......., B_n) por el procedimiento REG utilizando los DFA, a partir de ≤ 8 °C hasta ≤ 20 °C, en intervalos de 1 °C.

Prueba de los mejores modelos de predicción

Se evaluó la capacidad para predecir el desarrollo floral de los modelos de predicción obtenidos para cada flujo vegetativo en el año 1 contra el mismo flujo vegetativo en el año 2 y viceversa. Los valores de desarrollo floral predichos fueron analizados mediante una regresión contra los valores observados del desarrollo floral del año y flujo vegetativo correspondiente, utilizando el programa Excel (2010). Los criterios para determinar si los valores de los dos años pertenecían a una sola población fueron: 1) que la ordenada al origen de la regresión fuera cercano a uno (B₀= 1); 2) que la pendiente fuera lo más aproximada a uno (B₁= 1); y 3) el mayor valor del coeficiente del modelo ajustado (R²). Este procedimiento sirvió para depurar modelos y encontrar el mejor.

Posterior a la verificación de la no diferencia entre años, se obtuvo un modelo de regresión para cada flujo vegetativo integrando la información de los dos años en un solo conjunto de datos.

Desarrollo floral

El estado de desarrollo floral de las yemas apicales de brotes de los flujos vegetativos de invierno y verano, fueron utilizados para generar los modelos de predicción del desarrollo floral (Cuadro 1 y 2). En promedio, el desarrollo floral (yema vegetativa a antesis) en brotes del flujo vegetativo de invierno y verano tardó 216 y 187 días, respectivamente. El menor tiempo requerido para que los brotes de verano de ‘Méndez’ completaran su desarrollo floral pudo deberse a que cuando éstos emergieron (agosto-septiembre) la temperatura ambiental ya había iniciado su descenso (promedio de 18 °C), reprimiendo el crecimiento vegetativo y estimulando el desarrollo floral.

Efecto de la temperatura ambiental sobre el desarrollo floral

De todas las temperaturas mínimas utilizadas ( ≤ 8 °C hasta ≤ 20 °C), las ≤ 17 y ≤ 15 °C fueron las que mejor se asociaron con el desarrollo floral en brotes de los flujos vegetativos de invierno y verano (dos años en cada caso), respectivamente (Cuadro 3 y 4). ^{Buttrose y Alexander (1978)}; ^{Salazar-García et al. (1999)} encontraron en árboles jóvenes de ‘Fuerte’ y ‘Hass’, respectivamente, que en condiciones controladas las temperaturas constantes >20 °C no promovieron la floración.

Posteriormente, en un estudio de campo con aguacate ‘Hass’ en Nayarit, México, ^{Salazar-García et al. (2007)} asociaron las temperaturas ≤ 21 °C al desarrollo floral de brotes del flujo de invierno y las ≤ 19 y ≤ 20 °C al de brotes de verano. En una investigación realizada en Michoacán (clima semicálido subhúmedo) se encontró que las temperaturas de ≤ 19 hasta ≤ 21 °C se relacionaron con el proceso de desarrollo floral en brotes de los flujos de invierno y verano del cv. Hass (^{Salazar-García et al., 2009}).

En el presente estudio, el proceso de desarrollo floral desde yemas en estado E-1 (término de alargamiento del brote vegetativo) hasta antesis (E-11) en brotes de invierno para 2014 y 2015 acumuló 111 y 140 DFA ( ≤ 17 °C), respectivamente. En brotes de verano se acumularon 133

DFA (2014) y 143 DFA (2015) con temperaturas ≤ 15 °C. En los dos años del estudio se acumularon en promedio 126 y 138 días con temperaturas ≤ 17 y ≤ 15 °C para brotes de invierno y verano, respectivamente.

La cantidad de frío acumulado por las yemas apicales de los brotes de ambos flujos vegetativos fue menor que la encontrada para ‘Hass’ en el clima semicálido subhúmedo de Nayarit para brotes de invierno (179 DFA con temperaturas ≤ 21 °C) y verano (183 y 201 DFA con temperaturas ≤ 19 y ≤ 20 °C, respectivamente) (^{Salazar-García et al., 2007}). En Michoacán, para este mismo cultivar y tipo de clima se requirieron 375 (invierno) y 198 (verano) DFA con temperaturas ≤ 19 y ≤ 21 °C (^{Salazar-García et al., 2009}). Las diferencias descritas muestran la plasticidad genética del aguacate a diferentes ambientes en los que se le cultiva y la aparente irrelevancia de establecer un valor único o crítico de temperatura asociada al desarrollo floral ya que el “frío” necesario para iniciar y completar un ciclo de desarrollo floral depende de las temperaturas que ocurren en cada región productora.

Verificación de la no diferencia entre año 1 (2014) vs año 2 (2015)

La verificación de los modelos de predicción del desarrollo floral (ajuste de valores observados vs. predichos) fue realizada en forma recíproca (año 1 vs. año 2 y viceversa), para determinar si los datos de los dos años eran estadísticamente iguales (Figuras 1A -D). Para brotes de invierno el modelo DFA ≤ 17 °C del año 2 mostró una alta capacidad de predicción del desarrollo floral para el año 1 (R²= 0.99) (Figura 1A). Algo similar se obtuvo al usar el modelo del año 1 para predecir el desarrollo floral en el año 2 (R²= 0.99) (Figura 1B). Para brotes de verano se probó el modelo DFA ≤ 15 °C del año 2 el cual mostró una buena capacidad de predicción del desarrollo floral para el año 1 (R²= 0.99) (Figura 1C). Algo similar se obtuvo al usar el modelo del año 1 para predecir el desarrollo floral en el año 2 (R²= 0.97) (Figura 1D).

Figura 1 Ajuste de valores entre el estado de desarrollo floral observado en el año 1 (2014) vs. el desarrollo floral predicho obtenido para el año 2 (2015) y viceversa en brotes del flujo de invierno con los modelos DFA ≤ 17 (A y B) y de verano DFA ≤ 15 °C (C y D). 

Nuevos modelos generados con datos de dos años

Los modelos de predicción para brotes del flujo de invierno y de verano del año 1 fueron capaces de predecir el desarrollo floral del año 2 y viceversa. Ante esto, se integró un solo conjunto de datos con información de dos años para cada tipo de brote, obteniéndose dos nuevos modelos de predicción: invierno ≤ 17 °C y verano ≤ 15 °C (Cuadro 5). Estos modelos fueron incorporados a una aplicación (www.cesix.inifap.gob.mx/frutalestropicales/desarrollofloralmendezjalisco.php) la cual muestra el desarrollo floral de cada flujo vegetativo del aguacate ‘Méndez’. De esta manera es posible usar esta información para la mejor programación de las actividades de manejo del huerto que pudiesen inhibir o disminuir la intensidad de floración, o bien planear la introducción al huerto de insectos polinizadores. Otro uso de los modelos de predicción del desarrollo floral es apoyar a estudiantes, técnicos e investigadores involucrados en el cultivo del aguacate ‘Méndez’.

Registro de temperaturas. Durante el periodo de estudio, las temperaturas mínimas más bajas se presentaron en el primer trimestre 2016 (Figura 2). En la semana seis y 11 se registraron 6 y 5 °C, respectivamente. Por otra parte, en el 2014 entre la semana 25 y 29 (última de junio y julio, respectivamente) las temperaturas mínimas alcanzaron en promedio 21.8 °C.

Figura 2 Temperaturas máximas y mínimas del aire registradas de febrero 2014 a agosto 2016. Promedio semanal de datos de los huertos “Colorín 1” y “Ocote cuate 2”.