Introducción

A pesar que el garbanzo es conocido por su mayor tolerancia a la sequía en comparación con otras leguminosas de grano, la sequía reduce su rendimiento y puede causar la falla total del cultivo (^{Turner et al., 2001}). En climas Mediterráneos y Sub-tropicales el llenado del grano del garbanzo, al sembrarse principalmente bajo condiciones de humedad residual, está sujeto a sequía terminal que limita el rendimiento. Así, la sequía terminal es considerada como uno de los factores adversos de mayor impacto para el garbanzo a nivel global (^{Fang et al., 2009}).

Uno de los principales atributos del garbanzo es la capacidad de su sistema radical para explorar el suelo en busca de humedad y lograr producción con menor cantidad de agua que otros cultivos. Ésta característica es importante porque representa una oportunidad para el ahorro de agua de riego y para incluir al garbanzo en rotaciones agronómicas ventajosas (^{Guriqbal et al., 2016}). Upadhyaya et al. (2013) describieron métodos de selección para diferentes características relacionadas con la tolerancia a la sequía como lo es la madurez temprana (escape), raíces grandes y profundas, alto uso eficiente del agua, hojas pequeñas, temperatura reducida del dosel, discriminación de isótopos de carbono, alto contenido de clorofien la la hoja (evasión de la sequía) y estrategias de selección para mejorar la resistencia a la sequía. Las plantas también controlan las pérdidas de agua por el control de apertura de los estomas en condiciones de déficit alta presión de vapor (VPD), de una manera transitoria, ambos procesos (desarrollo de las hojas y la apertura de los estomas) son controlados en su mayoría por procesos hidráulicos (^{Vadez, 2014}).

En la Costa de Hermosillo, Sonora, las siembras de garbanzo se llevan a cabo en dos sistemas de producción; siembras en plano de riego por goteo separadas a 1.6 m y en plano en hileras a 50 cm de separación con solo riego de presiembra. En este último sistema de producción se presenta al final del ciclo del cultivo sequía terminal coincidiendo las etapas reproductivas con temperaturas elevadas y escasez de precipitación pluvial por lo que es común obtener bajos rendimientos de grano, disminución de calibre y porcentaje de exportación (^{Durón et al., 2004}). En El Bajío con las siembras de humedad residual (de septiembre a diciembre), la precipitación pluvial disminuye y ocurren periodos de sequía que coinciden con la etapa reproductiva, que es cuando el cultivo es más sensible a la falta de humedad (^{Acosta et al., 1999}).

El efecto de la sequía terminal depende de su duración, de la capacidad del suelo para almacenar agua para la raíz, de las condiciones atmosféricas que influyen en la tasa de evapotranspiración, y de la constitución genética de la planta que condiciona su reacción a este factor abiótico (^{Nielsen y Nelson, 1998}). ^{Pushpavalli et al. (2014)}, mencionan que hay gran interacción genotipo*ambiente debido a la variación genética para rendimiento y sus componentes en el tratamiento de sequía controlada que se utilizó, donde la pérdida de agua a diario desde el suelo se hace igual para todas las plantas, reveló diferencias genotípicas en la sensibilidad del proceso de reproducción a la sequía.

El mejoramiento genético de garbanzo para tolerancia a sequía representa una alternativa para incrementar la productividad de garbanzo bajo esas condiciones de producción y considerando que uno de los principales atributos del garbanzo es la capacidad de su sistema radical para explorar el suelo en busca de humedad y lograr producción con menor cantidad de agua que otros cultivos. Ésta característica es importante porque representa una oportunidad para el ahorro de agua de riego y para incluir al garbanzo en rotaciones agronómicas ventajosas (^{Frahm et al., 2003}; ^{Guriqbal et al., 2016}).

Sin embargo, el desarrollo de variedades mejoradas con tolerancia a sequía es difícil, lento y costoso, ya que los genotipos muestran inconsistencia en su rendimiento, por diferencias en severidad, tiempo de ocurrencia y duración de la sequía a través de localidades y años (^{Acosta et al., 1999}; ^{Rosales-Serna et al., 2000}), además, existe una fuerte interacción genético ambiental que impide el rápido avance del mejoramiento genético. Se han obtenido resultados muy alentadores que demuestran la eficacia de la selección asistida por marcadores moleculares para tolerancia al estrés por sequía terminal en el garbanzo (^{Samineni et al., 2015}). ^{Sarmah et al. (2012)}, mencionan que los garbanzos silvestres tienen altos niveles de resistencia a barrenador de la vaina y a condiciones de déficit de agua en donde la selección asistida por marcadores y la ingeniería genética de los garbanzos están siendo explotados para aumentar los niveles de resistencia-tolerancia a estas limitaciones en el futuro.

Una forma de lograr resultados en menor tiempo consiste en evaluar los genotipos sin limitaciones de humedad (riego) y con suspensión de riego en la etapa reproductiva del cultivo para identificar los genotipos sobresalientes mediante índices de selección (^{Rosales-Serna et al., 2000}). Entre los índices utilizados está el propuesto por ^{Fisher y Maurer (1978)}, en el que se utiliza la media de rendimiento de todos los genotipos en ambas condiciones de humedad para calcular el índice de intensidad y de susceptibilidad a la sequía; también está la media geométrica que utiliza el rendimiento observado de cada genotipo bajo riego y sequía y ha mostrado ser un criterio de selección efectivo (^{Abebe et al., 1998}).

El índice de eficiencia relativa de ^{Graham (1984)} permite clasificar y seleccionar genotipos que presenten alto rendimiento bajo condiciones de riego y de deficiencias de humedad. Entre varias limitaciones ambientales, la alta temperatura es uno de los inconvenientes más importantes para el crecimiento y el rendimiento de garbanzo en un rango de ambientes (^{Summerfield et al., 1990}; ^{Singh et al., 1994}; ^{Basu et al., 2009}). El objetivo de este estudio fue caracterizar la respuesta productiva de 12 genotipos de garbanzo tipo ‘Kabuli’ con y sin la aplicación de riego suplementario en la etapa reproductiva.

Materiales y métodos

Se establecieron dos ensayos en la costa de Hermosillo, Sonora (28º 45’ 5.87’’ latitud norte y 111º 27’ 37.69’’ longitud oeste), a 56 msnm. El clima predominante según la clasificación de Köppen modificado por ^{García (1973)}, es BWh, muy seco semicálido; y BW (h’) muy seco muy cálido y cálido con temperaturas bajas medias de 14 a 16 °C en los meses de enero y febrero y extremas de 31 a 47 °C en los meses de julio y agosto. El régimen de lluvias en la región costera se presenta en los meses de junio, julio, agosto y septiembre con una precipitación pluvial anual de 75 a 200 mL, el tipo de suelo predominante es el Yermosol, se distribuye principalmente en la zona central de la costa y noreste de la misma.

Se evaluaron 12 genotipos de garbanzo blanco (Kabuli), ocho variedades originadas en el programa de mejoramiento genético de garbanzo de INIFAP; Blanoro, Blanco Magdalena 95, Tequi Blanco 98, Costa 2004, Blanco Sinaloa 92 y Desierto 98, además de las variedades introducidas Troy y Sierra y 4 líneas élite Hoga 067, Hoga 2001-2-2, Hoga 021 y Cuga 08-743 originadas en el mismo programa.

El diseño experimental utilizado fue bloques completos al azar con tres repeticiones, en parcelas de un surco de 5 m de longitud y 1.6 m de ancho con doble hilera separadas a 50 cm, donde la parcela útil correspondió a la misma parcela experimental. La siembra se realizó el 27 de diciembre, se depositaron 15 semillas por metro lineal para una población de 175 000 plantas ha^-1. En un ensayo el cultivo no tuvo restricción de agua durante su desarrollo y en otro ensayo se restringió al inicio de la etapa reproductiva (inicio de floración). Las variables de respuesta fueron:1) rendimiento de grano en kg ha^-1 a partir del peso del grano cosechado de cada parcela; 2) peso de 100 semillas, medido en 100 semillas de cada parcela en gramos; 3) número de granos por planta, medidos en 5 plantas por parcela; y 4) altura de planta medida en 10 plantas por parcela. Para monitoreo de la humedad del suelo en ambos ensayos se colocaron sensores de humedad en los perfiles de suelo 0-30 y 30-60 cm de profundidad.

Se hicieron análisis de varianza de las variables en ambas condiciones de humedad, y para el rendimiento de grano se analizaron en diseño de bloques al azar en arreglo de parcelas divididas, considerando cada condición de humedad como una parcela grande y los genotipos como parcelas chicas. Los datos se analizaron SAS, versión 7.2 (^{SAS Institute, 1999}) y cuando se detectó significancia entre tratamientos, se aplicó la prueba diferencia mínima significativa (DMS, 0.05).

El efecto de la sequía en el rendimiento de grano promedio de cada genotipo se estimó con el índice de susceptibilidad a la sequía (ISS), con la media geométrica (MG) y con el índice de eficiencia relativa (IER).

El ISS de cada genotipo se calculó con la ecuación propuesta por Fischer y Maurer (1978): ISSi= 1-(Yii/Yci)/IIS, donde: Yii= promedio de rendimiento de cada genotipo sin riego a partir de inicio de floración; Yci= promedio de rendimiento de cada genotipo con aplicación de riego durante el ciclo. El índice de intensidad a la sequía (IIS), se obtuvo mediante la fórmula: IIS= 1-(Yi/Yc), en la que Yi= promedio de rendimiento sin riego a partir de inicio de floración y Yc= promedio de rendimiento con aplicación de riego durante el ciclo.

La MG propuesta por ^{Samper y Adams (1985)}, se calculó con la ecuación: MG= (Yii*Yci)1/2, donde MGi= media geométrica de cada genotipo; y Yii y Yci= rendimiento de cada genotipo bajo condiciones de riego suplementario y sin riego a partir del inicio de floración, respectivamente.

El IER descrito por ^{Graham (1984)}, se calculó mediante la ecuación: IER= (Yii/Yi) (Yci/Yc), donde IERi= índice de eficiencia relativa de cada genotipo; Yii= rendimiento del genotipo i sin aplicación de riego a partir de inicio de floración; Yi= rendimiento promedio con suspensión de riego a partir de inicio de floración; Yci= rendimiento del genotipo i con riego durante el ciclo del cultivo; y Yc= rendimiento promedio con riego durante el ciclo del cultivo.

Resultados y discusión

Condiciones de humedad del suelo y variables climáticas

La distribución de la humedad del agua en los dos ensayos fue monitoreada con sensores de humedad, en las Figuras 1 y 2 se muestra el comportamiento de 0-30 y 30-60 cm de profundidad en las dos condiciones de humedad, con riego suplementario (CRS) y sin riego suplementario (SRS), este último implementado al inicio de floración, y a partir de esta etapa las lecturas se incrementan de 67 hasta alcanzar en solo 12 días 200 centibares lo que indica ausencia total de humedad en ambos perfiles de mojado, por el contrario en el ensayo con riego suplementario de 0-30 mostró mayor variación en la distribución de humedad con lecturas de 15 hasta 88 milibares y de 30-60 fue estable con lecturas que van de 27 a 67 centibares. Las condiciones ambientales durante el desarrollo del estudio se muestran en el Cuadro , tomadas de la estación climatológica del Campo Experimental Costa de Hermosillo que puede consultarse en la página http://agroson.org.mx.

Figura 1 Distribución de la humedad del suelo en el perfil 0-30 cm en dos condiciones de humedad. 

Figura 2 Distribución de la humedad del suelo en el perfil 30-60 cm en dos condiciones de humedad. 

Cuadro 1 Información climática durante el ciclo del garbanzo en el periodo otoño-invierno 2014 y 2015, Costa de Hermosillo, Sonora. 

Efecto del régimen de humedad con el rendimiento

En condiciones de riego, se detectaron en rendimiento de grano diferencias entre genotipos, condiciones de humedad y en la interacción de genotipos con condiciones de humedad, (p≤ 0.01), en peso de 100 semillas (p≤ 0.01), número de granos por planta (p≤ 0.05), y altura de planta (p≤ 0.01). En sequía se detectaron diferencias entre genotipos en todas las variables evaluadas excepto en número de granos por planta.

Bajo condiciones de riego, Blanco Magdalena 95 y Hoga 067 presentaron rendimiento superior y significativamente diferente al resto con 1.6 y 1.59 t ha^-1. En condiciones de sequía, los genotipos Hoga 067 y Tequi Blanco 98 tuvieron rendimientos superiores estadísticamente al resto con 0.377 y 0.324 t ha^-1 (p≤ 0.01). Además de los genotipos antes mencionados en condiciones de riego las variedades Sierra, Troy y Desierto presentaron reducciones menores a la media general, los genotipos menos afectados por la condición de sequía fueron Sierra (72.1%), Troy (76.1%) y Hoga 067 (76.3%), siendo no necesariamente los de mayor rendimiento. El rendimiento varió entre condiciones de humedad y genotipos (p≤ 0.01), detectándose diferencia estadística significativa entre ambos factores (p≤ 0.01). Con riego durante el ciclo de desarrollo del cultivo se registró un rendimiento promedio superior al obtenido con la condición de estrés por humedad (p≤ 0.05). Un grupo de seis genotipos resultó sobresaliente, los de mayor rendimiento fueron las líneas Hoga 067 y Hoga 2001-2-2 además de las variedades Blanco Magdalena 95, Blanoro, Tequi Blanco 98 y Costa 2004 (Cuadro 2).

Cuadro 2 Efecto de dos condiciones de humedad en rendimiento de grano y peso de 100 semillas (g) de genotipos de garbanzo blanco (Kabuli). Costa de Hermosillo, Sonora 2014. 

^* = genotipos estadísticamente superiores, según la diferencia mínima significativa (0.05)

En condiciones de riego los genotipos Hoga 067, Blanco Sinaloa 92, Cuga 08-743, Blanoro, Hoga 2001-2-2 y Costa 2004 presentaron mayor peso de 100 semillas lo cual está relacionado con el calibre que presentan estos genotipos, con pesos de 76.3, 75.7, 73.3, 70.9, 69.8 y 59.8 g por 100 semillas, en condiciones de sequía Hoga 067, y Cuga 08-743 presentaron pesos altos con 66 y 64.3 g por 100 semillas, en este aspecto los genotipos menos afectados fueron Troy, Desierto 98, Hoga 021 y Cuga 08-743 con reducciones en peso de 100 semillas por debajo de la media general con 7.4, 7.9, 11.7 y 12.3%, respectivamente (Cuadro 2).

En número de semillas por planta en condiciones de riego, los genotipos Hoga 2001-2-2, Blanco Sinaloa 92, Hoga 021 y Blanco Magadalena 95, fueron los que presentaron mayor cantidad de granos por planta y fueron estadísticamente diferentes al resto (p≤ 0.05), con 33, 32, 28 y 25, en condiciones de estrés de humedad al inicio de la etapa reproductiva, la cantidad de granos por planta estuvo afectada fuertemente, los menos afectados fueron los genotipos Troy, Costa 2004, Hoga 067 y Blanoro con reducciones de 50, 56.6, 60.3 y 63.4% en ese mismo orden estando debajo de la media general para esta variable (Cuadro 3).

Cuadro 3 Efecto de dos condiciones de humedad en número de granos por planta y altura de planta (cm) de genotipos de garbanzo blanco (Kabuli). Costa de Hermosillo, Sonora 2014. 

^* = genotipos estadísticamente superiores, según la diferencia mínima significativa (0.05); ns= no significativo.

Índices de susceptibilidad a sequía

La reducción del rendimiento por falta de humedad fue evidente en todos los genotipos, pero fue más severa en los genotipos Cuga 08-743, Blanco Sinaloa 92 y Blanco Magdalena 95, que a su vez presentaron los valores más altos de ISS. Los genotipos Sierra, Hoga 067, Troy y Desierto presentaron mayor tolerancia al estrés por sequía, debido a que obtuvieron los índices de susceptibilidad más cercanos a cero (^{Fisher y Maurer, 1978}). Este índice es un criterio aceptable para seleccionar genotipos que reducen menos su rendimiento con estrés de humedad, aunque no necesariamente son los más rendidores (^{Rosales-Serna et al., 2000}).

Al no presentarse interferencia de lluvia durante la etapa reproductiva del cultivo, fue posible cuantificar la respuesta de los genotipos a esta característica cuantitativa. Las líneas Hoga 067 y Hoga 2001-2-2 y las variedades Blanoro y Tequi Blanco 98 obtuvieron altos valores de los índices MG y IER (Cuadro 4), que indican alto rendimiento en las dos condiciones de humedad. Ambos índices están altamente correlacionados entre sí y se basan en la producción bajo las dos condiciones de humedad (^{Mayek et al., 2003}; ^{López et al., 2006}). Los resultados observados con los índices utilizados son similares a los obtenidos por ^{Rosales-Serna et al. (2000)}, quienes sugirieron la utilización combinada de un índice relacionado con la reducción del rendimiento (ISS) y otro con la productividad entre condiciones de humedad (MG o IER).

Cuadro 4 Rendimiento de grano de genotipos de garbanzo en dos condiciones de humedad, e indicadores de susceptibilidad a sequía y de eficiencia del rendimiento. Costa de Hermosillo, Sonora 2014. 

ISS= índice de susceptibilidad a sequía; MG= Media geométrica; IER= Índice de eficiencia relativa; * = genotipos estadísticamente superiores, según la diferencia mínima significativa (0.05).

Conclusiones

Las variedades Sierra, Troy y Desierto y la línea Hoga 067 fueron los más tolerantes a sequía terminal severa, mientras que la línea Cuga 08-743 y las variedades Blanco Magdalena 95 y Blanco Sinaloa 92 fueron los más susceptibles.

Las líneas Hoga 067 y Hoga 2001-2-2 y las variedades Blanoro y Tequi Blanco 98 obtuvieron los más altos valores de los índices MG y IER, que indican alto rendimiento promedio de los dos regímenes de humedad edáfica.