Antecedente del material genético evaluado

El germoplasma utilizado fue una población de maíz de la raza Tuxpeño denominada ‘V-520C¹² (ciclo cero (‘C0’). La adaptación del maíz Tuxpeño ‘C0’ en Valles Altos se realizó “año con año” recurrentemente durante 14 y 19 ciclo (‘C14’ y ‘C19’) respectivamente, por medio de selección masas visual (SMV). Los criterios para seleccionar los materiales ‘C14’ y ‘C19’ para esta investigación fueron: su reducida variación en los primeros ciclos de SMV, el rendimiento de grano, las características de la mazorca (grande, cilíndrica, sana, con hileras rectas y grano blanco dentado) y las de planta (sana, vigorosa, sin acame, típica de Tuxpeño, etc) (^{Molina, 1983}).

Empezando la siembre para la SMV con aproximadamente 510 plantas en cada ciclo y desechando las enfermas, haciendo cruzamientos fraternales posibles entre las plantas más sanas “año con año”. Inicialmente se seleccionaban todas las mazorcas, pero después cuando ya se producía más, se seleccionó de manera visual solo las mejores 50 mazorcas para formar el compuesto de cada ciclo de selección. La adaptación de los materiales sometidos a SMV (‘C14’ y ‘C19’) se llevó a cabo en el Colegio de Postgraduado, ubicado en Montecillo, Texcoco, Estado de México, a una altitud de 2 250 m, donde predomina el clima templado subhúmedo (^{García, 1973}).

Ubicación de los experimentos

La variedad original ‘V-520C’ de la raza Tuxpeño ‘C0’, así como sus ciclos de SMV ‘C14’ y ‘C19’, fueron evaluados en tres experimentos de Valles Altos Centrales de México, durante 2013 y 2014 se evaluó en Montecillo y solo en el año 2014 en la localidad de Coatlinchán, ambos sitios pertenecientes al municipio de Texcoco, Estado de México. En los mismos años se establecieron otros tres ensayos con los mismos materiales en los ciclos: 2013-PV (primavera-verano), 2014-OI (otoño-invierno) y 2014-PV, en la localidad Tepetates del municipio de Manlio Fabio Altamirano, Estado de Veracruz, correspondiente a la Vertiente del Golfo (Cuadro 1).

Cuadro 1. Características del manejo agronómico y condiciones ambientales de las localidades de evaluación. 

^* = año de siembra; OI= otoño-invierno; PV= primavera-verano; Méx= Estado de México; Ver= estado de Veracruz; Tex= Texcoco; Man= Manlio Fabio Altamirano; £= fuente propio; †= precipitación total acumulada (del periodo siembra/cosecha) donde a= riego inicial + tres riegos auxiliares, b= riego inicial, c=10 riegos auxiliares; Máx= temperatura máxima y Mín= temperatura mínima (durante el periodo siembra/cosecha).

Manejo agronómico

El manejo agronómico y las características generales edafoclimáticas de las seis localidades se describen en el Cuadro 1. El diseño utilizado fue bloques completos al azar con tres repeticiones (^{Martínez, 1988}), donde la unidad experimental consistió en dos surcos de 6 m de longitud, separados a 80 cm. Se sembraron dos semillas cada 50 cm, lo que hizo un total de 52 plantas por parcela, dando una densidad de población de 50 mil plantas por hectárea. En Montecillo se utilizó la fórmula de fertilización 140-60 (kg ha^-1 de N-P), mientras que en Coatlinchán fue la 140-40 (Cuadro 1), la aplicación de nitrógeno se dividió en dos partes, la primera al momento de la siembra y la segunda en la última labor de cultivo, aplicando todo el fósforo al momento de la siembra. En ambas localidades se aplicó un riego inicial, pero solo en Montecillo se dieron tres riegos de auxilio durante el ciclo del cultivo. Mientras en Tepetates los ciclos primavera- verano de 2013 y 2014 fueron de temporal y el otoño-invierno de 2014 se le aplicó riegos cada 10 días, desde la siembra hasta el llenado de grano. La dosis de fertilización fue 110-46, la cual se dividió de la siguiente manera: 64-18 al momento de la siembra y el resto en la última labor de cultivo. En los seis ambientes se aplicó herbicida para controlar malezas, con los ingredientes activos dicamba, atrazina y nicosulfuron, las dosis utilizadas fueron las recomendadas en cada producto para el cultivo de maíz en las regiones respectivas.

Variables evaluadas

El rendimiento y las características físicas del grano se evaluaron de acuerdo con lo descrito por ^{Vázquez et al. (2012}, ²⁰¹⁵). El rendimiento (REN) se expresó en t ha^-1 de grano mediante el peso seco de la mazorca con 12% de humedad en cada parcela, extrapolado a la superficie de una hectárea. Las características físicas del grano evaluadas fueron: índice de flotación (IF), que es una medida indirecta de la dureza del grano (^{Vázquez et al., 2011}), así como el peso hectolítrico (PH) (método 55-10-01; ^{AACC, 2016}). Los porcentajes de pedicelo (PIG), pericarpio (PEG) y germen (GEG) del grano, se determinaron siguiendo la metodología descrita por ^{Salinas y Vázquez (2006)}.

Análisis estadístico

Los datos de rendimiento y caracterís ticas físicas de grano se analizaron con el modelo AMMI (^{Zobel et al., 1988}, ^{Crossa, 1990}), mediante el paquete estadístico SAS versión 9.0 (^{SAS Institute, 2002}). Este modelo generó una gráfica biplot por cada variable con su respectivo componente principal (CP).

Estabilidad del rendimiento

La significancia de la IG*A (p≤ 0.01) del REN, indica que al menos uno de los genotipos evaluados tuvo mejor comportamiento o adaptación a un ambiente específico; igualmente, el CP1 fue altamente significativo, el cual se formó por la suma de cuadrados de la IG*A, que explicó 78.08% de la variabilidad. Sin embargo, el CP2 no fue significativo y solo representó el 21.92%, ambos componente observaron 100% de la variabilidad (Cuadro 2).

De acuerdo con ^{Gauch y Zobel (1989)}, el modelo AMMI combina la técnica del análisis de varianza y del análisis de CP en términos multiplicativos, para explicar la variabilidad de la IG*A, a través de una gráfica simultánea. En el gráfico dimensional, el CP1 (eje de las ordenadas) expresa las diferencias en los efectos principales aditivos (G y A), con valores positivos o negativos, considerando que mientras más alejados estén de este eje, habrá más IG*A, y los de menor distancia al eje, serán más estables. Por otro lado, el efecto interacción multiplicativo (eje de las abscisas) se desplaza de menor a mayor (de derecha a izquierda) de acuerdo con una escala propia de la variable, donde las líneas perpendiculares a este eje tendrán medias similares. En conclusión, los G o A más alejados a los ejes de las ordenadas serán más influenciados por la IG*A y viceversa (^{Zobel et al., 1988}).

La Figura 1A muestra que los genotipos con baja IG*A; es decir, aquellos que mantuvieron su comportamiento a través de ambientes fueron el ‘C0’ ‘original’ y el ‘C14’ ‘intermedio’, con un rendimiento promedio de 1.6 y 2.2 t ha^-1, respectivamente; mientras que el genotipo ‘C19’ ‘avanzado’ tuvo una alta IG*A a través de localidades, pero presentó el rendimiento promedio más alto, con 3.5 t ha^-1 (igualando la media nacional según ^{SIAP, 2015}), lo que representa un aumento de 45.7% con respecto al rendimiento del ciclo ‘C0’. Los resultados indican que la SMV ha sido efectiva en aumentar las frecuencias génicas favorables para el rendimiento y la adaptación en el maíz Tuxpeño ‘V-520C’, a través de 19 ciclos de selección, a pesar de haber sido evaluado tanto en clima tropical (origen) como en templado (adaptado), superando a los ciclos inferiores 0 y 14 en el rendimiento de grano. Al respecto, ^{Pérez et al. (2000}, ²⁰⁰⁷) encontraron resultados similares en variedades de la raza Tuxpeño, donde los ciclos más avanzados en SMV fueron de mayor rendimiento que los ciclos inferiores.

Figura 1 Promedios de rendimiento de grano (a), índice de flotación (b), peso hectolítrico (c), pedicelo de grano (d), pericarpio de grano (e), germen de grano (f) y coeficientes del CP1 para la interacción genotipo*ambiente de maíces Tuxpeños: ‘C0’, ‘C14’ y ‘C19’ de SMV en el estado de Veracruz (T= Tepetates) y Estado de México (M= Montecillos y C= Coatlinchán), 2013-2014. 

Por otra parte, la localidad de Montecillo para el ciclo agrícola 2013 (M 2013-PV) y 2014 (M 2014-PV) registró los rendimientos más altos (Figura 1a). De acuerdo con la longitud de vectores los ambientes discriminaron entre los tres genotipo.

Específicamente se puede mencionar que los ambientes de Montecillo (M 2014-PV, M 2013-PV), Coatlinchán (C 2014-PV) y Tepetates (T 2014-PV) presentaron efectos similares en la discriminación de los genotipos; en cambio, la localidad de Tepetates en las evaluaciones: T 2013-PV y T 2014-OI, no discriminaron bien entre genotipos, esto pudo deberse a que no fue el ambiente donde se realizó la SMV. Los dos ambientes de Montecillo (2013-PV y 2014-PV) tuvieron un rendimiento promedio igual al del genotipo ‘C19’ (3.5 t ha^-1), seguido por los ambientes T 2014-OI y T 2013-PV, este último fue el más estables; sus rendimientos promedios fueron de 2.6 y 2.9 t ha^-1, respectivamente. Por último, los ambientes con el menor rendimiento fueron: C 2014-PV y T 2014-PV, con 1.3 y 0.8 t ha^-1, respectivamente.

Los altos rendimientos observados en M 2013-PV y M 2014-PV se explican porque Montecillo fue el ambiente de selección, además, esta localidad tuvo buena humedad en el suelo, pues se sembró con un riego inicial y posteriormente se aplicaron tres riegos auxiliares; también hubo una buena distribución de lluvia, temperaturas medias óptimas antes de los días a floración femenina (DFF) y durante el periodo de llenado de grano (Figura 2a), se fertilizó con una mayor dosis de N y P, y los suelos tienen un alto contenido de arcilla (Cuadro 1). En este sentido, ^{Barrales et al. (1984)} afirman que el rendimiento está asociado no sólo con la cantidad, sino también con la distribución de agua durante el periodo de floración femenina, etapa muy sensible al déficit de humedad, ya que al estar húmedo y expuesto el jilote es más probable que el polen se quede ahí, aumentando así el rendimiento. El rendimiento bajo en T 2014-PV estuvo influenciado por un exceso de agua mal distribuida durante todo el desarrollo de la planta (Cuadro 1 y Figura 2b).

Figura 2 Relaciones termopluviométricas de tres localidades, por municipio: a) Texcoco, México y b) Manlio Fabio Altamirano, Veracruz (2013-2014). 

De la misma manera, el ambiente de C 2014-PV pudo estar influenciado por un suelo de poca profundidad (Phaeozem) y pobre en P (Cuadro 1), aunado a esto, se tuvo una irregular distribución de la precipitación, ya que poco antes de la floración femenina (DFF) hubo un déficit hídrico notable (Figura 2a). Los sitios T 2013-PV y T 2014-OI tuvieron rendimientos de 2.9 y 2.6 t ha^-1, respectivamente, ligeramente arriba de la media (Figura 1a). La localidad T 2013-PV mostró mayor rendimiento que su homólogo T2014-PV, los resultados podrían atribuirse a un mayor volumen de lluvia durante los días de floración femenina en 2013 (Figura 2b); sin embargo, la precipitación estuvo mal distribuida, lo que provoco dos déficit: uno antes y otro durante los DFF, por lo cual pudo afectar el periodo de llenado de grano y reducir el rendimiento como lo informaron ^{Tanaka y Yamaguchi (1972)}. Algo similar se presentó en T 2014-OI, donde las temperaturas fueron altas y hubo poca precipitación y riego, que causó estrés hídrico durante todo el desarrollo de la planta (Figura 2a). Al respecto, ^{Rincón et al. (2006)} mencionan que uno de los factores que más efecto tienen en la planta es la alta temperatura (>25 °C), pues ésta llega a reducir significativamente el rendimiento de grano y la acumulación de la biomasa, siendo la mazorca la más perjudicada, seguida por un déficit de N en las dos localidades (Cuadro 1).

Estabilidad de las características físicas de grano

El análisis AMMI detectó alta significancia en todos los cuadrados medios, para G, A e IG*A, CP1 y CP2 de las variables índice de flotación (IF), peso hectolítrico (PH), porcentaje de pedicelo (PIG), porcentaje de pericarpio (PEG), y porcentaje de germen (GEG); excepto PH en el CP2 que no resultó significativo. El CP1, explicó la mayor variabilidad en las variables PH y GEG, con 92.61 y 86.08%, respectivamente, y fue el IF donde se explicó el menor porcentaje de la variabilidad, con 63.53% (Cuadro 2).

Para el IF, el genotipo más estable por la dureza de sus granos fue el ‘C14’, y los más inestables fueron ‘C0’ y ‘C19’, las localidades de mayor estabilidad (baja IG*A) fueron las M 2013-PV y M 2014-PV, que también fueron las de mayor rendimiento (Figura 1b). Por otra parte, los ambientes C 2014-PV y T 2014-PV fueron los más inestables para esta variable (también los de menor rendimiento). De acuerdo con la escala reportada por ^{Salinas y Vázquez (2006)} para IF, las mazorcas de ‘C0’ tuvieron granos de endospermo suave (IF= 72), los granos del C14 fueron de endospermo intermedio (IF= 49) y los granos del ‘C19’ fueron de endospermo duro (IF= 33). La IG*A, mostró que únicamente en C 2014-PV se obtuvieron granos de textura dura (IF= 13-37), mientras que en las localidades de Montecillo 2013 y 2014, así como en Tepetates 2013 y 2014 (todas de temporal), la textura del grano fue intermedia (IF= 38-62), quedando únicamente los granos de T 2014-OI como suaves (IF= 63-87).

Los genotipos de grano duro, fueron los de mayor rendimiento, resultados que previamente fueron informados por ^{Vázquez et al. (2012)}. También, se pudo observar que la adaptación del maíz Tuxpeño con la SMV en los Valles Altos está estrechamente relacionada con el IF, pues a mayor selección aumentó la dureza de grano; por tanto, el genotipo de grano suave (‘C0’ con IF= 72) cambio a grano duros en el ciclo ‘C19’ (IF= 33); es decir, se redujo en 54.2% el IF. Lo anterior puede atribuirse a la genética del maíz y a las condiciones ambientales, que pudieron haber modificado la organización y distribución de las cadenas de amilopectina en el granulo de almidón, así como a la matriz proteínica presente alrededor de los gránulos de almidón (Agama-Acevedo et al., 2013), así como a la SMV “año con año”, logrando así de manera indirecta una mayor dureza de grano. Por su parte, ^{Salinas et al. (2013)} encontraron para otra variedad de la raza Tuxpeño un IF de 51, lo cual es diferente al resultado de ‘V520C’ (‘C0’ con un IF de 72), esto pudo deberse a las diferencias entre variedades, pero también a que dicho estudio se hizo en el estado de Oaxaca, en condiciones diferentes a las de Valles Altos. Con base en el IF, los genotipos ‘C14’ y ‘C19’ son adecuados para la elaboración de tortillas siguiendo el método tradicional de la IMT. Ningún genotipo alcanzó el grado de dureza demandado por la IHN (IF< 20) (Figura 1b).

En el PH el CP1 explicó 92.62% de la IG*A (Cuadro 2). El gráfico biplot para este parámetro reveló que el genotipo más estable fue el ‘C19’, así como el de mayor peso hectolítrico (74.8 kg hL^-1), mientras que los genotipos ‘C14’ y ‘C0’ tuvieron valores de 73.5 y 69.2 kg hL^-1 respectivamente, siendo inestables entre ambientes (Figura 1c); el genotipo ‘C0’ fue el más inestable (más alejado al eje de las ordenadas) con interacción positiva, debido a su baja frecuencia de genes para adaptación a Valles Altos. En cuanto a las localidades, ninguna discriminó bien entre genotipos, pero la más estable en la IG*A fue C 2014-PV, tal localidad alcanzó los valores más altos para PH (76 kg hL^-1), en tanto que en T 2014-OI se registró la media general más baja (64.6 kg hL^-1). Las localidades con mayor diversidad en el PH (menos estables) fueron M 2013-PV y T 2013-PV.

Las localidades que superaron la media del PH fueron C 2014-PV, T 2014-PV y T 2013-PV, las cuales tuvieron una buena precipitación, pero mal distribuida (Figura 2b), y sus condiciones edafoclimáticas no fueron menos favorables (Cuadro 1). El ambiente con menor PH fue T 2014-OI, los resultados podrían atribuirse a una cantidad mínima de precipitación y riego durante el ciclo de cultivo, lo que limitó el desarrollo del grano (^{Tanaka y Yamaguchi, 1972}). En ambientes con mayor precipitación o riego, el peso hectolítrico fue alto. Por otra parte, el ‘C19’ (material con mayor número de ciclos de SMV) fue el que mostró mayor PH (>74 kg hL^-1) entre genotipos y entre localidades, por lo que se le considera adecuado para la IMT e IHN; esto pudo ser debido a que el grano de este genotipo fue menos largo, lo que pudo provocar una mayor compactación (mayor número de granos en el recipiente) al momento de obtener PH. Se observó una correlación significativa entre PH e IF (r= -0.72, p≤ 0.01), resultados que coinciden con lo indicado por ^{Vázquez et al. (2012)}, así los genotipos con mayor PH fueron los de menor IF.

Para el porcentaje de pedicelo (PIG) se observó alta significancia (p≤ 0.01) en la IG*A, además, su CP1 explicó 72% de su interacción (Cuadro 2). De acuerdo con la Figura 1d, el genotipo más estable para PIG fue ‘C0’, el cual tuvo un promedio bajo (1.33%), los genotipos ‘C19’ (1.34 %), y ‘C14’ (1.37%) fueron inestables. El ‘C14’ tuvo mayor PIG, también mayor IG*A; es decir, menor estabilidad. La localidad que mejor discriminó entre genotipos, de mayor a menor, fue T 2013-PV, con un promedio de 1.77% (más alto), seguida por M 2013-PV (1.37%) y C 2014-PV, con una media general de 1.13% (más bajo). El sitio más estable para PIG fue T 2014-PV, seguido por T 2014-OI y M 2014-PV, con promedios de 1.26%, 1.33% y 1.22%, respectivamente.

Los resultados del PIG concuerdan con ^{Salinas et al. (2010)}, quienes evaluaron materiales híbridos tropicales en Veracruz, cuyos porcentajes fueron 1.3 a 1.5%. De igual manera, ^{Aragón et al. (2012)} encontraron que el PIG en su colecta SS-551 de la raza Tuxpeño fue 1.31%, siendo muy similar al PIG del genotipo ‘C0’ (1.33%), que es el material original de la misma raza. El porcentaje de PIG de los genotipos ‘C0’ y ‘C19’ fueron estables en los ambientes de estudio, todos los genotipos tuvieron valores de PIG menores al 2% demandado como máximo por la IHN.

El porcentaje de pericarpio de grano (PEG) tuvo alta significancia (p≤ 0.01) entre G, A, IG*A, y en los cuadrados medios de los CP1 y CP2, que explicaron 74.99% y 25.01% de la variación, respectivamente (Cuadro 2). La Figura 1ee muestra los promedios generales del PEG que registraron los genotipos, los cuales fueron, de menor a mayor: ‘C14’ (6.07 %), ‘C0’ (6.13 %) y ‘C19’ (6.36%), siendo el más estable ‘C0’, mientras que ‘C19’ y ‘C14’ fueron inestables; es decir, tuvieron mayor IG*A, pero el genotipo ‘C14’ registró la menor media general. Entre localidades, las que mejor discriminaron a los genotipos fueron T 2013-PV y T 2014-OI, pues ‘V-520C’ y sus compuestos de selección son originarios de Veracruz. T 2014-PV fue el ambiente más estable para PEG y donde se produjeron los granos con menor porcentaje (5.93 %). En tanto, T 2014-OI, se observó un comportamiento inverso, teniendo el mayor porcentaje de PEG (6.58%) y la mayor inestabilidad (Figura 1e). Resultados que fueron superiores a los informados por ^{Salinas et al. (2013)} y ^{Aragón et al. (2012)} quienes informaron valores entre 5.4% y 4.8% en la raza Tuxpeño.

Estas diferencias en el porcentaje muchas veces dependen del tipo de maíz y de su calidad nutricional y rendimiento (^{Aragón et al., 2012}). Tomando en cuenta el porcentaje del ‘C19’, y dado que éste fue superior al de los ciclos inferiores, se infiere que la SMV afectó dicha variable; esto pudo suceder indirectamente cuando se realizaba la SMV, donde el criterio de selección fue el rendimiento de grano “año con año”, ya que no se observó un incremento del porcentaje de PER asociado al ciclo de selección (Figura 1e). Todas las localidades de estudio y los genotipos evaluados registraron porcentajes de pericarpio superiores a los demandados por la IHN, la cual requiere materiales con valores entre 4.5% a 5.5%.

Para el porcentaje del germen (GEG) los dos primeros componentes (CP1 y CP2) explicaron el 100 % de la variabilidad (Cuadro 2). Se observó una marcada división entre las localidades del Estado de México y Veracruz, quedando los genotipos en medio de tal división (Figura 2f). El genotipo más estable para GEG fue ‘C19’, con una media de 10.60%, continuando ‘C14’, con 10.43%, y seguido por ‘C0’, con 10.31%, que fue el menos estable. En las localidades C 2014-PV y T 2013-PV se observó la mayor discriminación entre genotipos para GEG, mientras que el ambiente más estable en cuanto a la IG*A fue T 2014-OI, lo cual pudo verse favorecido por la disponibilidad de agua durante el desarrollo y reproducción del cultivo.

Los genotipos producidos en Valles Altos tuvieron menor porcentaje de GEG: M 2014-PV (9.06%, baja), M 2013-PV (9.44%) y C 2014-PV (9.81%), mientras que las localidades de Veracruz fueron medias mayores: T 2014-OI (11.31%), T 2014-PV (11.37%) y T 2013-PV (11.68%, alta).

En el Estado de México donde se tuvo una mejor distribución de la precipitación, menor temperatura y mayor dosis de nitrógeno (Cuadro 1 y Figura 2a), los genotipos rindieron más y sus granos fueron más duros, pero con germen de tamaño reducido, observándose lo contrario en Tepetates, que de acuerdo con ^{Tanaka y Yamaguchi (1972)} puede deberse a la mayor temperatura en Tepetates, Veracruz, durante el desarrollo del cultivo. Los resultados para germen en los tres ambientes de Tepetates (x= 11.4%), fueron semejantes a los de ^{Salinas et al. (2013)} para variedades de la raza Tuxpeño, cultivada en Veracruz, por otra parte, ^{Zepeda et al. (2009)} informaron porcentajes de GEG entre 8.7 a 11 en maíces híbridos evaluados en Valles Altos, aspectos que están acordes con los resultados de este estudio. Los porcentajes de GEG y de PIG se correlacionaron significativamente (r= 0.51, p≤ 0.01), indicando que los genotipos con más germen también tuvieron mayores porcentajes de pedicelo. En el porcentaje de germen, todos los genotipos, en todas las localidades cumplieron con los requisitos de la IHN (≤ 12%).

Al margen de los ambientes, el REN, PH, PEG y el GEG de los genotipos se incrementó paralelamente con el avance de la SMV, lo cual pudo suceder durante la selección para la adaptación ‘año con año’, donde las frecuencias alélicas hicieron cambios favorables para tales características indirectamente, resultados similares fueron encontrados por ^{De Jesús et al. (1990)} y ^{Pérez et al. (2000)} con Tuxpeño Crema 1 evaluados solo en Valles Altos de México, donde la SMV produjo cambios significativos en atributos de planta y mazorca entre los ciclos: C2-C11 y C2-C12, respectivamente. En tanto el IF disminuyó por el mismo efecto de adaptación, mientras que PIG se mantuvo, posiblemente es una característica menos afectadas por el ambiente, resultados también observados por ^{Zepeda et al. (2009)}; ^{Salinas et al. (2010)} para ambas características.