Introducción

En México el cultivo de maíz (Zea mays L.) es el más importante, pues concentra 7.5 millones de hectáreas y es el componente básico de la dieta de la mayoría de los mexicanos. Sin embargo, en el país sólo se producen 22.1 millones de toneladas de grano de maíz cada año y se importan 10 millones de toneladas para cubrir la demanda aparente (^{Tadeo et al., 2015a}). Dado que el maíz es el pilar de la alimentación de los mexicanos, lo que ocurre con este cultivo repercute socioeconómicamente en el país, ya que su principal derivado, la tortilla, es el alimento básico y preponderante de la población.

En el año 2013, en la región de los Valles Altos de México (2 200 msnm) se sembraron dos millones de hectáreas de maíz (26.6% de la superficie nacional sembrada con esta especie) con un rendimiento promedio de 2.7 t ha^-1 (^{SAGARPA, 2013}). Con base en la magnitud de este rendimiento promedio, se puede decir que la producción por unidad de superficie es baja y se requiere incrementarla, pues cada vez la superficie para el cultivo es menor y la demanda sigue en aumento (^{Virgen et al., 2016}).

Aunado a la producción baja por superficie de maíz, en México existen 31 millones de personas con desnutrición, de los cuales más de 50% la padecen de manera severa (indígenas y población urbana de bajos ingresos) (^{Sierra et al., 2010}). La mayoría de los cereales, entre ellos el maíz, alimento básico en México, contienen contenidos bajos de proteína, en especial la disponibilidad de los aminoácidos esenciales lisina y triptófano es limitada. No obstante, para contrarrestar la desnutrición, existen maíces con calidad de proteína, denominados QPM por sus siglas en inglés de quality protein maize. Estos maíces derivaron del aprovechamiento del gen mutante opaque-2 (opaco-2), procedente de Perú (^{Mertz et al., 1964}), el cual en condición homocigótica recesiva (^{Mertz, 1994}) expresa la misma cantidad total de proteínas, pero con contenidos de hasta 100% más de lisina y triptófano que los maíces comunes, aunque por su textura harinosa, el peso de grano y su rendimiento en campo resultan bajos, además de ser fácilmente atacados por las plagas (^{Mertz, 1994}; ^{Espinosa et al., 2005}).

^{Vasal et al. (1980)} mediante técnicas de mejoramiento convencional lograron incorporar genes modificadores al maíz opaco-2, los cuales producen en el endospermo opaco una textura similar a la del maíz normal, pero con alta calidad de proteína en el grano. Así, en la década de los años ochenta se obtuvieron maíces con de calidad de proteína (QPM) sin las desventajas iniciales, con textura de grano más dura que el maíz opaco y de apariencia común o normal (^{Vasal, 2001}).

El Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), en coordinación con el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), llevó a cabo ocho trabajos de investigación con maíces QPM en diferentes regiones de México con la participación de más de 60 especialistas, cuyas líneas fueron: mejoramiento genético, producción y tecnología de semillas, forrajes, plagas de granos almacenados, manejo agronómico, transferencia de tecnología, efecto en alimentación humana y dieta de animales, y análisis de la calidad. Producto de estas actividades, en 1999 y 2000 se inscribieron ante el catálogo de variedades factibles de certificación (CVC), ahora catálogo nacional de variedades vegetales (CNVV) más de 30 híbridos y variedades (^{Espinosa et al., 2005}).

Por otro lado, la producción comercial de semilla de híbridos de maíz requiere de desespigamiento oportuno y adecuado de la línea hembra para obtener semilla de alta calidad y con identidad genética, esta actividad es manual e involucra de 24 a 50 jornales ha^-1, lo que eleva los costos de producción (^{Tadeo et al., 2014a}; ^{Tadeo et al., 2014b}). Al respecto, el empleo de la androesterilidad puede ser una opción viable para la obtención de semilla híbrida de buena calidad genética pero más barata (^{Tadeo et al., 2014b}). La utilización de diversos tipos y fuentes de androesterilidad génico-citoplásmica es una oportunidad para la producción comercial de híbridos, pues al emplear líneas androestériles como progenitores femeninos (^{Stamp et al., 2000}) se reducen los costos y el esfuerzo por eliminar la necesidad de desespigar.

En México, en la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán (FESC-UNAM) se han desarrollado líneas, variedades e híbridos (cruzas simples y trilineales) de maíz (^{Tadeo et al., 2014a}) En el caso de las líneas progenitoras de híbridos se cuenta con las versiones que poseen la característica de androesterilidad, a las cuales también se les ha incorporado el gen opaco-2 para lograr alta calidad de proteína (QPM) (^{Espinosa et al., 2003}).

En los Valles Altos de México no se siembran, de manera comercial, variedades mejoradas ni híbridos de maíz con alta calidad de proteína (^{Espinosa et al., 2003} ), por lo que el objetivo de esta investigación fue determinar la productividad de 18 cruzas simples entre seis líneas androestériles y tres líneas élite, todas ellas QPM, con el propósito de definir la perspectiva de estas líneas y su probable ventaja por su integración a programas de mejoramiento genético de maíz. Se estableció como hipótesis que al evaluar los materiales en dos localidades de Valles Altos, existen diferencias entre las cruzas simples QPM para su respuesta agronómica, y que también se presentan diferencias entre ellas y los dos híbridos trilineales comerciales de calidad normal utilizados como testigos.

Materiales y métodos

En este estudio los materiales evaluados fueron 18 híbridos simples de maíz QPM y los híbridos trilineales H53 AE y TSIRI PUMA de grano normal como testigos. Los híbridos simples son cruzas entre 6 líneas androestériles QPM (LAEQ1, LAEQ2, LAEQ3, LAEQ4, LAEQ5 y LAEQ6) y 3 líneas élite QPM (CML173, CML354 y CML 352). Los experimentos se establecieron en el ciclo primavera- verano 2014 en dos localidades. La primera, ubicada en el municipio de Cuautitlán Izcalli, Estado de México (19° 41’ latitud norte, 99° 11’ longitud oeste, altitud de 2 274 m), cuyo suelo es de textura franco arcillosa. La otra correspondió a Santa Lucía de Prías, Coatlinchán, Municipio de Texcoco, Estado de México (19º 27’ latitud norte, 98º 51’ longitud oeste, 2 240 m de altitud), con suelo de textura franco arenosa.

En ambas localidades los genotipos se distribuyeron en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones. Se utilizó una densidad de población de 65 000 plantas ha^-1, donde la parcela experimental consistió de un surco de 5 m de largo por 0.8 m de ancho.

La preparación del terreno consistió en un paso de arado, dos de rastra, nivelación y surcado. La siembra se efectuó en junio de 2014 en ambas localidades. En Santa Lucía se aplicó riego en la siembra y posteriormente se aplicaron dos riegos de auxilio. En Cuautitlán únicamente se aplicó un riego a la siembra, después el ciclo tuvo humedad de la precipitación pluvial. La cosecha en las dos localidades se hizo en diciembre de 2014. Cabe mencionar, que durante el ciclo de cultivo en Santa Lucía ocurrieron dos granizadas previas a la floración masculina. Los datos climatológicos (temperatura máxima y mínima, así como la precipitación pluvial) se obtuvieron de las estaciones meteorológicas, Almaraz de la FESC-UNAM y de la Universidad Autónoma Chapingo (Figura 1).

Figura 1 Temperatura máxima y mínima mensual, y precipitación mensual durante el ciclo de cultivo de 20 híbridos en dos localidades de Valles Altos, 2014.  

La lluvia registrada de la siembra a la cosecha fue de 825 mm en Cuautitlán, y de 723 mm en Santa Lucía, lluvia que estuvo distribuida irregularmente (Figura 1). La variación de temperatura máxima y mínima en ambos ambientes fue muy poca (0.5 a 1 °C). La temperatura máxima en Cuautitlán ocurrió en agosto, alcanzando 26.4 ºC, mientras que en Santa Lucía la temperatura máxima (25 °C) se presentó en los meses de junio y agosto, coincidiendo con la siembra e inicio de la floración, respectivamente. Asimismo, en Santa Lucía se presentó caída de granizo en la primera y segunda semanas de agosto, por lo que afectó al cultivo en días previos y durante el inicio de floración. No obstante, este contratiempo, la planta contaba con buena área foliar, permitiendo que el cultivo se recuperara, aunque con efectos adversos.

Las variables estudiadas fueron floración masculina (FM, días), cuando aparecieron 50% de las espigas por surco; altura de planta (AP, cm) y de mazorca (AM, cm) en 5 a 10 plantas elegidas al azar, midiéndose la distancia desde la base de la planta hasta el ápice de la espiga (AP) y desde la base de la planta hasta el nudo de la mazorca superior (AM). En la cosecha, en otras 5 a 10 plantas, se tomó el peso de campo (PC, kg) como el peso total de las mazorcas. Luego en cada mazorca se contó el número de hileras (HM) y el número de granos por hilera (GH). El número de granos por mazorca (GM) fue el producto del promedio de hileras de cada mazorca por el promedio de granos por hilera. Posteriormente, se desgranaron las mazorcas y se determinó el porcentaje de humedad de grano en un determinador Stenlite (marca Burrows^®, modelo 700). El rendimiento de grano (REND) se obtuvo con la fórmula:

Donde: PC= peso de campo de las mazorcas (kg) cosechadas de cada parcela; MS= porcentaje de materia seca, obtenido mediante la diferencia de 100 menos el porcentaje de humedad obtenido del aparato Stenlite; PG= porcentaje de grano, que es el promedio de la relación entre el peso de grano y el peso de mazorca desprovista de brácteas (de cinco mazorcas), multiplicado por 100; FC= factor de conversión, que se obtiene al dividir 10 000 m² entre el tamaño de la parcela útil en m²; 8 600= constante para estimar el rendimiento con una humedad comercial de 14%.

Se hizo una prueba de comparación de medias (Tukey p= 0.05) para cada una de las variables; ambos procedimientos se realizaron mediante el paquete SAS (^{SAS Institute, 2002}).

Resultados y discusión

El análisis combinado de varianza (Cuadro 1) detectó alta significancia (p≤ 0.01) entre ambientes (A), entre genotipos (G), y en la interacción (A G) para todas las variables, lo que significa que las condiciones y efectos ambientales fueron diferentes en esta evaluación. Los valores del coeficiente de variación oscilaron de 1% (FM) a 9% (REND), lo cual indica un control aceptable (<20%) de la variabilidad experimental. Estos resultados sugieren que existe variación genética entre las cruzas lo cual es útil en un programa de mejoramiento de maíz QPM por hibridación.

Cuadro 3 Cuadrados medios y significancia estadística del análisis combinado para diversas variables de cruzas simples de maíz en dos ambientes. Ciclo primavera-verano 2014. 

^**= significancia estadística al 0.01 de probabilidad; ^*= significancia estadística al 0.05 de probabilidad; FV= factor de variación; GL= grados de libertad; REND=rendimiento de grano; FM= floración masculina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; LM= longitud de mazorca; HM= hileras de la mazorca; GH= granos por hilera; GM= granos por mazorca; CV= coeficiente de variación.

Con respecto a la respuesta de las cruzas simples en promedio por ambientes, el rendimiento en Cuautitlán presentó una media de 7 000 kg ha^-1, siendo superior (p≤ 0.05) al de Santa Lucía, cuya media fue de 4 800 kg ha^-1. El rendimiento de grano en Santa Lucía se redujo 30% debido a la ocurrencia de dos granizadas que provocaron daño al área foliar fotosintéticamente activa. Además, hubo una diferencia de 100 mm de precipitación entre ambas localidades, siendo esta a favor de Cuautitlán.

El rendimiento máximo en promedio de las dos localidades correspondió a la cruza LAEQ5 CML354 (8 780 kg ha^-1), mientras que el rendimiento menor fue para la cruza LAEQ1 CML352, con 3 160 kg ha^-1 (Figura 2). En Cuautitlán, las cruzas con rendimiento promedio mayor fueron LAEQ5 CML354, LAEQ4CML173 y LAEQ3 CML173, cuyo valor fue de 9 340 kg ha^-1, siendo este un rendimiento muy similar (9.3 t ha^-1 ) al obtenido por ^{Torres et al. (2011)} en una evaluación de híbridos trilineales. Por lo anterior, a estas cruzas más rendidoras en Cuautitlán se les reconoce como materiales altamente promisorios para propósitos de fitomejoramiento, al aprovecharlas como hembras en la formación de híbridos trilineales. En Santa Lucía las cruzas con rendimiento promedio mayor también fueron LAEQ5 CML354, LAQ4 CML173 y LAEQ3 CML173 con rendimientos próximos a 8 000 kg ha^-1. Los rendimientos obtenidos en Cuautitlán demuestran el valor que potencialmente expresan estas cruzas en el ciclo primavera-verano, debido a que en este ambiente no existieron condiciones ambientales desfavorables que afectaran al cultivo, en ese caso haciendo referencia a la presencia de granizo en dos ocasiones en Santa Lucía.

Figura 2 Rendimiento de grano de cruzas simples de maíz y dos híbridos trilineales, en dos ambientes. Ciclo primavera-verano 2014. Medias con la misma letra dentro de cada barra son iguales estadísticamente (Tukey p= 0.05, DMS= 1 150).  

El 50% de las cruzas simples presentaron un rendimiento promedio experimental superior al de los testigos y al promedio general (5 875 kg ha^-1), por lo que estas cruzas se consideran de buena productividad, debido a que produjeron rendimientos semejantes a los de híbridos comerciales, como el H40, H44, H52, H66, H70 (híbridos desarrollados por INIFAP, registradas ante el Catálogo Nacional de Variedades Vegetales (CNVV) en 1999, 1998, 2006, 2009 y 2010, respectivamente) y BUHO (desarrollado por Asgrow y registrada ante el CNVV en el año 2006), los cuales tienen rendimientos que van de 5.5 a 8.9 t ha^-1 (^{Rivas et al., 2011}).

Por otro lado, se observó un rendimiento similar entre las cruzas que se ubicaron en los primeros grupos de significancia de cada localidad, debido a que en su formación intervinieron los mismos progenitores macho (líneas élite CML173 y CML354), participando cada uno cuatro veces en las mejores cruzas según su rendimiento). También se observó, que los híbridos trilineales testigo presentaron valores inferiores a la media general, y por lo tanto la mitad de las cruzas simples fueron superiores a los mismos, lo que pone de manifiesto otra vez la importancia del material evaluado en programas de mejoramiento de maíz QPM por hibridación.

La floración masculina presentó diferencia estadística entre ambientes, siendo los genotipos más tardíos por ocho días (87 días) en Cuautitlán con respecto a los genotipos en Santa Lucía (79 días). En Cuautitlán, la floración masculina comenzó a los 81 días en algunas cruzas, y las más tardías iniciaron una semana después; el híbrido trilineal TSIRI PUMA fue el genotipo más precoz (80 días). Las cruzas que tuvieron a la línea élite CML173 como macho fueron las más tardías, de 87 a 90 días, y se encontró que 55% de las cruzas simples presentaron floración tardía (Figura 3). Lo anterior se explica en el hecho que la línea CML173 es de origen subtropical y por lo tanto tardía (^{Sierra et al., 2004}; Sierra et al., 2010).

Figura 3 Floración masculina (FM) de cruzas simples de maíz y dos híbridos trilineales, en dos ambientes de evaluación. Ciclo primavera-verano 2014. Medias con la misma letra dentro de cada barra son iguales estadísticamente (Tukey p= 0.05, DMS= 2.3).  

En Santa Lucía, la floración masculina de los materiales ocurrió entre los 76 y 82 días. El híbrido TSIRI PUMA y las cruzas LAEQ6 CML352 y LAEQ3 CML352, presentaron mayor precocidad (76 días), mientras que algunas cruzas comenzaron su floración a partir del día 78. En otro estudio similar con diversos materiales, entre ellos híbridos androestériles y fértiles, presentaron 78 días a floración masculina. (^{Tadeo et al., 2015}.), por lo que algunos de los materiales evaluados en este estudio se consideran de precocidad aceptable, para siembras de punta de riego y buen temporal, en entendido que la siembra de punta de riego es aquella en la cual el suelo presenta humedad una vez que se ha regado, posteriormente se realiza la siembra y las necesidades hídricas a lo largo del desarrollo de la planta son cubiertas con la precipitación pluvial. La cruza simple más tardía fue LAEQ3 CML173, cuya antesis ocurrió a los 82 días. En ambas localidades, 17% de las cruzas fueron precoces, el resto se consideran como genotipos tardíos.

En este trabajo, las líneas utilizadas como progenitor macho poseen de 30 a 40% de germoplasma templado y de 60 a 70% de germoplasma tropical. Al respecto, ^{Lafitte (2001)} menciona que la mayoría de los cultivares tropicales son sensibles al fotoperíodo y que la extensión de esta sensibilidad varía de uno a 12 días de atraso en la antesis. Lo anterior ayuda a explicar la diferencia en el número de días de antesis entre ambientes (de 4 a 11 días), aunado a la diferencia de precipitación entre ambas localidades y al daño a las plantas por el granizo en Santa Lucía de Prías.

La altura de planta presentó diferencia estadística entre ambientes, siendo los genotipos más bajos en Cuautitlán (207 cm) que en Santa Lucía (249 cm). Resultados similares se encontraron en ^{Tadeo et al. (2014b)}, donde también los genotipos en el ambiente de Santa Lucía fueron más altos. En relación con esto, si se pretende hacer uso de estos híbridos de cruza simple dentro de un programa de hibridación, la altura de planta es una variable muy importante, debido a que la altura influye en las actividades de desespigamiento y de polinización; así, las plantas con menor altura se manipulan con mayor facilidad al momento del desespigue, lo cual permite realizar la actividad en menor tiempo en comparación con plantas de mayor altura (^{Virgen et al., 2014}).

La altura promedio de planta en Cuautitlán varió de 163 a 230 cm, siendo estos valores inferiores a los presentados en Santa Lucía debido a que dentro de la parcela existieron áreas con anegación. En Santa Lucía, la altura promedio varió de 200 a 280 cm. Por otro lado, 56% de las cruzas simples presentaron diferencias entre ambientes de 29 hasta 88 cm, lo que permitiría seleccionar aquellas con altura de interés. Respecto a los testigos, el híbrido H53 AE tuvo alturas de 192 a 280 cm, y su diferencia entre ambientes fue de 88 cm, mientras que el híbrido TSIRI PUMA mostró alturas de 198 a 239, con una diferencia entra ambientes de 41 cm.

Cabe destacar que dos cruzas cuyo progenitor macho fue la línea élite CML173, así como tres cruzas con la línea LAEQ2 como progenitor hembra, fueron cruzas que expresaron diferencia de altura de planta menor entre ambientes. Por ejemplo, la cruza LAEQ2 CML173 expresó en Cuautitlán 224 cm y en Santa Lucía 234 cm, mientras que la cruza LAEQ3 CML173 mostró alturas de 222 a 250 cm entre ambientes. Esto podría permitirá seleccionar cruzas consistentes en su valor promedio de altura de planta a través de ambientes.

El coeficiente de correlación fenotípica entre el rendimiento de grano y variables agronómicas y componentes del rendimiento permitió identificar una asociación positiva entre longitud de mazorca (LM), granos por hilera (GH) y diámetro de mazorca (DM) con rendimiento (REND) (p≤ 0.01) (Cuadro 2). Los coeficientes de correlación mayores y significativos en las cruzas evaluadas fueron: FM-FF (0.99), FM-LM (0.76), LM-GH (0.76), LM-REND (0.74), GM-REND (0.67), DM- FM (0.67), DM-FF (0.68), DM-REND (0.73), GM-GH (0.8). Estas correlaciones son importantes dado que estos caracteres influyen directamente en el rendimiento del maíz y se utilizan frecuentemente por investigadores y campesinos para seleccionar genotipos de su interés.

Cuadro 2 Correlación de Pearson entre diversas variables de cruzas simples de maíz en dos ambientes. Ciclo primavera-verano 2014. 

^**= significancia estadística al 0.01 de probabilidad; ^*= significancia estadística al 0.05 de probabilidad; REND= rendimiento de grano; FM= floración masculina; FF= floración femenina; LM= longitud de mazorca; GH= granos por hilera; DM= diámetro de mazorca; GM= granos por mazorca.

Conclusiones

Las cruzas simples de maíz de calidad de proteína (QPM) mejores en promedio entre localidades fueron LAEQ5 CML354, LAEQ4 CML173 y LAEQ3 CML173, con rendimientos mayores a 8 t ha^-1, superando a los testigos comerciales en 43 a 57%. Esto las posiciona para participar en la conformación de híbridos trilineales QPM superiores, al combinarlas con una tercera línea que genere un buen híbrido.

Por su participación en las cruzas mejores, las líneas experimentales androestériles QPM sobresalientes fueron LAEQ3, LAEQ4, y LAEQ5, ya que cada una participó dos veces dentro de las 9 cruzas de mayor rendimiento. Las líneas élite QPM mejores fueron CML 173 y CML 354.

El 83% de los genotipos resultaron tardíos en esta investigación, comenzando antesis a partir de los 82 días; sin embargo, esta floración se cataloga como intermedia dentro de los valores para esta variable en los Valles Altos, lo que permitirá su uso en la conformación de híbridos trilineales para usarse en siembras de punta de riego o buen temporal. También se identificaron genotipos con altura de planta aceptable para producción de semilla. Por otro lado, las características que estuvieron altamente relacionadas con el rendimiento de las cruzas simples de maíz QPM de este estudio fueron los días a floración y la longitud y el diámetro de mazorca.