La soya se cultiva principalmente en Norteamérica, Sudamérica y Asia; Estados Unidos y Brasil son los países más productores y exportadores (^{Kumudini, 2010}). En México, la producción se concentra localizada en el sur de Tamaulipas con un rendimiento promedio superior a 1.5 t ha^-1. No obstante, ^{Maldonado et al. (2013}) mencionaron que durante el año 2011, el rendimiento promedio fue de 0.96 t ha^-1 muy por debajo a lo antes mensionado, debido a la sequía que prevaleció durante la etapa reproductiva del cultivo. Ya que según ^{Liu et al. (2003}) la floración, formación de vainas y llenado de grano, son las fases más susceptibles a este factor adverso.

La sequía es la principal limitante en la producción de alimentos a nivel mundial, por lo que la resistencia a este factor se ha estudiado ampliamente en diferentes cultivos. ^{Muñoz (1992)} consignó que la resistencia a sequía es la capacidad de la planta para acumular energía en contra del factor adverso, la cual puede ser medida mediante el modelo 1, que establece que la resistencia está en función de los efectos genéricos estimados por la componente G (genotipo) y los efectos específicos a sequía estimados por la componente G*S (genotipo*sequía).

Por lo tanto, las variedades más resistentes serán las que posean mayor proporción de los dos. Posteriormente se estableció el modelo 2 (^{Muñoz, 1997}), considerando que la resistencia a sequía no es constante a través del ciclo de la planta, ya que si se siembran en determinada fecha genotipos precoces, intermedios y tardíos, y ocurre una sequía cuando la variedad precoz está floreciendo, su respuesta no será comparable con la intermedia o con la tardía, porque el fenómeno no incidió en el mismo desarrollo ontogenético.

En México, ^{Gill et al. (2008)} identificaron bajo condiciones de invernadero genotipos de soya para derivar líneas con características de resistencia combinada: a déficit hídrico y a Macrophomina phaseolina. Sin embargo, la selección de genotipos resistentes a sequía bajo condiciones de campo no se ha explorado. Por lo tanto, el objetivo de esta investigación fue caracterizar la resistencia a sequía en 25 genotipos nacionales de soya, considerando el rendimiento, sus componentes y otras características morfológicas y fisiológicas.

El experimento se estableció en Altamira, Tamaulipas. La precipitación fue de 20 mm durante el ciclo de evaluación: diciembre de 2012 a abril de 2013. Los promedios de temperaturas máximas y mínimas fueron de 26.8 y 15.2 °C respectivamente. Se utilizó un diseño experimental en parcelas divididas con dos repeticiones (^{Sloane et al., 1990}). Correspondió a las parcelas grandes los niveles de sequía y a las subparcelas los genotipos. La unidad experimental fue de dos surcos de 5 m. El germoplasma utilizado fueron cuatro variedades generadas por el INIFAP para el trópico húmedo de México y 21 líneas avanzadas del programa de mejoramiento genético de soya del mismo instituto.

Se compararon dos niveles de sequía: sin sequía (S0) y con sequía (S1). En S1 se aplicaron cinco riegos por goteo; a los 30 días después de la siembra (DDS) se suspendió el riego (inicio del periodo reproductivo). En S0 continuó irrigándose hasta los 100 DDS. En cada unidad experimental se midió el contenido volumétrico del agua (CVA) a los 60 DDS y se expresó en %. También se registraron días a floración completa (DR2) y a inicio de madurez fisiológica (DR7); altura de planta a floración completa (AR2) y a inicio de madurez fisiológica (AR7); índice de clorofila (CL90) y conductancia estomática (CE90), ambos a los 90 DDS; plantas cosechadas (PLC); plantas (PxM) y vainas m^-1 (VxM); peso de 100 semillas (P100S) y rendimiento (REND). Cabe señalar que CL90 y CE90 se midieron sólo en los genotipos intermedios y tardíos, ya que a los 90 DDS los precoces presentaban marchitez total o senescencia de hojas; PxM y VxM no se contabilizaron en el grupo de los tardíos.

La respuesta al estrés se evaluó con el modelo 2 de resistencia a sequía (^{Muñoz, 1997}):

donde Y representa la variación total, R_O la variación de la resistencia a través de las etapas ontogénicas, R_F la variación de la resistencia a través de los grupos de precocidad y R_O * R_F es la interacción. Primero se agruparon los genotipos en precoces (menos de 50 DR2), intermedios (de 50 a 59 DR2) y tardíos (más de 59 DR2), posteriormente se aplicó el modelo 1 (^{Muñoz, 1992}). Para conocer el efecto de S y de G se efectuaron análisis de varianza y la prueba de comparación de medias de Tukey. Para los efectos específicos a sequía, se graficaron las interacciones del REND en los tres genotipos con mayor proporción de efectos genéricos, de acuerdo con el método de ^{Muñoz (1974)}. Las diferencias de humedad a los 60 DDS sólo se presentaron entre niveles de S y fueron altamente significativas (p≤ 0.01): el CVA en S0 promedió 49.9% y en S1 29.6%. En contraste, el CVA entre las unidades experimentales asignadas a los genotipos no resultó de manera significativa.

El efecto de S en los genotipos precoces registró diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) en cuatro de las siete variables evaluadas: S1 redujo en 41.5% el REND, como producto de la disminución de PLC, VxM y P100S. En concordancia, ^{Desclaux et al. (2000)} indicaron que el número de vainas por unidad de materia seca vegetativa fue afectado significativamente por la sequía, además señalaron que el estrés en fase temprana del llenado de grano redujo el número de semillas planta^-1, mientras que el estrés en fase tardía provocó decremento en el peso del grano.

En cuanto al efecto de G, las diferencias fueron altamente significativas (p≤ 0.01) para AR2, AR7 y PLC, y significativas (p≤ 0.05) para VxM y P100S, aunque en VxM la prueba de Tukey no separó grupos. El genotipo H02-1991 alcanzó el mayor REND que fue de 1 145.2 kg ha^-1, pero no fue estadísticamente diferente a los otros. La Figura 1 muestra la interacción S*G, reflejando los efectos específicos a sequía de los genotipos precoces seleccionados por mayor proporción de efectos genéricos en REND. Según el modelo 1 para evaluar resistencia a sequía (^{Muñoz, 1992}), H02-2295 fue el genotipo que disminuyó menos su REND al pasar de S0 a S1, por lo que se infiere que posee mayor proporción de efectos genéticos específicos a sequía, que permite mayor estabilidad con o sin déficit de humedad.

Figura 1 Efecto de la interacción niveles de sequía por genotipos sobre el rendimiento de los precoces, seleccionados con base en efectos genéricos. S0= Sin sequía; S1= Con sequía.  

Entre niveles de S en los genotipos intermedios, las diferencias en CL90, CE90, VxM, P100S y REND fueron altamente significativas (p≤ 0.01). Los caracteres que mostraron reducciones más perceptibles por efecto de S1 fueron VxM, CL90, P100S y CE90, disminuyendo así el REND en un 48.7 %. Estudios de ^{Makbul et al. (2011)} determinaron que el contenido de clorofila y la conductancia estomática se redujeron en un 42 % en soya estresada por sequía. Mientras tanto, ^{Sadeghipour y Abbasi (2012)} confirmaron que la sequía disminuye, entre un 24 y 50%, el rendimiento de la soya tanto en campo como en invernadero. Considerando el efecto de G, hubo diferencias altamente significativas (p≤ 0.01) en la mayoría de las variables, a excepción de CE90 y VxM. Los genotipos con mayor REND fueron H02-1656, H98-1240, Huasteca 400 y H06-0560. De estos, H98-1240 fue el de mayor estabilidad al pasar de S0 a S1, mientras que H02-1656 presentó efectos específicos para condiciones favorables (Figura 2), es decir, para los ambientes en que la mayoría de los años son buenos en cuanto a lluvia.

Figura 2 Efecto de la interacción niveles de sequía por genotipos sobre el rendimiento de los intermedios seleccionados con base en efectos genéricos. S0= Sin sequía; S1= Con sequía.  

Para los tardíos, el efecto de S fue altamente significativo (p ≤ 0.01) en CL90, CE90 y REND, y significativo (p≤ 0.05) en P100S. Al igual que sucedió con los intermedios, S1 redujo el nivel de CL90 y CE90, en este caso en 21% y 51.1% respectivamente. También afectó el P100S en 34.6% y en conjunto disminuyeron el REND en un 60.9%. Según ^{Ku et al. (2013)}, las etapas más sensibles a la sequía en soya varían en función de las latitudes y los cultivares; por lo que ^{Eck et al. (1987)} encontraron en el cultivar Douglas, que la sequía redujo el REND en 45% y 88% cuando el estrés se aplicó en R5 (inicio de formación de semilla) y R7 (inicio de maduración) respectivamente. El efecto de G en el grupo de los tardíos fue significativo (p≤ 0.05) sólo para CE90 y AR7. El mayor REND fue para H10-0556 con 1267.3 kg ha^-1, aunque el análisis de varianza y la prueba de Tukey indicaron que no fue diferente al resto de los genotipos.

A diferencia de este estudio, ^{Chinchilla et al. (1990)} concluyeron que variedades de soya difirieron en la capacidad de mantener el REND bajo condiciones de humedad limitada, pudiendo ser seleccionadas por su tolerancia a sequía. Sin embargo no se hizo la separación de efectos que propuso ^{Muñoz (1997)}. En el caso de la conductancia estomática, se han reportado ampliamente diferencias genotípicas para mantener los estomas abiertos a pesar del estrés por sequía (^{Vignes et al., 1986}).

En este caso se graficó la interacción del REND en el total de los genotipos, debido a que el grupo se compuso de pocos integrantes. No se observaron efectos específicos a sequía, lo cual puede apreciarse por el paralelismo de las rectas de H10-0556 con la de los genotipos restantes (Figura 3). Esto sugiere de acuerdo con ^{Muñoz (1974)}, que este comportamiento se debe a la acción aditiva del efecto de S y del efecto de G y no por la acción multiplicativa de los dos factores. Por lo que en este caso, es mejor seleccionar por efectos genéricos. El genotipo H10-0556 fue superior tanto en S0 como en S1 (Figura 3), pudiendo ser seleccionado como resistente considerando los efectos genéricos; mientras que en los otros genotipos, H10-0242 disminuyó menos el REND de S0 a S1 (Figura 3), debido a una mayor eficiencia de la CL90, la CE90 y el P100S.

Figura 3 Efecto de la interacción niveles de sequía por genotipos sobre el rendimiento de los tardíos. S0= Sin sequía; S1= Con sequía.  

Al comparar el efecto de S entre grupos de precocidad (Cuadro 1), P100S y REND se redujeron más drásticamente en los tres: el segundo disminuyó menos en los precoces y más en los tardíos, considerándose válida la aplicación del modelo 2 (^{Muñoz, 1997}). En el caso de CL90 y CE90 mostraron reducciones importantes en los intermedios y tardíos, indicando que son características muy sensibles al déficit de agua en soya: CL90 disminuyó casi el doble en los tardíos que en los intermedios, mientras que la reducción de CE90 fue parecida en los dos grupos, mostrando que el efecto en la transpiración no está determinado por las diferencias en el desarrollo fenológico.

CL90= clorofila a los 90 DDS; CE90= conductancia estomática a los 90 DDS; AR2= altura a R2; AR7= altura a R7; PxM= plantas m^-1; VxM= vainas m^-1; PLC= plantas cosechadas; P100S= peso de 100 semillas; REND= rendimiento.

Cuadro 1 Efecto de la sequía en porcentaje [(S0 - S1)/S0)*100] sobre cada una de las variables evaluadas en genotipos desoya precoces, intermedios y tardíos.  

La disminución en P100S fue más o menos estable en tres grupos, probablemente porque la densidad del grano dependió más bien del efecto de G y de S y no del ciclo fenológico de los genotipos. Cabe señalar que en algunas variables, S1 provocó un efecto positivo (valores negativos), pero el aumento es poco apreciable.