Introducción

El maíz (Zea mays L.) es uno de los cultivos de mayor distribución y producción en el mundo (^{Poehlman, 2003}), también es el cultivo con mayor demanda y consumo per cápita a nivel mundial (^{Sleper y Poehlman, 2006}), ya que ocupa el primer lugar en la producción agrícola internacional (^{Turrent et al., 2012}). En México, el maíz es el cereal básico en la alimentación de la población y es en esta especie donde se tiene la mayor diversidad genética para diferentes ambientes y usos. Con respecto a sus usos, 69% del maíz producido es destinado al consumo humano, 20% al sector pecuario; 10% para su industrialización, y 1% para la producción de semillas (^{Ortega y Ochoa, 2003}).

Aunque en México se cuenta con una amplia diversidad de maíz (^{Sánchez et al., 2000}), el uso de tal diversidad en programas de mejoramiento genético se ha limitado a unas cuantas poblaciones locales en cada región agrícola (^{Molina, 1990}; ^{Castillo, 1993}). El estado de México ocupa el tercer lugar a nivel nacional como productor de maíz (^{Ortega y Ochoa, 2003}), donde 98.5% de las siembras se realizan principalmente en el ciclo primavera-verano y el 1.5% restante se efectúan durante el ciclo otoño-invierno.

En el estado se tiene un rendimiento promedio de 2.7 t ha^-1 (^{SAGARPA, 2013}). Con base en la magnitud de este rendimiento promedio, la producción por unidad de superficie es baja (^{Soto y Mijares, 2007}) y se requiere incrementarla, pero la superficie para el cultivo cada vez es menor y la demanda sigue en aumento (^{Virgen et al., 2016}). La alternativa para incrementar la productividad de las variedades locales de maíz de Valles Altos es el mejoramiento genético, ya que en esta región actualmente se utiliza un alto porcentaje de maíces criollos y la tecnología de producción es deficiente.

Los maíces criollos locales, que han sido cultivados durante varias generaciones, siguen siendo utilizados actualmente por los productores, por cualidades como su adaptación, características de producción y consumo. Sin embargo, dichos materiales son susceptibles de mejorarse genéticamente, principalmente por selección e hibridación o por la introducción de alelos exóticos útiles para rendimiento, tolerancia a la sequía, resistencia a las plagas de poscos echa o mayor contenido de nutrientes (^{Bergvinson et al., 2007}).

La introducción de material genético exótico a diversos ambientes, además de ampliar la base genética de los materiales locales con nuevos alelos útiles, constituye una alternativa para incrementar la variabilidad genética y la productividad del maíz (^{García et al., 2002}) en los programas de mejoramiento. Esto podría hacer realidad las metas que impone la tecnología moderna de usar nuevas variedades mejoradas del agrado de productores, consumidores y la industria y de los agricultores que no cuentan con los recursos económicos para adquirir semilla híbrida o mejorada cara cada año (^{Hallauer et al., 2010}).

El germoplasma exótico generalmente no se utiliza per se, siendo los problemas de adaptación la principal objeción para utilizarlo en los programas locales de mejoramiento; estos problemas de adaptación se ven reflejados en una alta susceptibilidad a enfermedades, alteración del ciclo vegetativo y disminución o nula producción de descendencia (^{Molina, 1990}). Por lo tanto, antes de cruzar el maíz exótico con materiales locales o de usarlo per se, se sugiere mejorarlo por selección a bajas presiones por varios ciclos para adaptarlo y aumentar la frecuencia de sus alelos favorables al rendimiento y adaptación. Así, en diversos trabajos en Valles Altos (^{Navas y Cervantes, 1991}; ^{Molina, 1993}; ^{Pérez-Colmenares et al., 2000}, ^{Gómez-Espejo et al., 2015}) se ha demostrado las bondades del potencial del germoplasma tropical adaptado por selección como estrategia para incrementar la diversidad genética y la productividad del maíz local.

Uno de los primeros trabajos de adaptación de maíz exótico se hizo en Estados Unidos (^{Troyer y Brown, 1972}), donde, con fines de selección para rendimiento y adaptación de material exótico, se obtuvieron poblaciones con adaptación a la faja maicera de EE.UU. después de 10 años de recombinar razas mexicanas con líneas locales. En México se ha propuesto y se ha logrado la adaptación a clima templado de variedades provenientes de clima tropical y subtropical, mediante la selección masal visual estratificada desarrollada por Molina en 1983 (^{Pérez et al., 2000}; ²⁰⁰²; ²⁰⁰⁷).

Debido a que el rendimiento es una medida de la capacidad reproductiva de las plantas (^{Hallauer et al., 2010}), se infiere que el grado de adaptación del maíz exótico está relacionado con su capacidad de producir una descendencia basta y robusta en la zona donde éste se introdujo. En relación con esto, la evaluación en varios ambientes de los genotipos exóticos seleccionados para adaptación es indispensable en los programas genotécnicos, pues su respuesta relativa con frecuencia cambia de un ambiente a otro. Al respecto, desde el punto de vista agronómico, ^{Lin y Binns (1994)} indican que la adaptabilidad es la capacidad de las plantas de producir un buen rendimiento en una región diferente a la de su lugar de origen y a la cual se han introducido. Entonces, un cultivar se considera bien adaptado o con cierto grado de adaptación a una región si su rendimiento es alto en relación con el resto de los cultivares locales o los desadaptados introducidos.

El presente trabajo tuvo como objetivo evaluar el rendimiento y comportamiento agronómico de cuatro poblaciones de maíz Tuxpeño seleccionado para adaptación a Valles Altos, de tres cruzas entre algunas poblaciones, y de cuatro cruzas de una población con variedades de la raza local Chalqueño. La hipótesis planteada fue que las poblaciones seleccionadas superan en rendimiento y comportamiento agronómico a sus respectivas versiones originales e interaccionan de manera significativa favorable para rendimiento al ser cruzadas con maíz Chalqueño local.

Materiales y métodos

El material genético evaluado consistió de cuatro poblaciones de maíz Tuxpeño en sus versiones de ciclo uno (desadaptado) y ciclo siete (adaptado): P1(C1), P1(C7); P2(C1), P2(C7); P3(C1), P3(C7), y P4(C1), P4(C7), de cuatro cruzas de los compuestos Chalqueño 1, 2, 3, y 4 por P4 (C10); de tres cruzas de las poblaciones P1, P2, y P3 por P4 (C10); y de los testigos comerciales H-S2, Promesa y San José. La selección de las cuatro poblaciones de maíz Tuxpeño se llevó a cabo en Montecillo, Texoco, Estado de México. La evaluación de los materiales genéticos se llevó a cabo bajo condiciones de temporal durante el ciclo primavera-verano de 2013, en los campos agrícolas experimentales del Colegio de Postgraduados (CP) y del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicados ambos en el municipio de Texcoco, Estado de México, cuyo clima es templado, con temperatura media anual de 15 °C y precipitación pluvial anual de 645 mm, a una altitud de 2 240 m.

El diseño experimental en la evaluación de los materiales fue de bloques completos al azar con tres repeticiones. La siembra de las variedades se realizó manualmente depositando dos semillas por mata cada 50 cm, en parcelas experimentales de dos surcos de 6 m de longitud con separación de 0.8 m entre surcos. Esto dio un total de 26 matas y 52 plantas en una parcela de 4.8 m², equivalente a una densidad de 60 000 plantas ha^-1. Al momento de la siembra se dio un riego de germinación en ambas localidades y en el resto del ciclo de cultivo la humedad provino de la lluvia.

Las variables estudiadas fueron: rendimiento de grano (REN, kg ha^-1), días a floración masculina (FM) y femenina (FF), registrados como el número de días trascurridos desde la siembra hasta que 50% de las plantas de cada parcela se encontraba en antesis y presencia de estigmas expuestos, altura de planta (AP, cm) y mazorca (AM, cm), las cuales se midieron desde la base de la planta hasta el ápice de la panoja o mazorca, diámetro de mazorca (DM, cm), número de hileras por mazorca (NH), granos por hilera (GH), y longitud de mazorca (LM, cm). También se calculó el índice de prolificidad (IP %), en cada parcela dividiendo las mazorcas cosechadas sobre el número de plantas. Con excepción de FM, FF y REN, las variables se midieron en una muestra aleatoria de 10 plantas por parcela, y se registró el promedio por planta o por mazorca. El REN kg ha^-1 se estimó con relación a la superficie de la unidad experimental con respecto a 1 ha.

El análisis de varianza combinado de los datos de las variables de las dos localidades se hizo primero considerando el total de materiales genéticos (genotipos), luego esta fuente de variación se partió en seis grupos de materiales: compuestos de C1, compuestos de C7, cruzas de Tuxpeño*Chalqueño, cruzas de tuxpeños, testigos, y entre grupos de materiales. La comparación de medias de las variables se efectuó mediante la prueba de Tukey (α= 0.05). Todos los análisis se hicieron mediante el paquete estadístico SAS versión 9 (^{SAS Institute, 2003}).

Resultados y discusión

El análisis de varianza combinado de los datos (Cuadro 1) detectó diferencias altamente significativas y significativas entre ambientes para el rendimiento (REN) y sus componentes longitud (LM) y diámetro de mazorca (DM) e índice de prolificidad (IP); también hubo significancia entre ambientes para las variables agronómicas días a floración femenina (FF), masculina (FM) y altura de mazorca (AM). Las variables altura de planta (AP) y número de hileras por mazorca (NH) y granos por hilera (GH) resultaron no significativas. Lo anterior indica que el rendimiento global promedio de los materiales genéticos fue de manera diferente en cada ambiente, de manera similar ocurrió con los promedios del ciclo vegetativo y la altura de mazorca de los genotipos; debido a las diferencias ambientales entre las localidades de prueba, tales como el tipo de suelo, la precipitación, y a la respuesta diferencial promedio de los genotipos a tales efectos ambientales.

FV= fuentes de variación; GL= grados de libertad; AMB= ambientes; REP (AMB)= repeticiones dentro de ambientes; GEN= genotipos; C1= compuestos de Tuxpeño de ciclo 1; C7= compuestos de Tuxpeño de ciclo 7; CCH= cruzas de Tuxpeño*Chalqueño; CP= cruzas de poblaciones de Tuxpeño; TES= testigos; GRP= grupos de genotipos; GEN*AMB= interacción genotipo por ambiente; CV=coeficiente de variación; *, **= significativo al 0.05 y al 0.01 de probabilidad respectivamente; REN=rendimiento de grano, FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; LM= longitud de mazorca; DM= diámetro de la mazorca; NH= número de hileras por mazorca; GH= granos por hilera; IP= índice de prolificidad.

Cuadro 1 Análisis de varianza combinado del rendimiento, componentes del rendimiento y variables agronómicas de 18 variedades de maíz exótico y local. Montecillo, México. 

La partición de los materiales en grupos de genotipos detectó significancia para REN y LM únicamente entre los ciclos avanzados (ciclo 7) de las poblaciones de Tuxpeño y entre las cruzas de los compuestos de Chalqueño por la población 4 C10, lo cual indica que hubo diferencias entre los genotipos de Tuxpeño adaptado por un lado, y entre las cruzas de material local adaptado por material tropical exótico adaptado por el otro (Cuadro 1). Por otro lado, hubo significancia entre los ciclos iniciales (ciclo 1) de las poblaciones de Tuxpeño únicamente para las variables AP y AM, indicando con ello que los materiales tropicales exóticos desadaptados presentaron variabilidad en el porte de planta. La partición correspondiente a los grupos (GRP) de materiales detectó diferencias altamente significativas entre los materiales genéticos para todas las variables, excepto para IP, lo que constata que existieron diferencias fenotípicas y genotípicas entre las variedades evaluadas.

La interacción genotipo por ambiente resultó significativa y altamente significativa para la mayoría de las variables, pero principalmente para las de rendimiento y algunas de sus variables componentes, resaltando LM, DM y GH, indicando con ello que algún genotipo o varios de ellos tuvieron una respuesta diferente en su comportamiento agronómico a través del proceso de selección y de la interacción con los ambientes de prueba. Esto como resultado de las diferencias genéticas intrínsecas entre los materiales y de los efectos ambientales diferentes a los que fueron sometidos en cada ciclo de selección.

En la comparación de medias entre genotipos (Cuadro 2) se observa que los genotipos que presentaron rendimientos menores fueron los ciclos iniciales de las cuatro poblaciones de Tuxpeño, cuyos rendimientos variaron de 1.5 a 2.21 t ha^-1 sin diferencias significativas entre ellos, lo que se atribuye como respuesta de su alta inadaptación a los ambientes de prueba. Por otro lado, los ciclos avanzados de las poblaciones de Tuxpeño tuvieron un rendimiento intermedio en comparación con los testigos comerciales, el cual varió de 5.53 a 7.91 t ha^-1, siendo este último valor significativamente diferente y correspondió a la población uno ciclo siete, y aunque estos ciclos avanzados no igualaron a ninguno de los testigos, sí superaron a los rendimientos promedios de maíz en el Valle de México. Estos resultados confirman que mediante la selección masal visual es posible adaptar maíz tropical Tuxpeño a los Valles Altos de México, pues de acuerdo con el criterio de ^{Hallauer et al. (2010)} y ^{Lin y Binns (1994)} puede considerarse que las poblaciones del ciclo 7 de Tuxpeño tienen ya un grado de adaptación a las condiciones climáticas templadas de Valles Altos, pues su rendimiento es alto en relación con el resto de los ciclos desadaptados.

GE N= genotipos; REN= rendimiento de grano; FM= floración masculina; FF= floración femenina; AP= altura de planta; AM= altura de mazorca; LM= longitud de mazorca; DM= diámetro de mazorca; NH= número de hileras por mazorca; GH= granos por hilera; IP= índice de prolificidad.

Cuadro 2 Comparación de medias de 18 genotipos de maíz para diez variables agronómicas. Análisis combinado. Montecillo,México.  

Por otro lado, las cruzas de Chalqueño (CCH) con la población cuatro ciclos 10 (Pob. 4 C10), y las cruzas de las poblaciones 1, 2, y 3 por la Pob. 4 C10 tuvieron algunos rendimientos más altos. Así, las cruzas de los compuestos Chalqueño 2 y 3 por Pob. 4 C10 tuvieron el rendimiento más alto (14.89 y 13.32 t ha^-1), superando el rendimiento de todos los testigos y demás cruzas, lo que evidencia la importancia del material exótico adaptado al cruzarse con maíz local de Valles Altos.

Con respecto a las cruzas entre poblaciones de Tuxpeño, las tres cruzas evaluadas igualaron estadísticamente al testigo Promesa, que rindió 9.87 t ha^-1, pero en particular la cruza Pob 2*Pob 4 C10 tuvo un rendimiento de 11.18 t ha^-1, superando o igualando estadísticamente a todos los testigos y a algunas de las cruzas de Chalqueño por Tuxpeño. Estos resultados son interesantes, pues se constata la presencia de un excelente comportamiento de la cruza intervarietal Chalqueño por Tuxpeño adaptado, y de la cruza intravarietal Tuxpeño población 2 ciclo siete por Tuxpeño población 4 ciclo diez. Lo anterior puede atribuirse a la existencia de heterosis en las cruzas, la cual ocurre cuando el híbrido supera a sus progenitores en características fenológicas de crecimiento y rendimiento (^{Ramírez et al., 2007}). El alto rendimiento de los ciclos avanzados de Tuxpeño se vio influenciado principalmente por los incrementos que tuvieron las variables de sus componentes, LM, DM, NH y GH durante el proceso de selección. Por otro lado, se redujeron significativamente las características AP y AM, lo cual en maíz Tuxpeño en particular se considera favorable desde el punto de vista agronómico, ya que en su región de origen esta variedad presenta un porte de planta muy alto, en algunos casos alcanzando más de dos metros de altura.

De acuerdo con estos resultados y con lo señalado por ^{Lin y Binns (1994)}, se puede establecer que las poblaciones de Tuxpeño de este trabajo seleccionadas en la región de Valles Altos tienen un alto grado de adaptación a condiciones de clima templado, pues desde el punto de vista agronómico, se puede definir que un cultivar exótico está adaptado cuando su rendimiento promedio es superior, o al menos igual o cercano, al del resto de los cultivares locales de la región. Al respecto, disponer de germoplasma exótico en los Valles Altos de México, diferente al de la región, sería ventajoso, pues dichos genotipos pueden usarse de manera per se completando su ciclo en el periodo y bajo las mismas condiciones que los materiales locales e híbridos comerciales, obteniéndose rendimientos considerables con respecto a la media de producción en la región. Además, estos materiales exóticos pueden ampliar la base genética de las variedades locales al aportar nuevos alelos favorables para incrementar su productividad (^{Holland, 2004}).

Con respecto a floración masculina y femenina de las poblaciones de Tuxpeño de ciclo adaptado, no presentaron diferencias significativas con respecto a las poblaciones originales, ya que ambas presentaron floraciones de 96 a 100 días. Por otro lado, las cruzas de poblaciones de Tuxpeño por Tuxpeño, y las cruzas de compuestos de Chalqueño por Tuxpeño presentaron de 90 a 96 días de floración masculina y femenina e igualaron a los híbridos comerciales, que pueden catalogarse como intermedias, de acuerdo con la clasificación de ^{Pérez et al. (2007)}. Esto es importante porque estas variedades y cruzas pueden ser aptas para siembras de punta de riego o buen temporal en Valles Altos. Al comparar la altura de planta y de mazorca, las cruzas de Tuxpeño con poblaciones locales y los híbridos comerciales fueron los materiales que presentaron los valores promedio superiores, de 120 y 236.2 cm, superando significativamente los valores de estas variables en las poblaciones originales (C1) y adaptadas 40%, ya que las poblaciones originales presentaron menor porte de planta.

Con respecto al ciclo de cultivo, las poblaciones adaptadas de Tuxpeño redujeron los días a floración masculina y femenina e incrementaron la altura de planta por ciclo de selección, pero sin igualar a los testigos locales, por lo que son más precoces que el material local evaluado. Por otro lado, las cruzas de compuestos*poblaciones, de poblaciones*poblaciones, y los testigos tuvieron mazorcas grandes con valores de los componentes del rendimiento altos: longitud de mazorca (LM) de 140.6 a 162.1 cm, diámetro de mazorca (DM) de 4.3 a 5.2 cm, número de hileras (NH) de 15.0 a 17 cm, y granos por hilera (GH) de 30.3 a 33.6. Las cruzas de los compuestos Chalqueño 2 y 3 por Pob. 4 C10 tuvieron los valores más altos para DM con 5.2 cm, NH de 17 y GH de 33.6. Estos resultados indican para los compuestos de Chalqueño x Tuxpeño que en sus cruzas hubo interacciones positivas para rendimiento entre los genes de Tuxpeño adaptado con los de Chalqueño, lo que podría ser útil en el mejoramiento genético por ser estas cruzas competitivas con los híbridos comerciales testigo utilizados.

En la comparación de las poblaciones adaptadas (C7) con las poblaciones originales (C1) se detectaron diferencias entre los materiales para las variables LM, NH y GH, donde en general las poblaciones adaptadas presentaron mazorcas más grandes, con longitud de 12.4 a 13.4 cm y diámetros de mazorca similares a los de los híbridos comerciales, con promedios de 4.3 a 5.2 cm, superiores a los valores de las poblaciones originales, con número de hileras y granos por hilera que oscilaron entre 14 hileras y 30 granos.

Los resultados anteriores indican que las poblaciones de Tuxpeño ciclo 7 (adaptadas) tienen ya una mayor frecuencia de genes favorables para rendimiento y sus componentes que las variedades originales de las cuales se derivaron, esto por efecto de la selección masal practicada en las poblaciones durante varios años. Estos resultados, además, reflejan en cierto modo el grado de adaptación logrado por las plantas de cada compuesto en cada ciclo de selección, principalmente para rendimiento, pues este fue el criterio de selección y de interés. Estos resultados concuerdan con lo señalado por ^{Morales et al. (2007)}, quienes indican que el rendimiento de grano y sus variables componentes son las más importantes para definir la diferencia entre la variabilidad genética y fenotípica entre materiales genéticos adaptados y exóticos originales. Finalmente, en relación con la variable índice de prolificidad (IP), no se detectaron diferencias entre los materiales, lo que se atribuye a que los compuestos de ciclo uno de las poblaciones de Tuxpeño (desadaptado) tienen ya varios ciclos de incremento de semilla en Montecillo, razón por la cual tienen cierta adaptación, aunque no completa, y sus plantas producen mazorcas; además, todos los materiales tuvieron de 1 a 2 mazorcas por planta.

Conclusiones

Los resultados de la presente investigación indicaron que las poblaciones exóticas de maíz Tuxpeño adaptadas por selección a las condiciones de los Valles Altos de México incrementaron su rendimiento de grano significativamente por ciclo de selección con respecto a los ciclos originales, esto debido principalmente al incremento que tuvieron algunas variables componentes del rendimiento, tales como el diámetro de mazorca (DM), número de hileras (NH) y granos por hilera (GH).

Las cruza de maíz Chalqueño con la Población 4 ciclo 10 de Tuxpeño, y la cruza entre las poblaciones de Tuxpeño 2 ciclo 7 y 4 ciclo 10 tuvieron algunos rendimientos altos, superando a los demás materiales y en algunos casos igualando el rendimiento de los testigos, constatando que existieron buenos comportamientos de algunas cruzas intervarietales Chalqueño local por Tuxpeño adaptado, y de la cruza intravarietal Tuxpeño población 2 ciclo 7 por Tuxpeño población 4 ciclo 10. Los resultados se pueden atribuir a la existencia de heterosis en las cruzas de poblaciones locales por poblaciones adaptadas.

Se comprueba que la selección masal en maíz tropical Tuxpeño para adaptación a condiciones templadas de Valles Altos en México fue efectiva en incrementar la frecuencia de alelos favorables para rendimiento y adaptación en las poblaciones seleccionadas. El contar con maíz exótico adaptado en Valles Altos constituye un recurso para el mejoramiento genético del maíz local y para los productores, porque el germoplasma tropical adaptado podría usarse de manera per se o combinado con maíz Chalqueño local para aprovechar su heterosis en rendimiento.